細(xì)胞骨架與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)PPT課件

1、第七章第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng)Cytoskeleton and Cell Movement第1頁(yè)/共97頁(yè) 學(xué)習(xí)目的與要求學(xué)習(xí)目的與要求1.1. 掌握細(xì)胞骨架的概念及基本組成成分。掌握細(xì)胞骨架的概念及基本組成成分。2.2. 掌握微管、微絲、中間纖維的結(jié)構(gòu)、組成、裝掌握微管、微絲、中間纖維的結(jié)構(gòu)、組成、裝配及其功能。配及其功能。 3.3. 熟悉微管、微絲、中間纖維的形態(tài)及影響其組熟悉微管、微絲、中間纖維的形態(tài)及影響其組裝的因素。裝的因素。第一節(jié)第一節(jié)第二節(jié)第二節(jié)第三節(jié)第三節(jié)中英文中英文退退 出出第四節(jié)第四節(jié)第五節(jié)第五節(jié)第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)Cytoskeleton

2、and Cell Movement第2頁(yè)/共97頁(yè) 細(xì)胞骨架（細(xì)胞骨架（cytoskeleton）：）：是指是指真核細(xì)真核細(xì)胞質(zhì)胞質(zhì)中的中的蛋白質(zhì)纖維網(wǎng)架蛋白質(zhì)纖維網(wǎng)架體系，對(duì)于細(xì)胞的形狀、體系，對(duì)于細(xì)胞的形狀、細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸、染色體的分離細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸、染色體的分離和細(xì)胞分裂等均起重要作用。細(xì)胞骨架的多功能和細(xì)胞分裂等均起重要作用。細(xì)胞骨架的多功能性依賴于三類蛋白質(zhì)纖維：性依賴于三類蛋白質(zhì)纖維：微管、微絲和中間纖微管、微絲和中間纖維。維。退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第3頁(yè)/共97頁(yè)退退

3、 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第4頁(yè)/共97頁(yè)第一節(jié) 微管一、微管的結(jié)構(gòu)二、微管結(jié)合蛋白三、微管的裝配與動(dòng)力學(xué)四、微管的功能退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第5頁(yè)/共97頁(yè)微管的組成：微管的組成：由由微管蛋白微管蛋白和和微管結(jié)合蛋白微管結(jié)合蛋白組成。組成。微管的形狀：微管的形狀：為為中空中空的的管狀管狀結(jié)構(gòu)。結(jié)構(gòu)?；竟δ埽夯竟δ埽杭?xì)胞器的細(xì)胞器的定位定位和物質(zhì)和物質(zhì)運(yùn)輸。運(yùn)輸。微管組成的細(xì)胞器：微管組成的細(xì)胞器：纖毛、鞭毛、基體、中心體、纖毛

4、、鞭毛、基體、中心體、 紡綞體紡綞體等。等。微管微管（Microtubule, MT）概述概述退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第6頁(yè)/共97頁(yè)一、微管的結(jié)構(gòu)一、微管的結(jié)構(gòu) 1.微管的組成微管的組成 主要為主要為微管蛋白（微管蛋白（tubulin）。）。 微管蛋白分為三種：微管蛋白分為三種：-管蛋白、管蛋白、-管蛋白和管蛋白和-管管蛋白。蛋白。-管蛋白管蛋白和和-管蛋白管蛋白組成異二聚體。組成異二聚體。異二聚體異二聚體是構(gòu)成微管的是構(gòu)成微管的基本亞單位基本亞單位。-管蛋白管蛋白位于微管組織中心位于微管組織中心，對(duì)微管的形

5、成、微管的數(shù)量和位置、微管極性的，對(duì)微管的形成、微管的數(shù)量和位置、微管極性的確定及細(xì)胞分裂起重要作用。確定及細(xì)胞分裂起重要作用。退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第7頁(yè)/共97頁(yè)2.微管的形狀微管的形狀 中空小管中空小管，內(nèi)徑約為，內(nèi)徑約為15nm，壁厚約，壁厚約5nm。 退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement一、微管的結(jié)構(gòu)一、微管的結(jié)構(gòu)第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第8頁(yè)/共97頁(yè)3.微管的分子結(jié)構(gòu)微管的分子結(jié)構(gòu) 13根原纖維異二聚體異二聚體微管退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoske

6、leton and Cell Movement一、微管的結(jié)構(gòu)一、微管的結(jié)構(gòu)第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第9頁(yè)/共97頁(yè)4.微管的動(dòng)態(tài)性微管的動(dòng)態(tài)性 微管以微管以異二聚體異二聚體為為單位單位，可自由組裝和拆卸。，可自由組裝和拆卸。5.微管的極性微管的極性 微管具有微管具有極性極性，正端（正端（plus end）生長(zhǎng)速度快，生長(zhǎng)速度快，負(fù)端（負(fù)端（minus end）生長(zhǎng)速度慢，也就是說微管生長(zhǎng)速度慢，也就是說微管蛋白在正端的添加速度高于負(fù)端。蛋白在正端的添加速度高于負(fù)端。退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement一、微管的結(jié)構(gòu)一、微管的結(jié)構(gòu)第七章 細(xì)胞骨架與

7、細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第10頁(yè)/共97頁(yè)在細(xì)胞中有三種存在形式在細(xì)胞中有三種存在形式：?jiǎn)喂?、二?lián)管和三聯(lián)單管、二聯(lián)管和三聯(lián)管。管。 單管：?jiǎn)喂埽河捎?3根原纖維根原纖維組成，是細(xì)胞質(zhì)中常見的組成，是細(xì)胞質(zhì)中常見的形式，其形式，其結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，易受環(huán)境因素影響而降，易受環(huán)境因素影響而降解。解。 二聯(lián)管：二聯(lián)管：由由A，B兩個(gè)單管兩個(gè)單管組成，組成，A管有管有13根原根原纖維，纖維，B管有管有10根原纖維，與根原纖維，與A管共用管共用3根原纖根原纖維，主要維，主要分布于纖毛和鞭毛分布于纖毛和鞭毛內(nèi)。內(nèi)。6.微管的存在形式微管的存在形式退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Mo

8、vement一、微管的結(jié)構(gòu)一、微管的結(jié)構(gòu)第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第11頁(yè)/共97頁(yè)在細(xì)胞中有三種存在形式在細(xì)胞中有三種存在形式：?jiǎn)喂?、二?lián)管和三聯(lián)單管、二聯(lián)管和三聯(lián)管。管。 三聯(lián)管三聯(lián)管：由由A，B，C三個(gè)單管三個(gè)單管組成，組成，A管有管有13根原纖維，根原纖維，B、C各有各有10根原纖維，主要根原纖維，主要分布于分布于中心粒、鞭毛和纖毛的基體中心粒、鞭毛和纖毛的基體中。中。6.微管的存在形式微管的存在形式退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement一、微管的結(jié)構(gòu)一、微管的結(jié)構(gòu)第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第12頁(yè)/共97頁(yè) 微管三種類型橫斷面示意圖微管三

