第八章 細(xì)胞核

1、第八章：細(xì)胞核第八章：細(xì)胞核The Cell NucleusThe Cell Nucleus前 言 細(xì)胞核的出現(xiàn)是細(xì)胞進(jìn)化的重要標(biāo)志，其有無(wú)是原核與真核細(xì)胞區(qū)別的根本標(biāo)志。 核進(jìn)化意義： 保護(hù)DNA，使之免受胞質(zhì)機(jī)械運(yùn)動(dòng)的影響。 使基因表達(dá)的兩步（轉(zhuǎn)錄和翻譯）在不同的時(shí)間和空間進(jìn)行?；蛐畔鬟f 轉(zhuǎn)錄翻譯DNADNA核苷酸順序RNARNA蛋白質(zhì)氨基酸順序細(xì)胞核： 細(xì)胞質(zhì)：DNA復(fù)制 蛋白質(zhì)合成（翻譯）RNA合成（轉(zhuǎn)錄） 基因表達(dá)調(diào)控特點(diǎn)：1、形狀：多樣，與細(xì)胞形態(tài)相適應(yīng)2、數(shù)量：通常只有一個(gè)核3、位置：常居中4、大小：直徑約510um5、核質(zhì)比約1：9 核質(zhì)比：細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)的體積比。間期細(xì)胞

2、核1、核被膜（核膜）2、染色質(zhì)3、核基質(zhì)（核纖層，核骨架）4、核仁間期細(xì)胞核結(jié)構(gòu)N:常染色質(zhì)，：核仁，標(biāo)注：異染色質(zhì)第一節(jié)：核被膜（核膜）第一節(jié)：核被膜（核膜）Nuclear envelopeNuclear envelope（nuclear membranenuclear membrane）一、化學(xué)組成蛋白質(zhì)和脂類與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相似，濃度有差異。1、蛋白質(zhì) 葡萄糖6磷酸酶，細(xì)胞色素P450。 內(nèi)核膜中還含有核纖層相關(guān)蛋白（LAP）。2、脂類 膽固醇和甘油三酯較多二、核膜的結(jié)構(gòu)1、外核膜2、內(nèi)核膜3、核周隙4、核孔復(fù)合體5、核纖層1、外核膜 與rER膜相連續(xù) 表面有核糖體附著 分布有細(xì)胞骨架，固定細(xì)胞

3、核、維持細(xì)胞核形態(tài)2、內(nèi)核膜 與外核膜平行，表面光滑，無(wú)核糖體附著 核質(zhì)面附著一層結(jié)構(gòu)致密的纖維蛋白網(wǎng)絡(luò)核纖層，對(duì)核膜起支持作用3、核周隙 內(nèi)外層核膜在核孔的位置相互融合，兩層核膜之間的腔隙稱為核周隙（perinuclear space）。 與rER腔相通，內(nèi)含多種蛋白質(zhì)和酶類。 核周隙成為內(nèi)、外核膜之間的緩沖區(qū)。4、核孔復(fù)合體（nuclear pore complex，NPC） 在內(nèi)外核膜的融合之處形成環(huán)狀開(kāi)口，稱為核孔。 核孔的數(shù)目、疏密程度和分布形式存在差異。 核孔并非單純由內(nèi)外兩層核膜融合形成的簡(jiǎn)單空洞， 而是由多種蛋白質(zhì)以特定的方式排列形成的復(fù)合體 結(jié)構(gòu)，成為核孔復(fù)合體。 核孔復(fù)合體

4、主要由蛋白質(zhì)組成，gp210和p62時(shí)最具 代表性的兩個(gè)成分。結(jié)構(gòu)性功能性基本結(jié)構(gòu)： 胞質(zhì)環(huán) 、核質(zhì)環(huán)、輻、中央栓 核孔復(fù)合體模型：捕魚籠式柱狀亞單位腔內(nèi)亞單位環(huán)狀亞單位 核孔復(fù)合物的結(jié)構(gòu)模型 Cytoplasmic face Nuclear face basket inner complex5、核纖層（nuclear lamina） 是位于內(nèi)核膜內(nèi)側(cè)與染色質(zhì)之間的一層由高電子密度纖維蛋白質(zhì)組成的網(wǎng)絡(luò)片層結(jié)構(gòu)。 外表面與內(nèi)核膜的特殊部位結(jié)合，內(nèi)表面與染色質(zhì)的特殊位點(diǎn)結(jié)合。 主要化學(xué)成分：核纖層蛋白（Lamin A、B、C）實(shí)際上是一種中間纖維蛋白。 1、支架作用 2、與核膜的崩解和重建關(guān)系密切

