細(xì)胞生物學(xué)第四章細(xì)胞膜與物質(zhì)的穿膜運(yùn)輸課件

1、第四章 細(xì)胞膜與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸 主要內(nèi)容 細(xì)胞膜的化學(xué)組成與分子結(jié)構(gòu) 小分子物質(zhì)和離子的穿膜運(yùn)輸 大分子和顆粒物質(zhì)的穿膜運(yùn)輸 細(xì)胞膜異常與疾病細(xì)胞膜（cell membrane）細(xì)胞的界膜，又稱質(zhì)膜（plasma membrane）選擇性運(yùn)輸物質(zhì)感受外界信號(hào)，傳遞信息細(xì)胞膜與細(xì)胞內(nèi)膜結(jié)構(gòu)相同，統(tǒng)稱生物膜（biological membrane） 單位膜，透射電鏡下呈“兩暗夾一明”的三層結(jié)構(gòu)，厚約8nm第一節(jié) 細(xì)胞膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)一、細(xì)胞膜的化學(xué)組成脂類（lipid） 50蛋白質(zhì)（protein） 4050糖類（glucide） 110其它：水、無(wú)機(jī)鹽、金屬離子 少量（一）膜脂（

2、membrane lipid）1.磷脂分子磷脂構(gòu)成細(xì)胞膜的基本成分，占膜的50多常見(jiàn)磷脂分子：磷脂酰膽堿、磷脂酰絲氨酸、磷脂酰乙醇胺、鞘磷脂、磷脂酰肌醇共同結(jié)構(gòu)特征： 磷脂酰堿基 甘油 脂肪酸 頭部：磷脂酰堿基部分，有極性，親水 尾部：脂肪酸鏈，1424個(gè)C，無(wú)極性，疏水 膜脂是兩親性分子，膜上內(nèi)外兩側(cè)是親水的磷脂酰乙醇胺磷脂酰絲氨酸磷脂酰膽堿鞘磷脂磷脂分子 2.膽固醇（cholesterol）散布在磷脂分子之間的中性脂質(zhì)極性頭部為羥基團(tuán)，緊靠磷脂極性頭部非極性疏水結(jié)構(gòu)為甾環(huán)和烴鏈穩(wěn)定膜，調(diào)節(jié)膜的流動(dòng)性 甾環(huán)結(jié)構(gòu)使與之相鄰的磷脂疏水尾部的一部分不易活動(dòng) 3.糖脂（glycolipid）占膜脂分

3、子的5，由脂類和寡糖構(gòu)成糖基暴露在細(xì)胞外側(cè)細(xì)菌和植物細(xì)胞的糖脂由甘油酯類衍生來(lái)的，一般為磷脂酰膽堿動(dòng)物細(xì)胞的糖脂是由鞘氨醇衍生來(lái)的，稱為鞘磷脂不同類型的糖脂主要區(qū)別在于極性頭部不同最簡(jiǎn)單的糖脂是半乳糖腦苷脂,存在髓鞘中最復(fù)雜的糖脂是神經(jīng)節(jié)苷脂（ganglioside）,含1個(gè)以上唾液酸殘基，存在神經(jīng)細(xì)胞膜上腦苷脂 神經(jīng)節(jié)苷脂唾液酸殘基膜脂在水中自動(dòng)形成雙層親水頭部露在外面疏水尾部藏在里面形成脂雙分子層或 磷脂分子團(tuán)(脂質(zhì)體)（二）膜蛋白（membrane protein）約占50，線粒體內(nèi)膜高達(dá)75，神經(jīng)髓鞘低于25膜蛋白的功能： 轉(zhuǎn)運(yùn)分子、傳遞信息、支撐連接、酶活性三類膜蛋白：內(nèi)在膜蛋白、外