9、種類型橫斷面示意圖退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第13頁(yè)/共97頁(yè) 二、微管結(jié)合蛋白二、微管結(jié)合蛋白1.微管結(jié)合蛋白微管結(jié)合蛋白（microtubule-associaded protein ，MAP）：與微管結(jié)合與微管結(jié)合的輔助蛋白，的輔助蛋白，并與微管共存，并與微管共存，參與微管參與微管的裝配的裝配。退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第14頁(yè)/共97頁(yè)2.微管結(jié)合蛋白主要包括：微管結(jié)合蛋白主要包括：主要存在于主要存在于神經(jīng)元神經(jīng)元和和非神經(jīng)

10、元細(xì)胞非神經(jīng)元細(xì)胞中中 MAP-2 MAP-1 Tau MAP-4主要存在于主要存在于神經(jīng)元細(xì)胞神經(jīng)元細(xì)胞中中退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement 二、微管結(jié)合蛋白二、微管結(jié)合蛋白第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第15頁(yè)/共97頁(yè)三、微管的裝配與動(dòng)力學(xué)三、微管的裝配與動(dòng)力學(xué)除了特化細(xì)胞的微管外，大多數(shù)微管都是不穩(wěn)定除了特化細(xì)胞的微管外，大多數(shù)微管都是不穩(wěn)定的，能夠很快地組裝或去組裝。的，能夠很快地組裝或去組裝。 退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第16頁(yè)/共97頁(yè)三、微管的裝配與動(dòng)

11、力學(xué)三、微管的裝配與動(dòng)力學(xué)微管的組裝可分三個(gè)過程：成核期（成核期（nucleation phase）管蛋白聚合成短的寡聚體（核心）管蛋白聚合成短的寡聚體（核心） 片狀片狀 微管。微管。聚合期（聚合期（polymerization phase）聚合速度大于解聚速度。聚合速度大于解聚速度。穩(wěn)定期（穩(wěn)定期（steady state phase） 聚合速度等于解聚速度（游離管蛋白達(dá)到臨界濃度）。聚合速度等于解聚速度（游離管蛋白達(dá)到臨界濃度）。退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第17頁(yè)/共97頁(yè)1. 微管組織中心微管組織中心(mi

12、crotubule organizing center, MTOC) 微管形成的微管形成的核心位點(diǎn)核心位點(diǎn)，微管的組裝由此開始。，微管的組裝由此開始。常見的微管組織中心為常見的微管組織中心為中心體中心體和和纖毛的基體。纖毛的基體。 幫助細(xì)胞質(zhì)中的微管在裝配過程中幫助細(xì)胞質(zhì)中的微管在裝配過程中成核成核，接著，接著微管從微管組織中心開始生長(zhǎng)。微管從微管組織中心開始生長(zhǎng)。(一一) 微管裝配的起始點(diǎn)是微管組織中心微管裝配的起始點(diǎn)是微管組織中心退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement三、微管的裝配與動(dòng)力學(xué)三、微管的裝配與動(dòng)力學(xué)第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第18頁(yè)/

13、共97頁(yè)2.-管蛋白管蛋白 蛋白一般形成蛋白一般形成-管蛋白環(huán)形復(fù)合體管蛋白環(huán)形復(fù)合體，它可，它可刺激刺激微管核心形成微管核心形成，并包裹微管蛋白的負(fù)端防止微，并包裹微管蛋白的負(fù)端防止微管蛋白的摻入。管蛋白的摻入。(一一) 微管裝配的起始點(diǎn)是微管組織中心微管裝配的起始點(diǎn)是微管組織中心退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement三、微管的裝配與動(dòng)力學(xué)三、微管的裝配與動(dòng)力學(xué)第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第19頁(yè)/共97頁(yè)3.中心體中心體(centrosome) 中心體的結(jié)構(gòu)中心體的結(jié)構(gòu) 中心體位于細(xì)胞核的附近，在細(xì)胞中心體位于細(xì)胞核的附近，在細(xì)胞有絲分裂有絲分裂時(shí)

14、位時(shí)位于細(xì)胞的于細(xì)胞的兩極兩極，中心體包括，中心體包括兩個(gè)中心粒兩個(gè)中心粒和和中心粒中心粒旁物質(zhì)旁物質(zhì)。它是細(xì)胞內(nèi)重要的微管組織中心。它是細(xì)胞內(nèi)重要的微管組織中心。周圍基質(zhì) 中心體的功能中心體的功能 是細(xì)胞中是細(xì)胞中決定微管形成決定微管形成的一種細(xì)胞器，它與細(xì)的一種細(xì)胞器，它與細(xì)胞的胞的有絲分裂有絲分裂關(guān)系密，主要關(guān)系密，主要參與紡綞體的形成參與紡綞體的形成。退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement三、微管的裝配與動(dòng)力學(xué)三、微管的裝配與動(dòng)力學(xué)第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第20頁(yè)/共97頁(yè)3.中心體中心體(centrosome)周圍基質(zhì) 中心體結(jié)構(gòu)模式圖中

15、心體結(jié)構(gòu)模式圖退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement三、微管的裝配與動(dòng)力學(xué)三、微管的裝配與動(dòng)力學(xué)第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第21頁(yè)/共97頁(yè)微管蛋白在中心體上的聚合退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第22頁(yè)/共97頁(yè)在適當(dāng)?shù)那闆r下，微管可以在體外組裝。在適當(dāng)?shù)那闆r下，微管可以在體外組裝。微管組裝的動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)有微管組裝的動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)有兩個(gè)理論模型兩個(gè)理論模型，即微管踏車，即微管踏車模型模型(treadmilling model)和非穩(wěn)態(tài)動(dòng)力學(xué)模型和非穩(wěn)態(tài)動(dòng)力學(xué)模型(dynamic in

16、stability model)。微管組裝微管組裝以非穩(wěn)態(tài)動(dòng)力學(xué)模型為主以非穩(wěn)態(tài)動(dòng)力學(xué)模型為主，其中，其中微管蛋白微管蛋白濃度濃度和和GTP是重要的調(diào)節(jié)微管組裝的物質(zhì)。是重要的調(diào)節(jié)微管組裝的物質(zhì)。 管蛋白濃度管蛋白濃度高高 微管微管聚合聚合 管蛋白濃度管蛋白濃度低、低、GTP水解水解 微管微管解聚解聚(二二) 微管的體外裝配微管的體外裝配退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement三、微管的裝配與動(dòng)力學(xué)三、微管的裝配與動(dòng)力學(xué)第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第23頁(yè)/共97頁(yè)(二二) 微管的體外裝配微管的體外裝配退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and

17、 Cell Movement三、微管的裝配與動(dòng)力學(xué)三、微管的裝配與動(dòng)力學(xué)第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第24頁(yè)/共97頁(yè) 微管在細(xì)胞中的組裝主要是在微管在細(xì)胞中的組裝主要是在-管蛋白環(huán)形復(fù)管蛋白環(huán)形復(fù)合體合體，它位于微管組織中心，它位于微管組織中心，是集結(jié)異二聚體的核是集結(jié)異二聚體的核心，心，微管從此生長(zhǎng)和延長(zhǎng)。它與微管的微管從此生長(zhǎng)和延長(zhǎng)。它與微管的負(fù)端負(fù)端結(jié)合，結(jié)合，而使負(fù)端穩(wěn)定。而使負(fù)端穩(wěn)定。(三三) 微管的體內(nèi)裝配微管的體內(nèi)裝配退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement三、微管的裝配與動(dòng)力學(xué)三、微管的裝配與動(dòng)力學(xué)第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第25頁(yè)/