5、 3、與染色質(zhì)凝集成染色體相關(guān) 3、參與細(xì)胞核構(gòu)建與DNA復(fù)制核纖層的功能：核纖層蛋白磷酸化核纖層蛋白磷酸化核纖層蛋白核纖層蛋白去去磷酸化磷酸化三、核膜主要功能（一）核膜為基因表達(dá)提供了時(shí)空隔離屏障區(qū)域化作用使轉(zhuǎn)錄和翻譯在時(shí)間和空間上分離（二）核膜參與蛋白質(zhì)的合成外核膜表面的附著核糖體（三）核孔復(fù)合體控制核質(zhì)之間的物質(zhì)交換自由擴(kuò)散：水、離子、小分子主動(dòng)運(yùn)輸：大分子高度選擇性：核孔復(fù)合體直徑大小可調(diào)節(jié)是信號(hào)識(shí)別與載體介導(dǎo)的過(guò)程，需消耗能量雙向性，兼有核輸入與核輸出兩種功能1.親核蛋白的核輸入 親核蛋白（karyophilic protein）： 一類在胞質(zhì)內(nèi)合成，以主動(dòng)運(yùn)輸方式通過(guò)NPC，輸入細(xì)

6、胞核發(fā)揮功能作用的蛋白質(zhì),含有核輸入信號(hào)序列。 如：核質(zhì)蛋白。金標(biāo)記的核質(zhì)蛋白穿越核孔金標(biāo)記的核質(zhì)蛋白穿越核孔親核蛋白的轉(zhuǎn)運(yùn)步驟：結(jié)合（親核蛋白的轉(zhuǎn)運(yùn)步驟：結(jié)合（bindingbinding）（不需能量）（不需能量） 轉(zhuǎn)移（轉(zhuǎn)移（translocationtranslocation）（需能量）（需能量）參與轉(zhuǎn)運(yùn)的因子：參與轉(zhuǎn)運(yùn)的因子：NLSNLS、GTPGTP結(jié)合蛋白等結(jié)合蛋白等 核孔復(fù)合體最重要的生物核孔復(fù)合體最重要的生物學(xué)功能之一是主動(dòng)運(yùn)輸，其主學(xué)功能之一是主動(dòng)運(yùn)輸，其主動(dòng)運(yùn)輸是一個(gè)信號(hào)識(shí)別與載體動(dòng)運(yùn)輸是一個(gè)信號(hào)識(shí)別與載體介導(dǎo)的過(guò)程，需要介導(dǎo)的過(guò)程，需要ATP.ATP.第二節(jié)：染色質(zhì)與染色

7、體第二節(jié)：染色質(zhì)與染色體Chromatin and Chromatin and chromosomechromosome是遺傳物質(zhì)在細(xì)胞周期不同階段的不同存在形式,但化學(xué)組成是相同的。 染色質(zhì)是間期細(xì)胞遺傳物質(zhì)的存在形式，由 DNA、組蛋白、非組蛋白及少量RNA等構(gòu)成的細(xì)絲狀復(fù)合結(jié)構(gòu)，形態(tài)不規(guī)則，彌散分布于細(xì)胞核內(nèi)。染色體是指細(xì)胞核在有絲分裂或減數(shù)分裂過(guò)程中，染色質(zhì)經(jīng)復(fù)制后反復(fù)纏繞凝聚而成的條狀或棒狀結(jié)構(gòu)，借以保證DNA被準(zhǔn)確的分配到子代細(xì)胞中去，對(duì)物種穩(wěn)定性狀的維持起重要作用。 1、核酸 ( DNA 、RNA ) 2、 蛋白( 組蛋白、非組蛋白 )一、組成成分（一）、DNA是遺傳信息的載體

8、基因基因（genegene）：具有一定生物功能的）：具有一定生物功能的DNADNA序列。序列。 人：人：2424種不同的種不同的DNADNA分子組成分子組成2424條染色體，條染色體，即即2222條常染色體和條常染色體和2 2條性染色體。條性染色體。 基因組基因組（genomegenome）：真核細(xì)胞單倍染色體）：真核細(xì)胞單倍染色體組中所含有的全部遺傳信息為一個(gè)基因組。組中所含有的全部遺傳信息為一個(gè)基因組。 真核細(xì)胞真核細(xì)胞DNADNA三種序列：三種序列： 單一序列單一序列（單拷貝序列，非重復(fù)序列）（單拷貝序列，非重復(fù)序列） 結(jié)構(gòu)基因，結(jié)構(gòu)基因，60%-65%60%-65% 中度重復(fù)序列中度重

