課件10：生態(tài)系統(tǒng)中能量流動

1、第十章 生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動 1第一節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn) 2一、初級生產(chǎn)的基本概念 生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動開始于綠色植物通過光合作用對太陽能的固定；因為這是生態(tài)系統(tǒng)中第一次能量固定，所以植物所固定的太陽能或所制造的有機物質(zhì)稱為初級生產(chǎn)量或第一性生產(chǎn)量(primary production)。 34567二、初級生產(chǎn)的生產(chǎn)效率 89表103為兩個陸地生態(tài)系統(tǒng)和兩個水域生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)效率的研究實例。 10兩個湖泊生態(tài)系統(tǒng)的總初級生產(chǎn)效率(分別為0.10和0.40)要比上述兩個陸地生態(tài)系統(tǒng)的分別為1.2和1.6)低很多，這種差別主要是因為入時日光能是入射到達(dá)湖面的入射量計算的，當(dāng)日光穿透水層到

2、達(dá)實際進(jìn)行光合作用地點的時候，已經(jīng)損失了相當(dāng)大的一部分能量。因此，兩個湖泊生態(tài)系統(tǒng)的實際總初級生產(chǎn)效率應(yīng)當(dāng)比Lindeman計算的高，大約應(yīng)當(dāng)是l-3。另一方面，兩個湖泊中植物的呼吸消耗(分別占總初級生產(chǎn)量的2l.0和22.3%和玉米田(23.4)大致相等，但卻明顯高于荒地(15.1)。 11在自然條件下，總初級生產(chǎn)效率很難超過3，雖然人類精心管理的農(nóng)業(yè)生 態(tài)系統(tǒng)中曾經(jīng)有6一8的記錄，一般說來，在富饒肥沃的地區(qū)總初級生產(chǎn)效率可以達(dá)到l2；而在貧瘠荒涼的地區(qū)大約只有0.1；就全球平均來說，大概是0.2-0.5。 12三、初級生產(chǎn)量的限制因素 13(一)陸地生態(tài)系統(tǒng)光、CO2、水和營養(yǎng)物質(zhì)是初級生

3、產(chǎn)量的基本資源，溫度是影響光合效率的主要因素，而食草動物的捕食會減少光合作用生物量(圖101)。 141516這個公式表明，海洋浮游植物的凈初級生產(chǎn)力決定于太陽的日總輻射量、水中的葉綠素含量和光強度隨水深度而減弱的衰變系數(shù)。 17四、初級生產(chǎn)量的測定方法 18(一)收獲量測定法用于陸地生態(tài)系統(tǒng)。定期收割植被，烘干至恒重，然后以每年每平方米的干物質(zhì)重量來表示。取樣測定干物質(zhì)的熱量，并將生物量換算為J(m2.a)。為了使結(jié)果更精確，要在整個生長季中多次取樣，并測定各個物種所占的比重；應(yīng)用時，有時只測定植物的地上部分，有時還測地下根的部分。 19(二)氧氣測定法多用于水生生態(tài)系統(tǒng)，即黑白瓶法。用三個

4、玻璃瓶，其中一個用黑膠布包上，再包以鉛箔。從待測的水體深度取水，保留一瓶(初始瓶)以測定水中原來溶氧量。將另一對黑白瓶沉入取水樣深度，經(jīng)過24h或其他適宜時間，取出進(jìn)行溶氧測定。根據(jù)初始瓶、黑瓶、白瓶溶氧量；即可求得凈初級生產(chǎn)量、呼吸量、總初級生產(chǎn)量。 20晝夜氧曲線法是黑白瓶方法的變型。每隔2-3h測定一次水體的溶氧量和水溫，作成晝夜氧曲線。白天由于水中自養(yǎng)生物的光合作用，溶氧旦逐漸上升，夜間由于全部好氧生物的呼吸而逐漸減少。這樣，就能根據(jù)溶氧的晝夜變化，來分析水體中群落的代謝情況。因為水中溶氧量還隨溫度而改變，因此必須對實際觀察的晝夜氧曲線進(jìn)行校正。 21(三)CO2測定法用塑料帳將群落的