18、共97頁(yè)GTP濃度、溫度、壓力、濃度、溫度、壓力、 pH值、離子濃度、微管蛋白臨界濃度、藥物等。值、離子濃度、微管蛋白臨界濃度、藥物等。(四四) 影響微管裝配的因素影響微管裝配的因素秋水仙素秋水仙素、長(zhǎng)春新堿長(zhǎng)春新堿抑抑制微管裝配。制微管裝配。紫杉醇紫杉醇能促進(jìn)微管的裝配能促進(jìn)微管的裝配,并使并使已形成的微管穩(wěn)定。已形成的微管穩(wěn)定。藥物因素藥物因素常見影響因素常見影響因素退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement三、微管的裝配與動(dòng)力學(xué)三、微管的裝配與動(dòng)力學(xué)第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第26頁(yè)/共97頁(yè)四、微管的功能四、微管的功能 微管具有一定的微管具有一定

19、的強(qiáng)度強(qiáng)度，能夠，能夠抗壓抗壓和和抗彎曲抗彎曲，給細(xì)，給細(xì)胞提供胞提供機(jī)械支持力機(jī)械支持力，是支撐和維持細(xì)胞形狀的主要，是支撐和維持細(xì)胞形狀的主要物質(zhì)。物質(zhì)。(一一) 支持和維持細(xì)胞的形態(tài)支持和維持細(xì)胞的形態(tài)退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第27頁(yè)/共97頁(yè)在電鏡下可見在電鏡下可見中心粒中心粒由由9組三聯(lián)微管組三聯(lián)微管組成，中央無(wú)組成，中央無(wú)微管（微管（9+0）。）。在在細(xì)胞間期細(xì)胞間期，中心體組織形成，中心體組織形成胞質(zhì)微管胞質(zhì)微管，在，在細(xì)胞分細(xì)胞分裂期裂期，參與，參與紡錘體紡錘體的形成。的形成。(二二) 參與中心

20、粒、纖毛和鞭毛的形成參與中心粒、纖毛和鞭毛的形成1.中心粒和中心粒旁物質(zhì)構(gòu)成中心體中心粒和中心粒旁物質(zhì)構(gòu)成中心體退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement四、微管的功能第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第28頁(yè)/共97頁(yè)(二二) 參與中心粒、纖毛和鞭毛的形成參與中心粒、纖毛和鞭毛的形成1.中心粒和中心粒旁物質(zhì)構(gòu)成中心體中心粒和中心粒旁物質(zhì)構(gòu)成中心體中心粒模式圖和電鏡照片中心粒模式圖和電鏡照片退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement四、微管的功能第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第29頁(yè)/共97頁(yè)2.纖毛與鞭毛纖毛與鞭毛 細(xì)胞表面

21、的運(yùn)動(dòng)器官，二者結(jié)構(gòu)基本相同，在電細(xì)胞表面的運(yùn)動(dòng)器官，二者結(jié)構(gòu)基本相同，在電鏡下都可見鏡下都可見9+2的結(jié)構(gòu)，中央為一組二聯(lián)微管稱為的結(jié)構(gòu)，中央為一組二聯(lián)微管稱為中央微管，周圍有中央微管，周圍有9組二聯(lián)微管。組二聯(lián)微管。退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement(二二) 參與中心粒、纖毛和鞭毛的形成參與中心粒、纖毛和鞭毛的形成四、微管的功能第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第30頁(yè)/共97頁(yè)2.纖毛與鞭毛纖毛與鞭毛A. 纖毛橫切電鏡照片纖毛橫切電鏡照片 B. 纖毛結(jié)構(gòu)示意圖纖毛結(jié)構(gòu)示意圖纖毛的結(jié)構(gòu)纖毛的結(jié)構(gòu)退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and C

22、ell Movement(二二) 參與中心粒、纖毛和鞭毛的形成參與中心粒、纖毛和鞭毛的形成四、微管的功能第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第31頁(yè)/共97頁(yè)細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞器移動(dòng)和胞質(zhì)中的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)都和微細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞器移動(dòng)和胞質(zhì)中的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)都和微管有著密切的關(guān)系，具體功能由管有著密切的關(guān)系，具體功能由馬達(dá)蛋白馬達(dá)蛋白來(lái)完成。來(lái)完成。馬達(dá)蛋白馬達(dá)蛋白是指介導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)沿細(xì)胞骨架運(yùn)輸?shù)氖侵附閷?dǎo)細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)沿細(xì)胞骨架運(yùn)輸?shù)牡鞍?。蛋白?主要分三大類：主要分三大類： 動(dòng)力蛋白動(dòng)力蛋白(cytoplasmic dynein) 驅(qū)動(dòng)蛋白驅(qū)動(dòng)蛋白(kinesin) 肌球蛋白肌球蛋白(myosin) (三三) 參與細(xì)胞內(nèi)物

23、質(zhì)運(yùn)輸參與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸將物質(zhì)沿將物質(zhì)沿微管微管運(yùn)輸運(yùn)輸將物質(zhì)沿將物質(zhì)沿微絲微絲運(yùn)輸運(yùn)輸退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement四、微管的功能第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第32頁(yè)/共97頁(yè)1. 微管驅(qū)動(dòng)蛋白微管驅(qū)動(dòng)蛋白結(jié)構(gòu)：結(jié)構(gòu)： 具有具有ATP酶酶活性，水解活性，水解ATP產(chǎn)生能量產(chǎn)生能量 與與微管結(jié)合微管結(jié)合 尾部尾部與被轉(zhuǎn)運(yùn)組分結(jié)合與被轉(zhuǎn)運(yùn)組分結(jié)合運(yùn)輸方式：運(yùn)輸方式：沿微管沿微管由負(fù)端向正端由負(fù)端向正端移動(dòng)移動(dòng) 驅(qū)動(dòng)蛋白兩個(gè)球形頭部退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第33頁(yè)/

24、共97頁(yè)驅(qū)動(dòng)蛋白2. 微管動(dòng)力蛋白微管動(dòng)力蛋白結(jié)構(gòu)：結(jié)構(gòu)： 具有具有ATPATP酶活性酶活性，水解，水解ATPATP產(chǎn)生能量產(chǎn)生能量 與與微管結(jié)合微管結(jié)合 尾部尾部與被轉(zhuǎn)運(yùn)組分結(jié)合與被轉(zhuǎn)運(yùn)組分結(jié)合兩個(gè)球形頭部運(yùn)輸方式：運(yùn)輸方式：沿微管沿微管由正端向負(fù)端由正端向負(fù)端移動(dòng)移動(dòng) 退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第34頁(yè)/共97頁(yè)沿微管運(yùn)輸?shù)鸟R達(dá)蛋白退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第35頁(yè)/共97頁(yè)神經(jīng)軸突中沿微管的轉(zhuǎn)運(yùn) 紅色：驅(qū)動(dòng)蛋白 藍(lán)色：動(dòng)力蛋白