4、在膜蛋白和脂錨定蛋白 1. 內(nèi)在膜蛋白（intrinsic proteins）又稱跨膜蛋白（transmembrane protein），占膜蛋白7080，全部或部分插入細(xì)胞膜內(nèi)大部分跨膜蛋白以螺旋單次或多次穿膜，帶蛋白少數(shù)跨膜蛋白以- 折疊多次穿膜形成筒狀結(jié)構(gòu)，如孔蛋白（porin）。2. 外在膜蛋白（extrinsic proteins）也稱外周蛋白（peripheral protein） 占2030，位于膜的內(nèi)外表面，內(nèi)面較多主要是水溶性蛋白質(zhì)連接較松散，溫和處理就與膜分離 周邊蛋白通過(guò)離子鍵、氫鍵或靜電作用與膜脂分子相互作用 高鹽溶液可破壞離子鍵，不需用去垢劑 如：血影蛋白、錨蛋白。細(xì)

5、胞色素C等3.脂錨定蛋白又稱脂連接蛋白（lipid-linked protein）兩種方式以共價(jià)鍵與質(zhì)膜的脂類分子結(jié)合一種是直接與質(zhì)膜的脂質(zhì)分子碳?xì)滏溄Y(jié)合在胞質(zhì)側(cè)，如Src和Ras，這種錨定與細(xì)胞惡性轉(zhuǎn)化有關(guān)（胞質(zhì)側(cè)碳?xì)滏?Src/Ras）另一種是質(zhì)膜外表面的蛋白質(zhì)與外層磷脂酰肌醇分子相連的寡糖鏈共價(jià)結(jié)合（糖鏈+蛋白質(zhì)），稱糖基磷脂酰肌醇錨定蛋白，如多種水解酶、免疫球蛋白、細(xì)胞黏附分子、膜受體和G蛋白等100多種。（三）膜糖類占質(zhì)膜重量的2%-10%糖蛋白和糖脂的糖鏈位于質(zhì)膜外側(cè)7種單糖：半乳糖、甘露糖、巖藻糖、半乳糖胺、葡萄糖、葡萄糖胺和唾液酸單糖的數(shù)量、種類、排列順序及其分支不同組成千差萬(wàn)

6、別的組合形式唾液酸殘基常見(jiàn)于糖鏈的末端，形成真核細(xì)胞表面的負(fù)電荷ABO血型Glu：葡萄糖Gal：半乳糖GalNAc： N-乙酰半乳糖胺Fuc：海藻糖二、細(xì)胞膜的特性（一）膜不對(duì)稱性（membrane asymmetry）1、膜脂分布的不對(duì)稱內(nèi)外兩層的脂類分子不對(duì)稱 膜外層：磷脂酰膽堿和鞘磷脂 膜內(nèi)層：磷脂酰絲氨酸、磷脂酰乙醇胺、 磷脂酰肌醇糖脂 只分布膜外側(cè)和內(nèi)膜系統(tǒng)的非胞質(zhì)側(cè) 不同膜性細(xì)胞器脂類組成不同質(zhì)膜 鞘磷脂、磷脂酰膽堿、膽固醇核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、線粒體外膜 磷脂酰膽堿、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰肌醇高爾基復(fù)合體膜 脂類組成介于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與質(zhì)膜之間線粒體內(nèi)膜 富含心磷脂2. 膜蛋白分布的不對(duì)稱跨膜蛋

7、白的方向性 血型糖蛋白N端在膜的非胞質(zhì)側(cè)（外） 帶蛋白的N端在膜的胞質(zhì)側(cè)（內(nèi)）酶蛋白的分布不同 膜外表面：Mg2+-ATP酶、5核苷酸酶、 磷酸二酯酶 膜內(nèi)表面：腺苷酸環(huán)化酶（AC）紅細(xì)胞膜的冰凍斷裂技術(shù)顯示內(nèi)層膜蛋白顆粒比外層多1倍（外層為1400個(gè)/m2）3.膜糖的不對(duì)稱性寡糖鏈連接在質(zhì)膜的外表面內(nèi)膜系統(tǒng)的寡糖鏈連接在膜腔的內(nèi)側(cè)面糖脂分布在極性上皮細(xì)胞的游離面，磷脂酰膽堿主要是分布在基底面上膜糖、脂類和蛋白質(zhì)的不對(duì)稱，保證了膜兩側(cè)的功能不同和方向性（二）膜的流動(dòng)性 1. 膜脂的流動(dòng) 脂雙層是一種二維流體，因細(xì)胞內(nèi)外的水環(huán)境阻止膜脂分子自雙層中逸出，只能在雙層內(nèi)運(yùn)動(dòng)和交換位置1）膜脂分子的運(yùn)