5、一部分罩住，測定進(jìn)入和抽出空氣中CO2含量。如黑白瓶方法比較水中溶O2量那樣，本方法也要用暗罩和透明罩,也可用夜間無光條件下的CO2增加量來估計呼吸量。 222324有很多新技術(shù)和儀器正在發(fā)展，其中最著名的包括海岸區(qū)彩色掃描儀、先進(jìn)的分辨率很高的輻射計、美國專題制圖儀或歐洲斯波特衛(wèi)星(SPOT)等遙感器，這些儀器可以直接或間接地用來測定初級生產(chǎn)量，我國已開始用彩色紅外影像分析來識別早期小麥長勢(李天順，1987)。25第二節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn) 26一、次級生產(chǎn)量的生產(chǎn)過程 27動物的能量收支28二、次級生產(chǎn)量的測定 (一)按同化量和呼吸量估計生產(chǎn)量，即PA-R；按攝食量扣除糞尿量估計同化量

6、，即ACFU。測定動物攝食量可在實驗室內(nèi)或野外進(jìn)行，按24h的飼養(yǎng)投放食物量減去剩余量求得。攝食食物的熱量用熱量計測定。在測定攝食量的試驗中，同時可測定糞尿量。用呼吸儀測定耗O2量或CO2排出量，轉(zhuǎn)為熱值，即呼吸能量。上述測定通常是在個體水平上進(jìn)行，因此，要與種群數(shù)量、性比、年齡結(jié)構(gòu)等特征結(jié)合起來，才能估計出動物種群的凈生產(chǎn)量。29(二)測定次級生產(chǎn)量的另一途徑 304.3.1 運用種群動態(tài)計算次級生產(chǎn)力 運用種群動態(tài)的數(shù)據(jù)計算次級生產(chǎn)力的方法有以下幾種：4.3.1.1同齡組(cohort)種群生產(chǎn)力的計算方法 A. 減員累加法（Removal-summation method ）(Boyse

7、n-Jenson method, 1919) P=Be+B2-B1 Be=(N1-N2)1/2(B1/N1+B2/N2) 其中：P，生產(chǎn)量；Be，減員現(xiàn)存量；B1，t1時刻的現(xiàn)存量；B2，t2時刻的現(xiàn)存 量；N1, t1時刻的密度；N2，t2時刻的密度。 B. 增長累加法（Increment-summation method） (Pechen & Shushkina, 1964; Winberg et al., 1965) P=niWi 其中：i，采樣次數(shù)；n, 密度；W，相鄰兩次采樣間體重的增量。 31C.瞬時增長率法（Instanstaneous Growth Rate method ）(

8、Ricker, 1946; Allen, 1949) P= G Bm G=(lnWi+1-lnWi)/t Bm=B0(eGz-1)/(G-Z) 其中：P，生產(chǎn)量； G，瞬時增長率；Wi，第i次采樣時的體重；t，相鄰兩次采 樣間的時間間隔；Bm，平均現(xiàn)存量；B0，采樣起始時的現(xiàn)存量；G，瞬時增長率； Z，瞬時死亡率。 D. Allen 曲線法（Allen Curve method ） (Allen, 1951) Pt= Wt w0NtdW 其中：W0, 采樣起始時的體重；Wt, t時刻的體重；Nt， t時刻的密度。 32E. 體長頻率法（The Size-frequency method） (H

9、ynes et al., 1968; Hamilton, 1969; Benke, 1979; Menzie, 1980) P= ib(Wj+1Wj)1/2(Nj+1-Nj) or P=i(Wj+1Wj)1/2(Nj+1-Nj)Pe/P365/CPI 其中：i，體長組數(shù)；b，周年所完成的代數(shù)；j，采樣次數(shù)；W，體重；N，密 度；Pe/P，發(fā)育時間矯正系數(shù)；CPI，同齡組生產(chǎn)時限（cohort production interval)。334.3.1.2 非同齡組種群生產(chǎn)力的計算方法 A. 線性法 PN = N0BT 式中：PN，生產(chǎn)量（個體數(shù)）；N0，起始種群密度；T，采樣間隔時間。 B= E