25、退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第36頁(yè)/共97頁(yè)(四四) 維持細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器的定位和分布維持細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器的定位和分布微管及其相關(guān)的馬達(dá)蛋白在真核細(xì)胞內(nèi)的膜性細(xì)胞器的定位上起著重要作用。 線粒體的分布與微管相伴隨； 游離核糖體附著于微管和微絲的交叉點(diǎn)上； 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)沿微管在細(xì)胞質(zhì)中展開分布； 高爾基體沿微管向核區(qū)牽拉，定位于細(xì)胞中央。退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement四、微管的功能第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第37頁(yè)/共97頁(yè)細(xì)胞器依靠微管在細(xì)胞內(nèi)定位（A）一個(gè)細(xì)胞中典型的微管（

26、綠色）、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（藍(lán)色）和高爾基體（黃色）的分布方式。）一個(gè)細(xì)胞中典型的微管（綠色）、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（藍(lán)色）和高爾基體（黃色）的分布方式。 細(xì)胞核為褐色，中心體為淺綠色。細(xì)胞核為褐色，中心體為淺綠色。（B）細(xì)胞經(jīng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)抗體染色（上圖）和微管抗體染色（下圖）。馬達(dá)蛋白沿著微管將內(nèi)質(zhì)）細(xì)胞經(jīng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)抗體染色（上圖）和微管抗體染色（下圖）。馬達(dá)蛋白沿著微管將內(nèi)質(zhì) 網(wǎng)向外牽拉。網(wǎng)向外牽拉。（C）細(xì)胞經(jīng)高爾基抗體染色（上圖）和微管抗體染色（下圖）。馬達(dá)蛋白將高爾基體向內(nèi)）細(xì)胞經(jīng)高爾基抗體染色（上圖）和微管抗體染色（下圖）。馬達(dá)蛋白將高爾基體向內(nèi) 側(cè)移動(dòng)到鄰近中心體的位置。側(cè)移動(dòng)到鄰近中心體的位置。退退 出出首首 頁(yè)

27、頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第38頁(yè)/共97頁(yè)(五五) 參與染色體的運(yùn)動(dòng)，調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂參與染色體的運(yùn)動(dòng)，調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂 微管是微管是構(gòu)成有絲分裂器構(gòu)成有絲分裂器的主要成分，可介導(dǎo)染色的主要成分，可介導(dǎo)染色體的運(yùn)動(dòng)，從而調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂。體的運(yùn)動(dòng)，從而調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂。 退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement四、微管的功能第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第39頁(yè)/共97頁(yè)(六六) 參與細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳導(dǎo)參與細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳導(dǎo) 微管微管參與參與hedgehog、JNK、Wnt、ERK及及PAK蛋白激酶蛋白激酶信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

28、通路。信號(hào)分子可直接與微管作信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路。信號(hào)分子可直接與微管作用或通過馬達(dá)蛋白和一些支架蛋白來(lái)與微管作用。用或通過馬達(dá)蛋白和一些支架蛋白來(lái)與微管作用。 退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement四、微管的功能第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第40頁(yè)/共97頁(yè) 第二節(jié) 微絲一、肌動(dòng)蛋白與微絲的結(jié)構(gòu)一、肌動(dòng)蛋白與微絲的結(jié)構(gòu)二、微絲結(jié)合蛋白及其功能二、微絲結(jié)合蛋白及其功能三、微絲的裝配三、微絲的裝配四、微絲的功能四、微絲的功能退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第41頁(yè)/共97頁(yè)微絲微絲(mi

29、crofilament , MF)概述概述微絲的成分：微絲的成分：微絲又稱為微絲又稱為肌動(dòng)蛋白絲肌動(dòng)蛋白絲(actin filament)，是由是由肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白(actin)亞單位組成的亞單位組成的螺旋狀纖維螺旋狀纖維。微絲的分布：微絲的分布：在在肌肉細(xì)胞肌肉細(xì)胞中占細(xì)胞總蛋白的中占細(xì)胞總蛋白的10%，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，組成了肌細(xì)胞的收縮單位。組成了肌細(xì)胞的收縮單位。在在非肌肉細(xì)胞非肌肉細(xì)胞中占細(xì)胞總蛋白的中占細(xì)胞總蛋白的1%5%，結(jié)構(gòu)通，結(jié)構(gòu)通常不穩(wěn)定。常不穩(wěn)定。退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第42頁(yè)/共97

30、頁(yè)一、肌動(dòng)蛋白與微絲的結(jié)構(gòu)1.肌動(dòng)蛋白的結(jié)構(gòu)肌動(dòng)蛋白的結(jié)構(gòu)存在方式：存在方式：球狀肌動(dòng)蛋白球狀肌動(dòng)蛋白（肌動(dòng)蛋白單體，（肌動(dòng)蛋白單體，G-actin） 纖維狀肌動(dòng)蛋白纖維狀肌動(dòng)蛋白（肌動(dòng)蛋白聚合體，（肌動(dòng)蛋白聚合體，F(xiàn)-actin）由由375個(gè)氨基酸個(gè)氨基酸組成的單鏈多肽；組成的單鏈多肽； 外觀呈外觀呈啞鈴啞鈴形；形；具有具有陽(yáng)離子、陽(yáng)離子、ATP（或（或ADP）和肌球蛋白）和肌球蛋白結(jié)結(jié) 合位點(diǎn)。合位點(diǎn)。結(jié)構(gòu)：退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第43頁(yè)/共97頁(yè)一、肌動(dòng)蛋白與微絲的結(jié)構(gòu)1.肌動(dòng)蛋白的結(jié)構(gòu)肌動(dòng)蛋白的結(jié)構(gòu)特

31、點(diǎn)特點(diǎn)：肌動(dòng)蛋白分子具有肌動(dòng)蛋白分子具有極性極性，有氨基和羧基的，有氨基和羧基的 暴露一端為暴露一端為端端（plus end），另一端則為），另一端則為負(fù)負(fù) 端端（minus end）。）。退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第44頁(yè)/共97頁(yè)A. G-肌動(dòng)蛋白三維結(jié)構(gòu)；肌動(dòng)蛋白三維結(jié)構(gòu)； B. F-肌動(dòng)蛋白結(jié)構(gòu)模型；肌動(dòng)蛋白結(jié)構(gòu)模型； C. F-肌動(dòng)蛋白電鏡照片肌動(dòng)蛋白電鏡照片 退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第45頁(yè)/共97頁(yè)2.微絲的結(jié)構(gòu)微絲