8、動(dòng)形式烴鏈的旋轉(zhuǎn)異構(gòu)運(yùn)動(dòng)（流動(dòng)性的主要因素） C一C 自由旋轉(zhuǎn)產(chǎn)生旋轉(zhuǎn)異構(gòu)體 反式構(gòu)象 歪扭構(gòu)象側(cè)向擴(kuò)散（lateral diffusion） 同一單分子層內(nèi)脂類分子交換位置，107次/秒。 擴(kuò)散距離為12 m/秒翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)（flip-flop） 膜脂分子從一層翻轉(zhuǎn)到另一層，慢而少，但在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上頻繁，造成膜的不對(duì)稱性旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)（rotation） 膜脂分子垂直于膜平面圍繞其縱軸快速轉(zhuǎn)動(dòng)伸縮振蕩運(yùn)動(dòng) 膜脂的脂肪酸鏈沿著與膜平面垂直的長(zhǎng)軸進(jìn)行伸縮、振蕩運(yùn)動(dòng)。2）影響膜脂的流動(dòng)性脂肪酸鏈的飽和程度 不飽和脂肪酸（雙鍵） 流動(dòng)性脂肪酸鏈的長(zhǎng)短 鏈短 相變溫度 流動(dòng)性膽固醇的雙重調(diào)節(jié)作用 相變溫度之上：膽

9、固醇 流動(dòng)性 穩(wěn)定 相變溫度之下：膽固醇 干擾烴鏈相互凝集 防止膜流動(dòng)性突然降低烴鏈長(zhǎng)短和飽和程度 鏈短、含雙鍵 流動(dòng)性大相變溫度 相變： 溶膠（液態(tài)） 凝膠（晶態(tài)） 鏈短、含雙鍵 相變溫度低相分離（phase separation） 以不同飽和程度磷脂組成的人工膜有多個(gè)相變點(diǎn)，在某相變點(diǎn)時(shí)同時(shí)存在溶膠和凝膠狀態(tài)。卵磷脂與鞘磷脂的比值 哺乳動(dòng)物細(xì)胞中，卵磷脂與鞘磷脂各為50%， 卵磷脂：不飽和脂肪酸多，相變溫度低 鞘磷脂：飽和脂肪酸多，相變溫度高 比值大 流動(dòng)性 ，比值小 流動(dòng)性膜蛋白的影響 膜蛋白嵌入膜脂類分子結(jié)合形成界面脂，降低膜的流動(dòng)性膜蛋白多 膜微粘度增加 流動(dòng)性低2. 膜蛋白的流動(dòng)（

10、1）膜蛋白運(yùn)動(dòng)形式側(cè)向擴(kuò)散 膜蛋白在同一層漂浮擴(kuò)散，沒(méi)有翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng) 細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn) 用培養(yǎng)的人和小鼠成纖維細(xì)胞進(jìn)行融合，形成人-小鼠雜交細(xì)胞 人熒光（紅）標(biāo)記膜蛋白抗體 人膜蛋白 小鼠熒光（綠）標(biāo)記膜蛋白抗體 小鼠膜蛋白旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng) 圍繞垂直于膜平面的軸旋轉(zhuǎn) 自發(fā)的熱運(yùn)動(dòng)，不需能量變構(gòu)運(yùn)動(dòng) 通道蛋白構(gòu)形改變，執(zhí)行相關(guān)功能 載體蛋白膜的流動(dòng)性與膜功能的完成有著密切的關(guān)系三、細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)模型1、片層結(jié)構(gòu)模型(lamella structure model)1935年Danielli和Davson提出第一個(gè)膜的分子結(jié)構(gòu)模型雙層磷脂分子的疏水脂肪酸鏈在膜的內(nèi)側(cè)相對(duì)，親水端朝向膜的內(nèi)外表面球形蛋白質(zhì)附著在脂