10、/D 式中：B，周限出生率（finite birth rate); D，卵的發(fā)育時間；E，種群卵數(shù)與雌體數(shù)之比。 B.Baldock的原生動物生產(chǎn)量計算方法(Baldock, 1983) P=24/G(Bt-B0) ln(Bt/B0) G=ln2/r r=(lnNt-lnN0)/t r: 種群自然增長率 式中：P，生產(chǎn)量；G， 世代時間；B0，采樣起始時的現(xiàn)存量；Bt，t時刻的生物量；t，相鄰兩次采樣間時間間隔；r，種群自然增長率；N0，采樣起始時的種群密度；Nt，t時刻的種群密度。 34C.指數(shù)法 P= N0ebt-N0 式中： P，生產(chǎn)量；b，瞬時增長率；B，周限出生率（finite bi

11、rth rate)；N0， 采樣起始時的種群密度；t，相鄰兩次采樣間時間間隔。 除此之外，瞬時生長率法和體長頻度法亦可以用于測算非同齡組種群生產(chǎn)力，只是在 運用瞬時生長率法時，必需求出每一時間間隔的瞬時增長率（g），即P = gt .B。354.3.2 生理學(xué)方法 生理學(xué)方法的理論依據(jù)是能量收支方程。生產(chǎn)力即是生物生長能的積累。因此，測定能量收支方程的攝食能、代謝能、排泄能、排糞能等參數(shù)，某一種群的生長能（生產(chǎn)力）就可以求得。其表達(dá)式為： P IRE 或P AR ( Winberg, 1971) 式中：P，生產(chǎn)量；I，攝食能；R，代謝能；E，排泄能和排糞能；A，同化能。4.3.3 P/B系數(shù)法

12、 可依據(jù)生物量B計算出生產(chǎn)量P，盡管P/B系數(shù)對同一物種，并不是一個常數(shù)，而是隨環(huán)境條件和生物自身生理狀態(tài)變化而變化，但在環(huán)境條件等因素基本相似的區(qū)域，物種的P/B系數(shù)一般比較穩(wěn)定。因此，生產(chǎn)量亦可以由周年平均生物量（Bm）與P/B系數(shù)之積求得，即PBm(P/B)。364.3.4 回歸法 ( Johnson & Brinkhurst，1971 ) 這種方法是由Johnson 和 Brinkhurst于1971年提出的。他們在對安大略湖（Lake Ontario) 昆特灣（Bay of Quinte）的底棲動物生產(chǎn)量的研究表明：周年周轉(zhuǎn)率(P/B)與湖水溫度（T）的關(guān)系為：P/B = T2/10

13、。因此，PB（T2/10)。這一結(jié)果也為后來的許多研究所證實（Waters, 1977）。373839三、次級生產(chǎn)的生態(tài)效率 4041 同化效率在食草動物和碎食動物較低，而食肉動物較高。 在人工飼養(yǎng)條件下(或在動物園中)，由于動物的活動減少，凈生長效率也往往高于野生動物。北京鴨的特殊飼養(yǎng)方法，即采用填鴨式的喂食和限制活動，是促進(jìn)快速生長和提高凈生長效率的有效措施。 42一般說來，無脊椎動物有高的生長效率，約30-40(呼吸丟失能量較少，因而能將更多的同化能量轉(zhuǎn)變?yōu)樯L能量)，外 溫性脊椎動物居中，約10，而內(nèi)溫性脊椎動物很低，僅1-2，它們?yōu)榫S持恒定體溫而消耗很多已同化的能量。因此，動物的生長