32、的結(jié)構(gòu)微絲是由微絲是由兩條肌動(dòng)蛋白單鏈兩條肌動(dòng)蛋白單鏈聚合而成的聚合而成的雙螺旋雙螺旋結(jié)構(gòu)。結(jié)構(gòu)。由于肌動(dòng)蛋白單體具有極性，裝配時(shí)首尾相接形成由于肌動(dòng)蛋白單體具有極性，裝配時(shí)首尾相接形成螺旋狀纖維，因此螺旋狀纖維，因此微絲也有極性微絲也有極性，一端為相對(duì)遲鈍，一端為相對(duì)遲鈍和生長(zhǎng)慢的和生長(zhǎng)慢的負(fù)端負(fù)端（minus end）；另一端為生長(zhǎng)快）；另一端為生長(zhǎng)快的的正端正端（plus end）。）。退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement一、肌動(dòng)蛋白與微絲的結(jié)構(gòu)第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第46頁(yè)/共97頁(yè)2.微絲的結(jié)構(gòu)微絲的結(jié)構(gòu) 上圖：微絲負(fù)染色電鏡照片；上

33、圖：微絲負(fù)染色電鏡照片； 下圖：微絲結(jié)構(gòu)模型下圖：微絲結(jié)構(gòu)模型退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement一、肌動(dòng)蛋白與微絲的結(jié)構(gòu)第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第47頁(yè)/共97頁(yè)二、微絲結(jié)合蛋白微絲結(jié)合蛋白（微絲結(jié)合蛋白（microfilament associated protein, MAP）：）：是一類是一類對(duì)纖維狀肌動(dòng)蛋白的結(jié)對(duì)纖維狀肌動(dòng)蛋白的結(jié)構(gòu)和行為構(gòu)和行為起調(diào)節(jié)作用，與微絲的裝配及功能有關(guān)的起調(diào)節(jié)作用，與微絲的裝配及功能有關(guān)的蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)。退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)

34、動(dòng)第48頁(yè)/共97頁(yè)二、微絲結(jié)合蛋白微絲結(jié)合蛋白主要有以下類型：微絲結(jié)合蛋白主要有以下類型：?jiǎn)误w隔離蛋白：?jiǎn)误w隔離蛋白：與單體肌動(dòng)蛋白結(jié)合，并抑制它們的聚合。與單體肌動(dòng)蛋白結(jié)合，并抑制它們的聚合。交聯(lián)蛋白：交聯(lián)蛋白：使細(xì)胞內(nèi)的肌動(dòng)蛋白纖維相互交聯(lián)形成網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。使細(xì)胞內(nèi)的肌動(dòng)蛋白纖維相互交聯(lián)形成網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。末端阻斷蛋白：末端阻斷蛋白：調(diào)節(jié)肌動(dòng)蛋白纖維的長(zhǎng)度調(diào)節(jié)肌動(dòng)蛋白纖維的長(zhǎng)度 。纖維切割蛋白：纖維切割蛋白：同肌動(dòng)蛋白纖維結(jié)合并將其切斷。同肌動(dòng)蛋白纖維結(jié)合并將其切斷。肌動(dòng)蛋白纖維解聚蛋白：肌動(dòng)蛋白纖維解聚蛋白：引起肌動(dòng)蛋白絲的快速去聚合。引起肌動(dòng)蛋白絲的快速去聚合。膜結(jié)合蛋白：膜結(jié)合蛋白：非肌細(xì)胞

35、質(zhì)膜下方產(chǎn)生收縮的機(jī)器。非肌細(xì)胞質(zhì)膜下方產(chǎn)生收縮的機(jī)器。退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第49頁(yè)/共97頁(yè) 微絲結(jié)合蛋白功能示意圖微絲結(jié)合蛋白功能示意圖退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第50頁(yè)/共97頁(yè)三、微絲的裝配成核期：成核期：微絲組裝的微絲組裝的限速限速過程。過程。聚合期：聚合期：肌動(dòng)蛋白在核心兩端聚合，正端快，負(fù)端慢。肌動(dòng)蛋白在核心兩端聚合，正端快，負(fù)端慢。穩(wěn)定期：穩(wěn)定期：聚合速度與解離速度達(dá)到聚合速度與解離速度達(dá)到平衡。平衡。(一一)

36、 微絲的組裝過程分為三個(gè)階段微絲的組裝過程分為三個(gè)階段退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第51頁(yè)/共97頁(yè)(二二) 微絲組裝的動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)微絲組裝的動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)微絲的組裝可用微絲的組裝可用踏車模型踏車模型和和非穩(wěn)態(tài)動(dòng)力學(xué)非穩(wěn)態(tài)動(dòng)力學(xué)模型來(lái)模型來(lái)解釋。目前認(rèn)為解釋。目前認(rèn)為踏車模型踏車模型在微絲組裝過程中可能在微絲組裝過程中可能起起主導(dǎo)主導(dǎo)作用。作用。 退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement三、微絲的裝配第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第52頁(yè)/共97頁(yè)(二二) 微絲組裝的動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)微絲組裝的動(dòng)

37、態(tài)調(diào)節(jié)當(dāng)當(dāng)G-actin達(dá)到一定濃度達(dá)到一定濃度時(shí)，微絲出現(xiàn)時(shí)，微絲出現(xiàn)一端一端因加因加G-actin單體而單體而延長(zhǎng)延長(zhǎng)，另一另一端端因單體的解離而因單體的解離而縮短縮短，肌動(dòng)蛋白絲的肌動(dòng)蛋白絲的凈長(zhǎng)度不變凈長(zhǎng)度不變。 肌動(dòng)蛋白的踏車行為 1.踏車模型踏車模型退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement三、微絲的裝配第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第53頁(yè)/共97頁(yè)2.非穩(wěn)態(tài)動(dòng)力學(xué)模型非穩(wěn)態(tài)動(dòng)力學(xué)模型 該模型認(rèn)為該模型認(rèn)為ATP是調(diào)節(jié)微絲組裝的主要因素，主是調(diào)節(jié)微絲組裝的主要因素，主要調(diào)節(jié)微絲組裝的生長(zhǎng)期。要調(diào)節(jié)微絲組裝的生長(zhǎng)期。 ATP-肌動(dòng)蛋白：肌動(dòng)蛋白：

38、對(duì)纖維狀肌動(dòng)蛋白對(duì)纖維狀肌動(dòng)蛋白末端的親和力高末端的親和力高， 使微絲蛋白纖維延長(zhǎng)。使微絲蛋白纖維延長(zhǎng)。 ADP-肌動(dòng)蛋白：肌動(dòng)蛋白：對(duì)纖維狀對(duì)纖維狀末端的親和力低末端的親和力低，易脫落，易脫落， 使微絲蛋白纖維縮短。使微絲蛋白纖維縮短。ATP-肌動(dòng)蛋白濃度與其聚合速度呈正比。肌動(dòng)蛋白濃度與其聚合速度呈正比。退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement(二二) 微絲組裝的動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)微絲組裝的動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)三、微絲的裝配第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第54頁(yè)/共97頁(yè)2.非穩(wěn)態(tài)動(dòng)力學(xué)模型非穩(wěn)態(tài)動(dòng)力學(xué)模型退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Mo