9、復(fù)序列 （10101-51-5） 調(diào)控基因，調(diào)控基因，20%-30%20%-30% 高度重復(fù)序列高度重復(fù)序列 （大于（大于10105 5） 著絲粒區(qū)和端粒區(qū)著絲粒區(qū)和端粒區(qū) 多組成異染色質(zhì)多組成異染色質(zhì) 10%10%左右左右 功能性染色體具備三種基本元素：功能性染色體具備三種基本元素： 能夠進(jìn)行自我復(fù)制能夠進(jìn)行自我復(fù)制 復(fù)制源（復(fù)制源（replication originreplication origin） 分裂時(shí)兩拷貝分離分裂時(shí)兩拷貝分離 著絲粒（著絲粒（centromerecentromere） 維持自身在傳代中的完整維持自身在傳代中的完整 端粒（端粒（telomeretelomere）

10、一個(gè)著絲粒序列，兩個(gè)端粒序列，數(shù)個(gè)復(fù)制源序列（二）、組蛋白是真核細(xì)胞染色質(zhì)中的基本結(jié)構(gòu)蛋白（二）、組蛋白是真核細(xì)胞染色質(zhì)中的基本結(jié)構(gòu)蛋白 特性 堿性蛋白 帶正電荷 分類 核小體蛋白： H2A,H2B,H3,H4 無(wú)種屬、組織特異性 形成核小體的穩(wěn)定結(jié)構(gòu) H1組蛋白：有種屬、組織特異性 在構(gòu)成核小體中起連接作用 化學(xué)修飾：乙?；图谆瘏⑴c基因轉(zhuǎn) 錄調(diào)控（三）、非組蛋白特性 酸性蛋白 有種屬和組織特異性 作用：維持染色體結(jié)構(gòu) 催化酶促反應(yīng) 參與基因表達(dá)調(diào)控（四）、RNA 染色質(zhì)中含量極低的生物大分子。 多為新合成的RNA前體。二、分類1、常染色質(zhì)（euchromatin） 間期細(xì)胞中結(jié)構(gòu)較松散，

11、堿性染料著色較淺的染間期細(xì)胞中結(jié)構(gòu)較松散，堿性染料著色較淺的染色質(zhì)，能活躍地進(jìn)行復(fù)制和轉(zhuǎn)錄。色質(zhì)，能活躍地進(jìn)行復(fù)制和轉(zhuǎn)錄。2、異染色質(zhì)（heterochromatin） 間期細(xì)胞中結(jié)構(gòu)較緊密，堿性染料著色較深，轉(zhuǎn)間期細(xì)胞中結(jié)構(gòu)較緊密，堿性染料著色較深，轉(zhuǎn)錄不活躍的染色質(zhì)。錄不活躍的染色質(zhì)。異染色質(zhì)分類：組成性異染色質(zhì) 兼性異染色質(zhì) 組成性異染色質(zhì)： 整個(gè)細(xì)胞周期中處于凝集狀態(tài)的染色質(zhì)。多位于著絲粒、端粒和染色體臂的凹陷部位，合成于S期。 兼性異染色質(zhì)： 含有一系列重復(fù)序列的DNA，在一定細(xì)胞類型、一定發(fā)育階段凝集成異染色質(zhì)狀態(tài)，可向常染色質(zhì)轉(zhuǎn)變。常染色質(zhì)與異染色質(zhì)比較常染色質(zhì)異染色質(zhì)堿性染料染

12、色 著色淺著色深形態(tài)解旋的細(xì)纖維絲卷曲成粗大顆粒部位核中央核周近核膜功能活躍地復(fù)制轉(zhuǎn)錄無(wú)轉(zhuǎn)錄活性 深染區(qū)：異染色質(zhì)，淺染區(qū)：常染色質(zhì) 常染色質(zhì)和異染色質(zhì)雖有許多不同，但二常染色質(zhì)和異染色質(zhì)雖有許多不同，但二者的者的化學(xué)本質(zhì)相同化學(xué)本質(zhì)相同，是同一物質(zhì)的不同存，是同一物質(zhì)的不同存在狀態(tài)，二者在一定條件下在狀態(tài)，二者在一定條件下可以互換可以互換。 如：如：巴氏小體巴氏小體（Barr bodyBarr body）：）：哺乳類雌性哺乳類雌性動(dòng)物的一對(duì)染色體，一條常染色質(zhì)；另動(dòng)物的一對(duì)染色體，一條常染色質(zhì)；另一條為異染色質(zhì)，間期可見(jiàn)其凝固形成巴一條為異染色質(zhì)，間期可見(jiàn)其凝固形成巴氏小體?？捎糜阼b別胎兒性