14、效率與呼吸消耗呈明顯的負(fù)相關(guān)。4344Lindman效率大約是10一20，即通常所稱的十分之一法則。這個法則說明，每通過一個營養(yǎng)級，其有效能量大約為前一營養(yǎng)級的1/l0。這就是說，食物鏈越長，消耗于營養(yǎng)級的能量就越多。從這個意義上講，人如果直接以植物為食，就比以吃植物的動物(如牛肉)為食品，可以供養(yǎng)多l(xiāng)0倍的人口；世界糧農(nóng)組織統(tǒng)計富國人均直接谷物消耗低于窮國。但以肉乳蛋品為食品的糧食間接 消耗量高于貧國數(shù)倍。縮短食物鏈的例子在自然界也有所見，如巨大的須鯨以最小的甲殼類為食。 45第三節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)中的分解 46一、分解過程的性質(zhì) 生態(tài)系統(tǒng)中的分解作用(decomposition)是死有機物質(zhì)的逐

15、步降解過程。分解時，無機元素從有機物質(zhì)中釋放出來，稱為礦化，它與光合作用時無機營養(yǎng)元素的固定正好是相反的過程。從能量而言，分解與光合也是相反的過程，前者是放能，后考是貯能。 47分解作用是一個很復(fù)雜的過程，是碎裂、異化和淋溶三個過程的綜合。由于物理的和生物的作用，把尸體分解為顆粒狀的碎 屑稱為碎裂；有機物質(zhì)在酶的作用下分解，從聚合體變成單體，例如由纖維素變成葡萄糖，進(jìn)而成為礦物成分，稱為異化；淋溶則是可溶性物質(zhì)被水所淋洗出，是一種純物理過程。在尸體分解中，這三個過程是交叉進(jìn)行、相互影響的。所以分解者亞系統(tǒng)，實際上是一個很復(fù)雜的食物網(wǎng)，包括食肉動物、食草動物、寄生生物和少數(shù)生產(chǎn)者。 4849二、

16、分解者分解過程的特點和速率，決定于待分解資源的質(zhì)量、分解者的生物種類和分解時的理化環(huán)境條件三方面。 50分解者包括細(xì)菌、真菌和動物。微生物通過分泌細(xì)胞外酶，把底物分解為簡單的分子狀態(tài)，然后再吸收，微生物的分解過程是節(jié)能的營養(yǎng)方式。大多數(shù)真菌具分解木質(zhì)素和纖維素的酶，它們能分解植物性死有機物質(zhì)；而細(xì)菌中只有少數(shù)具有此種能力。但在缺氧和一些極瑞環(huán)境中只有細(xì)菌能起分解作用。所以細(xì)菌和真留芥 起，就能利用自然界中絕大多數(shù)有機物質(zhì)和許多人工合成的有機物。 5152水生生態(tài)系統(tǒng)的分解者動物類群通常按其功能可分為下列幾類：碎裂者， 如石蠅幼蟲等，以落入河流中的樹葉為食；顆粒狀有機物質(zhì)搜集者，可分為兩個亞類，

17、一類從沉積物中搜集，例如搖蚊幼蟲和顫蚓；另一類在水體中濾食有機 顆粒，如紋石蛾幼蟲和蚋幼蟲；刮食者，其口器適應(yīng)于在石礫表面刮取藻類和死有機物。如扁蜉蝣幼蟲；以藻類為食的食草性動物；捕食動物，以其他無脊椎動物為食，如螞蝗、蜻蜓幼蟲和泥蛉幼蟲等。 53三、資源質(zhì)量與分解作用的關(guān)系 54資源的物理和化學(xué)性質(zhì)影響著分解的速度。資源的物理性質(zhì)包括表面特性和機械結(jié)構(gòu)，資源的化學(xué)性質(zhì)則隨其化學(xué)組成而不同：圖104可大致地表示植物死有機物質(zhì)中各種化學(xué)成分的分解速率的相對關(guān)系：單糖分解很快，一年后質(zhì)量減少達(dá)99，半纖維素其次，一年質(zhì)量減少達(dá)90，然后依次為纖維素、木質(zhì)素、酚。大多數(shù)營腐養(yǎng)生活的微生物都能分解單糖