39、vement(二二) 微絲組裝的動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)微絲組裝的動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)三、微絲的裝配第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第55頁(yè)/共97頁(yè)(三三) 影響微絲組裝的因素影響微絲組裝的因素G-肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白臨界濃度、臨界濃度、ATP、Ca2+、Na+、K+濃度濃度和和藥物藥物 。常見影響因素常見影響因素藥物因素藥物因素 細(xì)胞松弛素細(xì)胞松弛素B(cytochalasin B)：抑制抑制微絲的微絲的聚聚合合，對(duì)微管無(wú)作用。對(duì)微管無(wú)作用。 鬼筆環(huán)肽鬼筆環(huán)肽(phalloidin)：同聚合的微絲結(jié)合后，同聚合的微絲結(jié)合后，抑制微絲的解體。抑制微絲的解體。 退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Mo

40、vement三、微絲的裝配第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第56頁(yè)/共97頁(yè)四、微絲的功能(一一) 構(gòu)成細(xì)胞的支架，維持細(xì)胞形態(tài)構(gòu)成細(xì)胞的支架，維持細(xì)胞形態(tài)培養(yǎng)的上皮細(xì)胞中的應(yīng)力纖維（微絲紅色、微管綠色）微絨毛結(jié)構(gòu)示意圖微絨毛結(jié)構(gòu)示意圖 退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第57頁(yè)/共97頁(yè)微絲體內(nèi)裝配的成核作用發(fā)生在質(zhì)膜。微絲體內(nèi)裝配的成核作用發(fā)生在質(zhì)膜。細(xì)胞皮層細(xì)胞皮層（cell cortex）：質(zhì)膜下具有較高密度、由）：質(zhì)膜下具有較高密度、由微絲和各種微絲結(jié)合蛋白組成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。該結(jié)構(gòu)具微絲和各種微絲結(jié)合蛋白組成的網(wǎng)狀結(jié)

41、構(gòu)。該結(jié)構(gòu)具有很高的動(dòng)態(tài)性，為細(xì)胞膜提供強(qiáng)度和韌性，維持細(xì)有很高的動(dòng)態(tài)性，為細(xì)胞膜提供強(qiáng)度和韌性，維持細(xì)胞的形態(tài)。胞的形態(tài)。細(xì)胞皮層可推動(dòng)細(xì)胞膜形成細(xì)長(zhǎng)的微刺細(xì)胞皮層可推動(dòng)細(xì)胞膜形成細(xì)長(zhǎng)的微刺（microspike），在神經(jīng)細(xì)胞軸突的生長(zhǎng)端可形成更），在神經(jīng)細(xì)胞軸突的生長(zhǎng)端可形成更長(zhǎng)的微穗即長(zhǎng)的微穗即絲狀偽足絲狀偽足（filopodia），還可形成），還可形成片狀偽片狀偽足足（lamellipodia）。）。 退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement四、微絲的功能(一一) 構(gòu)成細(xì)胞的支架，維持細(xì)胞形態(tài)構(gòu)成細(xì)胞的支架，維持細(xì)胞形態(tài)第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)

42、動(dòng)第58頁(yè)/共97頁(yè)A.微絨毛；微絨毛； B.細(xì)胞質(zhì)中的收縮束；細(xì)胞質(zhì)中的收縮束；C.運(yùn)動(dòng)細(xì)胞前緣的片狀偽足和絲狀偽足；運(yùn)動(dòng)細(xì)胞前緣的片狀偽足和絲狀偽足；D.細(xì)胞分裂時(shí)的收縮環(huán)細(xì)胞分裂時(shí)的收縮環(huán) 退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement四、微絲的功能(一一) 構(gòu)成細(xì)胞的支架，維持細(xì)胞形態(tài)構(gòu)成細(xì)胞的支架，維持細(xì)胞形態(tài)第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第59頁(yè)/共97頁(yè)(二二) 參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng) 細(xì)胞整體的細(xì)胞整體的移動(dòng)移動(dòng)和和位置改變位置改變主要是在主要是在微絲的作微絲的作用用下完成的，如變形蟲、巨噬細(xì)胞和白細(xì)胞以及下完成的，如變形蟲、巨噬細(xì)胞和白細(xì)胞以

43、及器官發(fā)生時(shí)的胚胎細(xì)胞等。器官發(fā)生時(shí)的胚胎細(xì)胞等。退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement四、微絲的功能第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第60頁(yè)/共97頁(yè)(三三) 參與細(xì)胞分裂參與細(xì)胞分裂 在有絲分裂的末期，細(xì)胞膜沿赤道面向內(nèi)收縮，在有絲分裂的末期，細(xì)胞膜沿赤道面向內(nèi)收縮，這一過程主要是在由微絲與肌球蛋白這一過程主要是在由微絲與肌球蛋白-絲組成的絲組成的收縮收縮環(huán)環(huán)(contractile ring)的作用下完成的。的作用下完成的。退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement四、微絲的功能第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第61

44、頁(yè)/共97頁(yè)(四四) 參與肌肉收縮參與肌肉收縮 肌肉細(xì)胞的收縮與微絲關(guān)系非常密切。 骨骼肌收縮的基本結(jié)構(gòu)單位肌小節(jié)。退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement四、微絲的功能第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第62頁(yè)/共97頁(yè)肌小節(jié)的主要成分是肌原纖維。原肌球蛋白肌原纖維粗肌絲肌球蛋白細(xì)肌絲肌動(dòng)蛋白肌鈣蛋白退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement(四四) 參與肌肉收縮參與肌肉收縮四、微絲的功能第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第63頁(yè)/共97頁(yè)肌球蛋白分子肌球蛋白分子退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell

45、Movement(四四) 參與肌肉收縮參與肌肉收縮四、微絲的功能第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第64頁(yè)/共97頁(yè)肌肉收縮的原理肌肉收縮的原理滑動(dòng)絲模型?；瑒?dòng)絲模型。肌肉的收縮是由于肌肉的收縮是由于粗肌絲粗肌絲（肌球蛋白）與（肌球蛋白）與細(xì)肌絲細(xì)肌絲之之間間相互滑動(dòng)相互滑動(dòng)的結(jié)果。的結(jié)果。粗肌絲粗肌絲上伸出的上伸出的橫橋橫橋與相鄰與相鄰細(xì)肌絲細(xì)肌絲連接，在肌細(xì)胞連接，在肌細(xì)胞收縮時(shí)，收縮時(shí)，橫橋橫橋可可推動(dòng)細(xì)絲推動(dòng)細(xì)絲（肌動(dòng)蛋白）（肌動(dòng)蛋白）與粗絲與粗絲（?。∏虻鞍祝┑幕?。球蛋白）的滑行。退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement(四四) 參與肌肉收縮參與

46、肌肉收縮四、微絲的功能第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第65頁(yè)/共97頁(yè)退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement(四四) 參與肌肉收縮參與肌肉收縮四、微絲的功能第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第66頁(yè)/共97頁(yè)(五五) 參與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸參與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸微絲在微絲在微絲結(jié)合蛋白介導(dǎo)微絲結(jié)合蛋白介導(dǎo)下可與微管一起進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)下可與微管一起進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸。物質(zhì)運(yùn)輸。 (六六) 參與細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳遞參與細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳遞細(xì)胞細(xì)胞表面的受體表面的受體在受到外界信號(hào)作用時(shí)，可在受到外界信號(hào)作用時(shí)，可觸發(fā)觸發(fā)質(zhì)膜質(zhì)膜下下肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白的結(jié)構(gòu)變化，從而的結(jié)構(gòu)變化，從而啟動(dòng)細(xì)胞