11、雙層的兩側(cè)表面，形成蛋白質(zhì)-磷脂-蛋白質(zhì)三層甲板式結(jié)構(gòu)2、單位膜模型(unit membrane model)1959年Robertson提出電鏡下生物膜呈兩暗夾一明的三層結(jié)構(gòu)，稱單位膜磷脂雙分子層構(gòu)成膜的主體，極性頭部向外與附著的蛋白質(zhì)構(gòu)成暗帶，疏水尾部向內(nèi)構(gòu)成明帶膜蛋白是單層肽鏈以折疊通過(guò)靜電作用與磷脂極性端結(jié)合單位膜模式圖電鏡下細(xì)胞膜1972年Singer和Nicolson提出磷脂雙層構(gòu)成膜的連續(xù)主體強(qiáng)調(diào)球形蛋白質(zhì)鑲嵌在脂雙分子層內(nèi)膜是一種動(dòng)態(tài)的、不對(duì)稱的具有流動(dòng)性特點(diǎn)的結(jié)構(gòu)3、流動(dòng)鑲嵌模型(fluid mosaic model)1975年Wallach提出晶格鑲嵌模型 鑲嵌蛋白及周圍形

12、成晶態(tài)，流動(dòng)性的脂類呈小片點(diǎn)狀分布（液態(tài)），說(shuō)明了流動(dòng)性、穩(wěn)定性和完整性。1977年Jouin和White提出板塊鑲嵌模型脂雙層中剛性較大的脂類板塊獨(dú)立移動(dòng)板塊之間是流動(dòng)的脂類區(qū)晶格鑲嵌模型及板塊鑲嵌模型和液態(tài)鑲嵌模型實(shí)際上沒(méi)有本質(zhì)的差異，不過(guò)是膜流動(dòng)性的分子基礎(chǔ)進(jìn)行了補(bǔ)充說(shuō)明4、脂筏模型（lipid rafts model）近年發(fā)現(xiàn)含膽固醇和鞘磷脂的微區(qū)，聚集了特定的蛋白質(zhì)這種含特殊脂質(zhì)和蛋白質(zhì)的微區(qū)較膜其它部位厚，更有序，較少流動(dòng)，稱脂筏脂筏直徑約70100nm，其上數(shù)百個(gè)蛋白質(zhì)形成小窩（caveolae），它可轉(zhuǎn)運(yùn)生物活性分子入細(xì)胞，參與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)脂筏的特點(diǎn) 一是聚集蛋白質(zhì)，便于相互作用

13、二是提供蛋白質(zhì)變構(gòu)環(huán)境，形成有效的變構(gòu)脂筏功能的紊亂已涉及HIV、腫瘤、動(dòng)脈粥樣硬化、老年癡呆、瘋牛病等第二節(jié) 小分子物質(zhì)和離子的跨膜運(yùn)輸一、膜的選擇通透性和簡(jiǎn)單擴(kuò)散1. 細(xì)胞膜是選擇性半透膜膜的通透性（permeability） 質(zhì)膜選擇性的允許或阻止一些物質(zhì)通過(guò)的特性。離子濃度差 細(xì)胞膜的選擇通透性造成細(xì)胞內(nèi)外的離子濃度差2.簡(jiǎn)單擴(kuò)散（simple diffusion）小分子非極性分子高濃度到低濃度不需要跨膜運(yùn)輸?shù)鞍讌f(xié)助不需要細(xì)胞提供能量常見(jiàn)物質(zhì)：O2、CO2、乙醇、固醇類激素、尿素等人工脂雙層對(duì)各種分子的相對(duì)通透性人工脂雙層對(duì)各種分子的相對(duì)通透性二、膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白介導(dǎo)的跨膜運(yùn)輸兩類膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白