13、別。氏小體?？捎糜阼b別胎兒性別。巴氏小體（巴氏小體（barr bodybarr body）。）。雌性哺乳動(dòng)物細(xì)胞中一條雌性哺乳動(dòng)物細(xì)胞中一條異固縮化的異固縮化的X X染色體。染色體。人的胚胎發(fā)育到人的胚胎發(fā)育到1616天以后，天以后， 出現(xiàn)巴氏小體。出現(xiàn)巴氏小體。2m2m長(zhǎng)的長(zhǎng)的DNADNA存在于存在于5m5m的核仁內(nèi)？的核仁內(nèi)？DNADNA分子有多長(zhǎng)？分子有多長(zhǎng)？1.72mDNADNA分子存在于哪個(gè)細(xì)胞器里面？分子存在于哪個(gè)細(xì)胞器里面？細(xì)胞核細(xì)胞核三、染色質(zhì)組裝成染色體一級(jí)結(jié)構(gòu)：核小體二級(jí)結(jié)構(gòu)：螺線管三級(jí)結(jié)構(gòu)：超螺線管四級(jí)結(jié)構(gòu)：染色單體 多級(jí)螺旋模型一級(jí)結(jié)構(gòu)：核小體 核小體是染色體的基本結(jié)構(gòu)

14、單位。核小體是染色體的基本結(jié)構(gòu)單位。 組成：組成：DNADNA約約200200bpbp左右左右 組蛋白八聚體一個(gè)組蛋白八聚體一個(gè) 組蛋白一個(gè)組蛋白一個(gè) H2A,H2B,H3,H4H2A,H2B,H3,H4構(gòu)成圓盤狀顆粒構(gòu)成圓盤狀顆粒 DNADNA分子在八聚體上纏繞分子在八聚體上纏繞1.751.75圈，約圈，約146146個(gè)個(gè)bpbp，即形成核小體。即形成核小體。組蛋白核心組蛋白核心二級(jí)結(jié)構(gòu)：螺線管 多以30nm染色質(zhì)纖維的形式存在 在1參與下形成 每周含個(gè)核小體 核小體和螺線管的結(jié)構(gòu) 三級(jí)結(jié)構(gòu)：超螺線管3030nmnm的螺線管進(jìn)一步壓縮盤繞，形成直徑的螺線管進(jìn)一步壓縮盤繞，形成直徑400400

15、nmnm的超螺線管。的超螺線管。四級(jí)結(jié)構(gòu)：染色單體 超螺線管再一次折疊螺旋化，即成四級(jí)結(jié)構(gòu)。骨架骨架-放射環(huán)（袢環(huán)）結(jié)構(gòu)模型放射環(huán)（袢環(huán)）結(jié)構(gòu)模型1. 1.核小體。核小體。2.2.核小體組成螺線管。核小體組成螺線管。3.3.螺線管進(jìn)一步折疊成一系列袢環(huán)結(jié)構(gòu)螺線管進(jìn)一步折疊成一系列袢環(huán)結(jié)構(gòu) 域，沿染色單體縱軸向外伸出，形成放射域，沿染色單體縱軸向外伸出，形成放射環(huán)，基部連于中央的非組蛋白支架上。環(huán)，基部連于中央的非組蛋白支架上。 每個(gè)袢環(huán)包含每個(gè)袢環(huán)包含315315個(gè)核小體，每個(gè)核小體，每1818個(gè)袢個(gè)袢 環(huán)排列于同一平面上，形成微帶環(huán)排列于同一平面上，形成微帶4.4.多次折疊盤曲，形成染色單體