18、、淀粉和半纖維素，但纖維素和木質(zhì)素則較難分解。纖維素是葡萄糖的聚合物，對酶解的抗性因晶體狀結(jié)構(gòu)而大為增加，其分解包括打開網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)和解聚，需幾種酶的復(fù)合作用，它們在動物和微生物中分布不廣。木 質(zhì)素是一復(fù)雜而多變的聚合體，其構(gòu)造尚未完全清楚，抗解聚能力不僅由于有酚環(huán)，而且還由于它的疏水性。 5556分解者微生物身體組織中含N量高，其C：N為10：1。即微生物生物量每增加10 g就需要有1g的N。但大多數(shù)待分解的植物組織其含N量比此值低得多，C：N為(40-80)：1。 因此，N的供應(yīng)量就經(jīng)常成為限制因素，分解速率在很大程度上取決于N的供應(yīng)。而待分解資源的C：N比，?？勺鳛樯锝到庑阅艿臏y度指標(biāo)。最

19、適C：N 比大約是(2530):1。當(dāng)然其他營養(yǎng)成分的缺少也會影響分解速率。農(nóng)業(yè)實踐中早已高度評價了C：N的重要意義。 57四、理化環(huán)境對分解作用的影響 58一般說來，溫度高、濕度大的地帶，其土壤中有機物質(zhì)的分解速率高，而低溫和干燥的地帶，其分解速率低，因而土壤中易積累有機物質(zhì)。圖105說明由于濕熱的熱帶森林經(jīng)溫帶森林到寒冷的凍原，其有機物分解率隨緯度增高而降低。而有機物的積累過程則隨緯度升商而增高的一般趨勢。 5960一個表示生態(tài)系統(tǒng)分解特征的有用指標(biāo)是： 61因為要分開土壤中活根和死根很不容易，所以可以用地面殘落物輸入月 (I1)與地面枯枝落葉現(xiàn)存量(X1)之比來計算K值。例如，濕熱的熱帶

20、雨林,K值往往大于1，這是因為年分解量高于輸入量。溫帶草地的K值高于溫帶落葉林，甚至與熱帶雨林接近，這是因為禾本科草類的枯枝落葉多，且其木質(zhì)素和酚的含量都較落葉林的低，所以分解率高。 626364第四節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動 65熱力學(xué)第二定律是對能量傳遞和轉(zhuǎn)化的個重要概括，通俗地說就是：在封閉系統(tǒng)中，一切過程都伴隨著能量的改變，在能量的傳遞和轉(zhuǎn)化過程中，除了部分可以繼續(xù)傳遞和作功的能量(自由能)外，總有一部分不能繼續(xù)傳遞和作功，而以熱的形式消散，這部分能量使系統(tǒng)的熵和無序性增加。 66在生態(tài)系統(tǒng)中，能量以食物的形式在生物之間傳遞的，食物中相當(dāng)一部分能量轉(zhuǎn)化為熱而消散掉(使熵增加)，其余則用于

21、合成新的組織而作為潛能貯存下來。所以動物在利用食物中的潛能時，常把大部分轉(zhuǎn)化成了熱，只把一小部分轉(zhuǎn)化為新的潛能。因此能量在生物之間每傳遞一次，一大部分的能量就被轉(zhuǎn)化為熱而損失掉，這也就是為什么食物鏈的環(huán)節(jié)和營養(yǎng)級數(shù)一般不會多于56個以及能量金字塔必定呈尖塔形的熱力學(xué)解釋。 67開放系統(tǒng)(同外界有物質(zhì)和能量交換的系統(tǒng))與封閉系統(tǒng)的性質(zhì)不同，它傾向于保持較高的自由能而使熵較小，只要不斷有物質(zhì)和能量輸入和不斷排出熵，開放系統(tǒng)便可維持一種穩(wěn)定的平衡狀態(tài)。生命、生態(tài)系統(tǒng)和生物圈都是維持在一種穩(wěn)定狀態(tài)的開放系統(tǒng)。低熵的維持是借助于不斷地把高效能量轉(zhuǎn)化為低效能量來實現(xiàn)的。在生態(tài)系統(tǒng)中，由復(fù)雜的生物量結(jié)構(gòu)所規(guī)