14、： 一類為載體蛋白（carrier protein），結(jié)合特定溶質(zhì)，改變構(gòu)象，跨膜運(yùn)輸 一類為通道蛋白（channel protein），形成（開(kāi)放）通道，讓特定溶質(zhì)穿膜運(yùn)動(dòng)被動(dòng)運(yùn)輸與主動(dòng)運(yùn)輸 被動(dòng)運(yùn)輸：通道蛋白及許多載體蛋白介導(dǎo)，順濃度梯度，不消耗代謝能 主動(dòng)運(yùn)輸：特定的載體蛋白介導(dǎo)，逆濃度梯度，消耗代謝能量（一）離子通道轉(zhuǎn)運(yùn)各種離子屬被動(dòng)運(yùn)輸 順梯度，運(yùn)輸時(shí)不與溶質(zhì)結(jié)合轉(zhuǎn)運(yùn)速率高 106108個(gè)/秒高度選擇性 特異性的通道離子通道的開(kāi)關(guān)受閘門控制1.配體門控通道 ( ligand-gated channel ) 受配體（激素、藥物）控制的通道乙酰膽堿受體是典型的配體門控通道N沖動(dòng)傳至神經(jīng)末

15、梢，電壓閘門Ca2+通道瞬時(shí)開(kāi)放Ca2+內(nèi)流使突觸小泡釋放AchAch結(jié)合突觸后膜受體，使Na+通道開(kāi)放肌細(xì)胞膜Na+內(nèi)流使電壓閘門Na+通道短暫開(kāi)放肌細(xì)胞膜去極化，肌漿網(wǎng)上Ca2+通道開(kāi)放Ca2+內(nèi)流，引起肌原纖維收縮神經(jīng)肌肉接頭處離子通道乙酰膽堿是五聚體跨膜蛋白（2）2.電壓門控通道 ( voltage-gated channel )受跨膜電壓變化調(diào)節(jié)的通道3.應(yīng)力激活通道（stress-activated channel）感應(yīng)力使構(gòu)象改變，通道打開(kāi)，膜電位變化內(nèi)耳毛細(xì)胞傳遞聲波信號(hào)給聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)元（二）載體蛋白介導(dǎo)的易化擴(kuò)散（facilitated diffusion）概念 物質(zhì)在載體蛋白的

16、幫助下，順濃度梯度或電化學(xué)梯度通過(guò)膜的運(yùn)輸方式，不消耗能量運(yùn)輸對(duì)象 葡萄糖、氨基酸、核苷酸或金屬離子等擴(kuò)散速率 受膜兩側(cè)被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)濃度、載體蛋白數(shù)量及結(jié)合位點(diǎn)影響 有人將載體蛋白稱為通透酶(permease),它有特異性、Vmax和結(jié)合常數(shù)（Km），抑制劑可阻斷它紅細(xì)胞膜上的葡萄糖載體蛋白特性 葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)載體蛋白分子量55kD，為12次跨膜螺旋，占膜總蛋白的5轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制 通過(guò)載體蛋白構(gòu)象可逆性變化轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖易化擴(kuò)散的特點(diǎn)極性分子和無(wú)機(jī)離子順濃度差載體蛋白幫助不需要消耗能量運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)：葡萄糖、氨基酸、核苷酸及細(xì)胞代謝物載體蛋白作用機(jī)理協(xié)同運(yùn)輸（coupled transport）單向運(yùn)輸（unip