16、。多次折疊盤曲，形成染色單體。袢環(huán)模型袢環(huán)模型多級(jí)螺旋模型多級(jí)螺旋模型組蛋白核心組蛋白核心核小體核小體串珠鏈串珠鏈30nm30nm染色質(zhì)纖維染色質(zhì)纖維袢環(huán)袢環(huán)分裂期染色體分裂期染色體一級(jí)結(jié)構(gòu)一級(jí)結(jié)構(gòu) 7 71010二級(jí)結(jié)構(gòu)二級(jí)結(jié)構(gòu) 螺線管螺線管 6 6三級(jí)結(jié)構(gòu)三級(jí)結(jié)構(gòu) 超螺線管超螺線管 4040四級(jí)結(jié)構(gòu)四級(jí)結(jié)構(gòu) 超螺線管超螺線管 4 45 5 姐妹染色單體（sister chrommatid） 中期染色體由兩條染色單體組成，它們由一個(gè)DNA分子復(fù)制而來(lái)，通過(guò)一個(gè)著絲粒相連，稱姐妹染色單體。 特征性結(jié)構(gòu)：著絲粒 主縊痕 動(dòng)粒 隨體 次縊痕 端粒 四、染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)1. 著絲粒將兩條姐妹染色單體

17、相連 主縊痕（primary constriction）著絲粒處出現(xiàn)的一個(gè)向內(nèi)凹陷的縊痕。又稱初級(jí)縊痕。 著絲粒（centromere）:主縊痕的中心部位，為中期染色體的主要功能結(jié)構(gòu)域，是高度重復(fù)的異染色質(zhì)結(jié)構(gòu)。 著絲點(diǎn)（動(dòng)粒，kinetochore）:位于主縊痕處兩條染色單體的外側(cè)表層部位，由蛋白質(zhì)組成，是紡錘絲微管的聚合中心之一。2.著絲粒-動(dòng)粒復(fù)合體動(dòng)粒結(jié)構(gòu)域位于著絲粒的外表面中心結(jié)構(gòu)域位于動(dòng)粒域的內(nèi)側(cè)配對(duì)結(jié)構(gòu)域位于中心域的內(nèi)表面，姐妹染色單體在此互相連接 內(nèi)著絲粒蛋白 染色體單體連接蛋白 著絲粒動(dòng)粒復(fù)合體著絲粒動(dòng)粒復(fù)合體3.3.次縊痕（次縊痕（secondary constrictio

18、nsecondary constriction） 染色體上主縊痕以外的縊縮狹窄部位。染色體上主縊痕以外的縊縮狹窄部位。 位置、大小相對(duì)恒定，可作為鑒別特位置、大小相對(duì)恒定，可作為鑒別特定染色體的一個(gè)標(biāo)志。定染色體的一個(gè)標(biāo)志。 4. 4. 隨體（隨體（satellitesatellite）是某些染色體末端的棒狀或球狀結(jié)構(gòu)，通過(guò)次縊是某些染色體末端的棒狀或球狀結(jié)構(gòu)，通過(guò)次縊痕與染色體相連，是識(shí)別染色體的重要特征之一。痕與染色體相連，是識(shí)別染色體的重要特征之一。位于：第位于：第1313、1414、1515、2121、2222號(hào)染色體上。號(hào)染色體上。5. 5. 端粒（端粒（telomeretelome

19、re）染色體末端富含的串聯(lián)重復(fù)序列，可維持染染色體末端富含的串聯(lián)重復(fù)序列，可維持染色體的穩(wěn)定性，保證染色體色體的穩(wěn)定性，保證染色體DNADNA的完全復(fù)制，的完全復(fù)制，維持染色體的穩(wěn)定及參與染色體在核內(nèi)的空間維持染色體的穩(wěn)定及參與染色體在核內(nèi)的空間排布。排布。構(gòu)成：端粒構(gòu)成：端粒DNADNA和端粒結(jié)構(gòu)蛋白。和端粒結(jié)構(gòu)蛋白。端粒酶：端粒酶：由蛋白質(zhì)和端粒由蛋白質(zhì)和端粒DNADNA互補(bǔ)的互補(bǔ)的RNARNA構(gòu)構(gòu)成，可以自身成，可以自身RNARNA為模板合成端粒為模板合成端粒DNADNA，使使端粒得以補(bǔ)充。端粒得以補(bǔ)充。五、核型與染色體帶型1、核型（karyotype）一個(gè)體細(xì)胞中的全部染色體在有絲分裂