47、內(nèi)激酶變化啟動(dòng)細(xì)胞內(nèi)激酶變化的的信號(hào)傳導(dǎo)過程。信號(hào)傳導(dǎo)過程。 退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement四、微絲的功能第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第67頁(yè)/共97頁(yè) 第三節(jié) 中間纖維一、中間纖維的結(jié)構(gòu)和類型一、中間纖維的結(jié)構(gòu)和類型二、中間纖維的裝配和調(diào)節(jié)二、中間纖維的裝配和調(diào)節(jié)三、中間纖維的功能三、中間纖維的功能退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第68頁(yè)/共97頁(yè)中間纖維中間纖維(intermediate filaments, IF)概述概述 特點(diǎn)：特點(diǎn)：直徑直徑10nm左右，介于微

48、絲和微管之間，左右，介于微絲和微管之間， 是是最穩(wěn)定最穩(wěn)定的細(xì)胞骨架成分。的細(xì)胞骨架成分。 功能：功能：主要起主要起支撐支撐作用。作用。 分布：分布：在細(xì)胞中在細(xì)胞中圍繞著細(xì)胞核圍繞著細(xì)胞核成束成網(wǎng)分布，成束成網(wǎng)分布， 并擴(kuò)展到細(xì)胞質(zhì)膜，并擴(kuò)展到細(xì)胞質(zhì)膜，與質(zhì)膜相連結(jié)與質(zhì)膜相連結(jié)。退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第69頁(yè)/共97頁(yè)一、中間纖維的結(jié)構(gòu)和類型(一一) 中間纖維是絲狀蛋白多聚體中間纖維是絲狀蛋白多聚體中間纖維蛋白的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：中間纖維蛋白的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：一個(gè)一個(gè)螺旋螺旋的中間區(qū)，兩側(cè)是球形的的中間區(qū)，兩側(cè)是球形的N

49、端和端和C端；端；中間區(qū)中間區(qū)螺旋結(jié)構(gòu)比較螺旋結(jié)構(gòu)比較保守保守，N端和端和C端端高度可變。高度可變。組成中間纖維的基本單位組成中間纖維的基本單位中間纖維蛋白。中間纖維蛋白。退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第70頁(yè)/共97頁(yè)(二二) 中間纖維的類型中間纖維的類型根據(jù)中間纖維氨基酸序列的相似性可分六類：根據(jù)中間纖維氨基酸序列的相似性可分六類： 酸性角蛋白；酸性角蛋白； 中性中性/堿性角蛋白；堿性角蛋白； 波形蛋白；波形蛋白； 神經(jīng)絲蛋白；神經(jīng)絲蛋白； 核纖層蛋白；核纖層蛋白； 神經(jīng)神經(jīng)上皮上皮干細(xì)胞蛋白。干細(xì)胞蛋白。 退退

50、 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement一、中間纖維的結(jié)構(gòu)和類型第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第71頁(yè)/共97頁(yè)二、中間纖維的裝配和調(diào)節(jié)兩個(gè)平行排列的中間纖維蛋白分子形成螺旋狀的二聚體；由兩個(gè)二聚體反向- -平行排列成一個(gè)四聚體；兩個(gè)四聚體組裝成一個(gè)八聚體；八個(gè)四聚體組裝成中間纖維。1.裝配裝配中間纖維的裝配模型 中間纖維兩端是對(duì)稱的，不具有極性。中間纖維兩端是對(duì)稱的，不具有極性。退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第72頁(yè)/共97頁(yè)2.調(diào)節(jié)調(diào)節(jié) 中間纖維的組裝和去組裝是通過中間纖維的組裝

51、和去組裝是通過磷酸化磷酸化和和去磷酸去磷酸化化進(jìn)行控制的。進(jìn)行控制的。 中間纖維蛋白中間纖維蛋白絲氨酸和蘇氨酸殘基的磷酸化作用絲氨酸和蘇氨酸殘基的磷酸化作用是中間纖維是中間纖維動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)最常見最有效的調(diào)節(jié)方式。最常見最有效的調(diào)節(jié)方式。 退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement二、中間纖維的裝配和調(diào)節(jié)第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第73頁(yè)/共97頁(yè) 三、中間纖維的功能三、中間纖維的功能(一一) 在細(xì)胞內(nèi)形成一個(gè)完整的網(wǎng)狀骨架系統(tǒng)在細(xì)胞內(nèi)形成一個(gè)完整的網(wǎng)狀骨架系統(tǒng)中間纖維外與中間纖維外與質(zhì)膜質(zhì)膜和和細(xì)胞外基質(zhì)細(xì)胞外基質(zhì)有直接的聯(lián)系，內(nèi)有直接的聯(lián)系，內(nèi)與與

52、核膜核膜、核基質(zhì)核基質(zhì)聯(lián)系，形成聯(lián)系，形成貫穿整個(gè)細(xì)胞貫穿整個(gè)細(xì)胞的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，起著廣泛的骨架功能。起著廣泛的骨架功能。退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第74頁(yè)/共97頁(yè) 三、中間纖維的功能三、中間纖維的功能(二二) 為細(xì)胞提供機(jī)械強(qiáng)度支持為細(xì)胞提供機(jī)械強(qiáng)度支持退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第75頁(yè)/共97頁(yè)(三三) 參與細(xì)胞連接參與細(xì)胞連接參與黏著連接中的參與黏著連接中的橋粒連接橋粒連接和和半橋粒連接，半橋粒連接，在細(xì)在細(xì)胞中形成

53、網(wǎng)絡(luò)，維持細(xì)胞形態(tài)，提供支持力。胞中形成網(wǎng)絡(luò)，維持細(xì)胞形態(tài)，提供支持力。(四四) 參與細(xì)胞內(nèi)信息傳遞及物質(zhì)運(yùn)輸參與細(xì)胞內(nèi)信息傳遞及物質(zhì)運(yùn)輸中間纖維外連質(zhì)膜和胞外基質(zhì)，內(nèi)達(dá)核骨架，形成一個(gè)中間纖維外連質(zhì)膜和胞外基質(zhì)，內(nèi)達(dá)核骨架，形成一個(gè)跨膜的信息通道跨膜的信息通道。中間纖維與中間纖維與mRNA的運(yùn)輸?shù)倪\(yùn)輸有關(guān)，胞質(zhì)有關(guān)，胞質(zhì)mRNA錨定于中間纖維，可能對(duì)其錨定于中間纖維，可能對(duì)其在細(xì)胞內(nèi)的定位及是否翻譯起重要作用。在細(xì)胞內(nèi)的定位及是否翻譯起重要作用。退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement 三、中間纖維的功能三、中間纖維的功能第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第