17、ort） 載體蛋白將一種溶質(zhì)分子從膜一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)到另一側(cè)，如葡萄糖的轉(zhuǎn)運(yùn)協(xié)同運(yùn)輸（ coupled transport ） 載體蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)一種溶質(zhì)分子時(shí)同時(shí)或隨后伴隨轉(zhuǎn)運(yùn)另一種溶質(zhì)分子同向運(yùn)輸（symport） 協(xié)同運(yùn)輸時(shí)兩種溶質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方向相同對(duì)向運(yùn)輸（antiport） 協(xié)同運(yùn)輸時(shí)兩種溶質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方向相反（三）載體蛋白介導(dǎo)的主動(dòng)運(yùn)輸依耗能方式分為：離子泵和離子梯度驅(qū)動(dòng)的協(xié)同運(yùn)輸離子泵 離子泵是一種稱為ATP酶的膜蛋白1. Na+ - K+泵 (Na+ - K+ ATPase)概念 一種能對(duì)Na+和K+逆電化學(xué)梯度對(duì)向運(yùn)輸?shù)腁TPase（1957年丹麥生理學(xué)家Skou提出）結(jié)構(gòu) 大亞基 含810個(gè)跨膜螺旋

18、 ，催化單位。 小亞基 含1個(gè)跨膜區(qū)段的糖蛋白，作用不詳Na+- K+ 泵示意圖Na+-K+泵的工作原理過(guò)程 Na+催化亞基磷酸化釋放Na+，結(jié)合K+催化亞基去磷酸化釋放K+，重新與Na+結(jié)合（消耗細(xì)胞能量的70， 1000次/ 秒構(gòu)象變化）動(dòng)力與方向 ATP酶驅(qū)動(dòng)的泵構(gòu)型改變，水解1分子ATP，泵出3個(gè)Na+ ，泵入2個(gè)K+ Na+ 內(nèi) 外、K+ 外 內(nèi)Na+-K+泵的工作過(guò)程N(yùn)a+-K+泵的作用直接作用 產(chǎn)生細(xì)胞內(nèi)外Na+、k+濃度差，維持胞內(nèi)Na+ 、K+ 的離子梯度間接作用 控制細(xì)胞容積 驅(qū)動(dòng)主動(dòng)運(yùn)輸 調(diào)節(jié)滲透壓 維持膜電位洋地黃（digitalis） 一種從洋地黃植物中獲得的類固醇，

19、能抑制鈉泵而加強(qiáng)心臟收縮（升高心肌細(xì)胞內(nèi)Ca2+），它被用來(lái)治療充血性心臟病已有200多年2.Ca2+泵（Ca2+-pump）細(xì)胞膜及某些細(xì)胞器膜上的Ca2+-ATP酶含10個(gè)跨膜螺旋，4個(gè)與Ca2+結(jié)合形成Ca2+通道泵構(gòu)型改變由ATP酶驅(qū)動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)方向 Ca2+ 泵入肌漿網(wǎng)或泵出胞外作用 調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度降低細(xì)胞內(nèi)Ca2+ ，使肌肉舒張3.離子梯度驅(qū)動(dòng)的主動(dòng)運(yùn)輸由離子電化學(xué)梯度貯存的能量驅(qū)動(dòng)另一物質(zhì)的主動(dòng)運(yùn)輸，不是直接水解ATP提供驅(qū)動(dòng)力通常是Na+的電化學(xué)梯度提供驅(qū)動(dòng)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)另一種分子的能量小腸細(xì)胞和腎細(xì)胞同向運(yùn)輸Na+和葡萄糖就是Na+提供的動(dòng)力 Na+-葡萄糖協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)（同向協(xié)同）轉(zhuǎn)