20、中期的表型，包括染色體的數(shù)目、大小和形態(tài)特征。數(shù)目：人類正常體細(xì)胞有46條染色體。表示法：正常男性：46，XY正常女性：46，XX 分類：常染色體（autosome） 性染色體（sex chromosome）染色體核型2、帶型（band） 染色體經(jīng)過(guò)一定的處理，用特定的染料染色后，使染色體沿其長(zhǎng)軸顯示深淺各異、寬窄不等的帶紋。 以著絲粒、端粒和特殊的染色體帶作界標(biāo)，把染色體臂（p表示短臂，q表示長(zhǎng)臂）分為若干區(qū)。 染色體顯帶技術(shù)的應(yīng)用：染色體組型的建立和染色體模式圖的繪制；染色體結(jié)構(gòu)與功能的研究；染色體畸變及其機(jī)制的研究；染色體介導(dǎo)的基因轉(zhuǎn)移。染色體顯帶第三節(jié)第三節(jié) 核仁核仁核仁 nucleo

21、lus 是真核細(xì)胞間期核中最明顯的結(jié)構(gòu)，光鏡 下為均質(zhì)、無(wú)包膜的球形小體 核仁（核仁（nucleolusnucleolus）見(jiàn)于間期的細(xì)胞核內(nèi)，呈見(jiàn)于間期的細(xì)胞核內(nèi)，呈圓球形，無(wú)包膜。一般圓球形，無(wú)包膜。一般1-21-2個(gè)，有時(shí)多達(dá)個(gè)，有時(shí)多達(dá)3-53-5個(gè)。主要功能是轉(zhuǎn)錄個(gè)。主要功能是轉(zhuǎn)錄rRNArRNA和組裝核糖體單和組裝核糖體單位。位。一般蛋白質(zhì)合成旺盛和分裂增殖較快的細(xì)胞一般蛋白質(zhì)合成旺盛和分裂增殖較快的細(xì)胞有較大和數(shù)目較多的核仁，反之核仁很小或有較大和數(shù)目較多的核仁，反之核仁很小或缺失。缺失。一、主要成分三種主要成分： 蛋白質(zhì) 80% RNA 3%-13% DNA 8%二、 結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

22、 * 纖維中心 電鏡下為核仁中央部位的淺染低電 子密度區(qū)域 所含主要成分為rDNA 核仁組織者：rDNA rRNA 核仁 （nucleolus organizernucleolus organizer） 一個(gè)核仁組織者由一個(gè)DNA袢環(huán)組成，人類rRNA基因位于5條不同的染色體上（13、14、15、21、22染色體的次溢痕）* 致密纖維成分 核仁內(nèi)電子密度最高的區(qū)域， 位于淺染區(qū)的周圍 所含主要成分為正在轉(zhuǎn)錄的 rRNA，此外還有一些 RNA結(jié) 合蛋白* 顆粒成分 鏡下呈致密的顆粒結(jié)構(gòu)，位于核 仁的外周，在核仁中占比例最大 所含主要成分為核糖體前體顆粒 （rRNA前體顆粒） 三、 核仁的功能 *

23、 rRNA的合成和加工 rDNA的初級(jí)產(chǎn)物為45S rRNA 28S rRNA 32S rRNA 45S rRNA 5.8S rRNA 20S rRNA 18S rRNA * 核糖體的裝配 核糖體組成：蛋白質(zhì) + rRNA 由胞質(zhì)輸入 核仁周期 概念：核仁是一高度動(dòng)態(tài)的結(jié)構(gòu)，在細(xì)胞周期出現(xiàn)一系列結(jié)構(gòu)與功能的周期性變化，稱為核仁周期（nucleolar cycle）。 有絲分裂前期： 染色質(zhì)凝集rDNA回縮rRNA合成停止核仁減小消失 有絲分裂末期： 染色體解旋成染色質(zhì)rDNA伸展rRNA合成核仁重新出現(xiàn)第四節(jié)第四節(jié) 核基質(zhì)核基質(zhì)n真核細(xì)胞中除核膜、染色質(zhì)和核仁以外真核細(xì)胞中除核膜、染色質(zhì)和核仁以外的部分，是一種以非組蛋白為主的纖維的部分，是一種以非組蛋白為主的纖維網(wǎng)架結(jié)構(gòu)。又稱核基質(zhì)。網(wǎng)架結(jié)構(gòu)。又稱核基質(zhì)。n廣義：核內(nèi)網(wǎng)架結(jié)構(gòu)、核纖層、廣義：核內(nèi)網(wǎng)架結(jié)構(gòu)、核纖層、NPCNPCn狹義：核內(nèi)網(wǎng)架結(jié)構(gòu)。狹義：核內(nèi)網(wǎng)架結(jié)構(gòu)。 成分：成分：非組蛋白性的纖維蛋白非組蛋白性的纖維蛋白 如：核糖