54、76頁(yè)/共97頁(yè)(六六) 參與細(xì)胞分化參與細(xì)胞分化(五五) 維持細(xì)胞核膜穩(wěn)定維持細(xì)胞核膜穩(wěn)定中間纖維蛋白的中間纖維蛋白的表達(dá)具有組織特異性表達(dá)具有組織特異性，表明中，表明中間纖維可能與細(xì)胞分化有密切的關(guān)系間纖維可能與細(xì)胞分化有密切的關(guān)系。在細(xì)胞核內(nèi)膜的下面有一層由核纖層蛋白組成在細(xì)胞核內(nèi)膜的下面有一層由核纖層蛋白組成的網(wǎng)絡(luò)，對(duì)于細(xì)胞核形態(tài)的維持具有重要作用，的網(wǎng)絡(luò)，對(duì)于細(xì)胞核形態(tài)的維持具有重要作用，而而核纖層蛋白是中間纖維的一種核纖層蛋白是中間纖維的一種。退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement 三、中間纖維的功能三、中間纖維的功能第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞

55、的運(yùn)動(dòng)第77頁(yè)/共97頁(yè)第四節(jié)第四節(jié) 細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)細(xì)胞的運(yùn)動(dòng) 人精子游動(dòng)人精子游動(dòng)一、微管與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)一、微管與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)二、微絲與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)二、微絲與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)三、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)機(jī)制三、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)機(jī)制細(xì)胞的移動(dòng)方式有多種，極少數(shù)細(xì)胞通過纖毛和鞭細(xì)胞的移動(dòng)方式有多種，極少數(shù)細(xì)胞通過纖毛和鞭毛進(jìn)行運(yùn)動(dòng)，絕大多數(shù)動(dòng)物細(xì)胞以爬行方式運(yùn)動(dòng)毛進(jìn)行運(yùn)動(dòng)，絕大多數(shù)動(dòng)物細(xì)胞以爬行方式運(yùn)動(dòng) 。這些細(xì)胞運(yùn)動(dòng)都是在細(xì)胞骨架的參與下完成的。這些細(xì)胞運(yùn)動(dòng)都是在細(xì)胞骨架的參與下完成的。退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第78頁(yè)/共97頁(yè)一、微管與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)

56、一些細(xì)胞通過纖毛和鞭毛進(jìn)行運(yùn)動(dòng)，纖毛和鞭毛一些細(xì)胞通過纖毛和鞭毛進(jìn)行運(yùn)動(dòng)，纖毛和鞭毛的運(yùn)動(dòng)是一種簡(jiǎn)單的的運(yùn)動(dòng)是一種簡(jiǎn)單的彎曲運(yùn)動(dòng)彎曲運(yùn)動(dòng)，其運(yùn)動(dòng)機(jī)制一般用，其運(yùn)動(dòng)機(jī)制一般用微管滑動(dòng)模型微管滑動(dòng)模型解釋。解釋。退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第79頁(yè)/共97頁(yè)纖毛和鞭毛的運(yùn)動(dòng)纖毛和鞭毛的運(yùn)動(dòng) A.一根纖毛的拍打運(yùn)動(dòng)；一根纖毛的拍打運(yùn)動(dòng)；B.海鞘精子鞭毛反復(fù)的波浪形運(yùn)海鞘精子鞭毛反復(fù)的波浪形運(yùn)動(dòng)動(dòng) 退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第80頁(yè)/共97頁(yè)

57、二、微絲與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)細(xì)胞主要依賴于肌動(dòng)蛋白和微絲結(jié)合蛋白的相互作用進(jìn)行移動(dòng)。 細(xì)胞移動(dòng)分為三個(gè)過程：細(xì)胞移動(dòng)分為三個(gè)過程：1. 細(xì)胞在其前端或前沿伸出偽足樣突起細(xì)胞在其前端或前沿伸出偽足樣突起 肌動(dòng)蛋白絲在質(zhì)膜下聚合生長(zhǎng)驅(qū)使細(xì)胞膜肌動(dòng)蛋白絲在質(zhì)膜下聚合生長(zhǎng)驅(qū)使細(xì)胞膜向外突出，形成絲狀偽足或片狀偽足。向外突出，形成絲狀偽足或片狀偽足。 微絲結(jié)合蛋白微絲結(jié)合蛋白ARP2/3 復(fù)合物復(fù)合物促進(jìn)分枝狀促進(jìn)分枝狀肌動(dòng)蛋白絲的形成。肌動(dòng)蛋白絲的形成。退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第81頁(yè)/共97頁(yè)二、微絲與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)微絲裝配的成核作

58、用及微絲網(wǎng)絡(luò)的形成 退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第82頁(yè)/共97頁(yè)2. 這些突起附著在其爬行的表面上這些突起附著在其爬行的表面上 整聯(lián)蛋白與胞外基質(zhì)中的分子或與另一細(xì)胞表面整聯(lián)蛋白與胞外基質(zhì)中的分子或與另一細(xì)胞表面上的分子結(jié)合，內(nèi)部與肌動(dòng)蛋白絲相連，為細(xì)胞上的分子結(jié)合，內(nèi)部與肌動(dòng)蛋白絲相連，為細(xì)胞提供錨著點(diǎn)。提供錨著點(diǎn)。 3. 細(xì)胞的其余部分通過錨著點(diǎn)上的牽引力將自己向細(xì)胞的其余部分通過錨著點(diǎn)上的牽引力將自己向前拉前拉 該過程依賴于肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白的相互作用。該過程依賴于肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白的相互作用。 退退 出出

59、首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement二、微絲與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第83頁(yè)/共97頁(yè)培養(yǎng)的動(dòng)物細(xì)胞爬行過程模式圖退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement二、微絲與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第84頁(yè)/共97頁(yè) 三、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)機(jī)制(一一) 細(xì)胞外信號(hào)可以引起細(xì)胞骨架的重排細(xì)胞外信號(hào)可以引起細(xì)胞骨架的重排許多鑲嵌在質(zhì)膜中的許多鑲嵌在質(zhì)膜中的受體蛋白受體蛋白的活化可以引發(fā)的活化可以引發(fā)細(xì)胞細(xì)胞骨架骨架的的重排重排。所有這些信號(hào)均由一類稱為。所有這些信號(hào)均由一類稱為RhoGTP酶酶的家族所介導(dǎo)。它的成

60、員有：的家族所介導(dǎo)。它的成員有：Cdc42、Rac和和Rho。退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Movement第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)第85頁(yè)/共97頁(yè) 三、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)機(jī)制(一一) 細(xì)胞外信號(hào)可以引起細(xì)胞骨架的重排細(xì)胞外信號(hào)可以引起細(xì)胞骨架的重排 GTP結(jié)合蛋白的活化對(duì)成纖維細(xì)胞肌動(dòng)蛋白絲的組裝具有重要作用結(jié)合蛋白的活化對(duì)成纖維細(xì)胞肌動(dòng)蛋白絲的組裝具有重要作用 A. 靜止細(xì)胞；靜止細(xì)胞；B. Rho活化細(xì)胞；活化細(xì)胞；C. Rac活化細(xì)胞活化細(xì)胞; D. Cdc42活化細(xì)胞活化細(xì)胞 退退 出出首首 頁(yè)頁(yè)Cytoskeleton and Cell Move