20、運(yùn)方向 Na+ ：外內(nèi) 葡萄糖或氨基酸：外內(nèi)Na+ 濃度葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)速率Na+ 的電化學(xué)梯度由Na+-K+泵維持。 作用小腸上皮細(xì)胞吸收葡萄糖和氨基酸腸上皮細(xì)胞對(duì)葡萄糖的運(yùn)輸 Na+-H+交換載體（ Na+-H+ exchange carrier）Na+驅(qū)動(dòng)的對(duì)向運(yùn)輸系統(tǒng)轉(zhuǎn)運(yùn)方向 Na+胞外胞內(nèi)； H+胞內(nèi)胞外作用 清除細(xì)胞代謝產(chǎn)生的過(guò)量H+ ，維持胞質(zhì)酸堿度（pH一般在7.17.2）交換載體的活動(dòng)受細(xì)胞pH調(diào)節(jié)，交換載體激活和引起pH升高促進(jìn)細(xì)胞增殖，Ph7.4時(shí)活性最強(qiáng)，Ph7.7以上即停止活動(dòng) Cl- -HCO3-交換器(Cl- -HCO3-exchanger)相似于紅細(xì)胞膜的帶蛋白的Cl

21、- -HCO3-交換器交換方向與Na+-H+交換載體相反pH 交換器活性HCO3- ：內(nèi)外；Cl - ：外內(nèi)。結(jié)果胞質(zhì)pH4.其它驅(qū)動(dòng)泵V-型質(zhì)子泵 存在膜性酸性區(qū)室，將H+轉(zhuǎn)入細(xì)胞器和囊泡中F-型質(zhì)子泵 存在細(xì)菌質(zhì)膜、線粒體內(nèi)膜和葉綠體膜，逆濃度轉(zhuǎn)運(yùn)H+，偶聯(lián)質(zhì)子轉(zhuǎn)移和ATP合成ABC轉(zhuǎn)運(yùn)體 運(yùn)輸?shù)鞍祝?00多種，有底物特異性，在肝、小腸、腎細(xì)胞膜表達(dá)豐富，降低有毒物質(zhì)，多藥抗性運(yùn)輸?shù)鞍字鲃?dòng)運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)小分子逆濃度梯度或電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)直接消耗ATP或由離子梯度提供能量載體蛋白介導(dǎo)及其構(gòu)型改變轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)第三節(jié) 大分子與顆粒物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸一、入胞作用吞噬作用吞飲作用受體介導(dǎo)的胞吞作用1.胞吞作用（e

22、ndocytosis） 胞吞作用是通過(guò)細(xì)胞膜內(nèi)陷形成囊泡胞飲作用 胞吞溶液，囊泡小，稱胞飲（pinocytosis）吞噬作用 胞吞顆粒，囊泡大，稱吞噬（phagocytosis）胞吞與吞噬的區(qū)別胞吞泡大小不同 胞飲泡 150nm，吞噬泡 250nm胞吞物不同 胞飲液體， 吞噬固體形成機(jī)制不同 吞飲泡需網(wǎng)格蛋白幫助 吞噬泡需要微絲及其結(jié)合蛋白幫助 2.受體介導(dǎo)的胞吞作用過(guò)程大分子物質(zhì)結(jié)合受體網(wǎng)格蛋白參與形成有被小窩（coated pits）膜內(nèi)陷成有被小泡（coated vesicles）脫包被后與內(nèi)體融合（受體返回膜上）大分子物質(zhì)被轉(zhuǎn)運(yùn)至溶酶體作用機(jī)制LDL顆粒 + 細(xì)胞質(zhì)膜上的LDL受體有被小窩形成有被小泡形成有被小泡脫被，相互融合成內(nèi)吞泡 含LDL的內(nèi)體+溶酶體 內(nèi)體酸性使受體和配 體分離 LDL被消化 帶受體的質(zhì)膜與細(xì)胞質(zhì)膜融合 （釋放膽固醇） 受體回到質(zhì)膜（受體再循環(huán)）網(wǎng)格蛋白三腿復(fù)合物受體介導(dǎo)的胞吞有被小泡的運(yùn)輸LDL顆粒二、出胞作用胞吐作用分泌型途徑調(diào)節(jié)型途徑胞吐作用（exocytosis）細(xì)