22、定的”有序”是靠不斷排掉無序”的總?cè)郝浜粑鼇砭S持的。 68二、食物鏈層次上的能流分析 691960年，美國生態(tài)學(xué)家F. B. Golley在密執(zhí)安荒地對一個由植物、田鼠和鼬三環(huán)節(jié)組成的食物鏈進(jìn)行了能流分析(圖10-6)。從圖中可以看到，食物鏈每個環(huán)節(jié)的凈初級生產(chǎn)量(NP)只有很少一部分被利用。例如 99.7的植物沒有被田鼠利用，其中包括未被取食的(99.6)和取食后未消化 的(0.1)，而田鼠本身又有62.8(包括從外地遷入的個體)沒有被肉食動物鼬所利用，其中包括捕食后未消化的1.3。能流過程中能量損失的另一個重要方面是生物的呼吸消耗(R)，70植物的呼吸消耗比較少，只占總初級生產(chǎn)量(GP)的

23、15，但田鼠和鼬的呼吸消耗相當(dāng)高，分別占總同化能量的97和98，這就是說，被同化能量的絕大部分都以熱的形式被散掉了，而只有很小一部分被轉(zhuǎn)化成了凈次級生產(chǎn)量。由于能量在沿著食物鏈從一種生物到另一種生物的流動過程中，未被利用的能量和通過呼吸以熱的形式消散的能量損失極大 致使鼬的數(shù)量不可能很多，因此，鼬的潛在捕食者（貓頭鷹)即使能夠存在的話，也要在該地區(qū)以外的大范圍內(nèi)捕食才能維持其種群的延續(xù)。 7172三、實驗種群層次上的能流分析 731960-1962年，美國生態(tài)學(xué)家L. B. Slobodkin用一種單細(xì)胞藻喂養(yǎng)水蚤，以不同的速率加入單細(xì)胞藻以控制食物供應(yīng)量，還以各種速率移走水量并改變移走水蚤的

24、年齡。測定不同年齡對凈生產(chǎn)量的影響。他比較詳細(xì)地研究了YJ和NPGP與各種因素的關(guān)系,其中Y代表收獲量(即移走的水蚤量),J代表取食量(即添加的單細(xì)胞藻量，通常全部被水蚤吃掉)，NP代表凈生產(chǎn)量，GP代表總生產(chǎn)量(即被水蚤同化的能量)。被移走的水蚤數(shù)量便可代表水蚤的收獲量或產(chǎn)量，喂74給水蚤的單細(xì)胞藻數(shù)量便可代表水蚤的取食量，因為通常喂給的食物全能被吃掉，研究表明：YJ不僅隨取食速率的增加階增加，而且與移走水蚤的年齡有關(guān)，此值在移走成年水蚤時較高，而在移走幼年水蚤時較低；當(dāng)移走成年水蚤的數(shù)量達(dá)到前4d中加入的幼體數(shù)量的90時，YJ可達(dá)到最大值12.5(圖10-7)。這表明，食物轉(zhuǎn)化為下一個營養(yǎng)

25、級生物量的最大效率是12.5。這一效率只有在被移走的水蚤大都是成年水蚤時才能達(dá)到。7576四、生態(tài)系統(tǒng)層次上的能流分析 77（一）銀泉的能流分析1957年，美國生態(tài)學(xué)家H.T. Odum對美國佛羅里達(dá)州的銀泉(SiIver Spring)進(jìn)行了能流分析，圖10-8是銀泉的能流分析圖，從圖中可以看出，當(dāng)能量從一個營養(yǎng)級流向另一個營養(yǎng)級時，其數(shù)量急劇減少，原因是生物呼吸的能量消耗和有相當(dāng)數(shù)量的凈初級生產(chǎn)量（57）沒有被消費者利用，而是通向分解者被分解。由于能量在流動過程中急劇減少，以致到第四個營養(yǎng)級時能量已經(jīng)很 少了該營養(yǎng)級只有少數(shù)的魚和龜，它們的數(shù)量已經(jīng)不足以再維持第五個營養(yǎng)級的存在了。 7879(二)Cedar Bog湖的能流分析 從圖109中可以看出，這個湖的總初級生產(chǎn)量是46