關(guān)于阿拉善荒漠植被自組織恢復(fù)研究

1、關(guān)于阿拉善荒漠植被自組織恢復(fù)研究【論文關(guān)鍵詞】阿拉善灌木自組織響應(yīng)【論文摘要】阿拉善荒漠植被種群在更新過程中既有種子繁殖,也有由劈根和枝萌、根蘗形成的克隆繁殖。無論種子更新還是無性繁殖都表現(xiàn)為其在長期進(jìn)化中的自組織性,而非他組織性,即繁殖的過程準(zhǔn)確于氣候的水熱分配,從種子萌發(fā)、種子擴(kuò)散和生境選擇及與母株的關(guān)系都是由植物本生的生物學(xué)特性決定,而響應(yīng)于外界干擾不能進(jìn)展有性繁殖;克隆繁殖過程中響應(yīng)于環(huán)境脅迫,可在密集型和游擊型間互相轉(zhuǎn)化,表現(xiàn)種群更新的自我調(diào)整才能。正是由于這些灌木對環(huán)境中氣候和脅迫響應(yīng)的準(zhǔn)確性,決定了其適應(yīng)的剛性一旦破壞那么恢復(fù)性極差,表現(xiàn)出脆弱性。所以在阿拉善荒漠區(qū)應(yīng)整個定義為生

2、態(tài)功能區(qū)保證其植被的自我維系性,人在植被管理過程中采取不可為行為。自組織是系統(tǒng)自發(fā)地形成、維持、增大系統(tǒng)內(nèi)部物質(zhì)和能量的差異,自發(fā)地從無序中產(chǎn)生有序,維持有序,增加有序,以實現(xiàn)自我的有機(jī)化和組織化,從而自行產(chǎn)生的組織性和相干性,這種系統(tǒng)稱為自組織(self-rganizatin)。根據(jù)哈肯(哈肯,1986)的協(xié)同學(xué)根本思想:自組織是系統(tǒng)通過非平衡相變,由舊的無序狀態(tài)“自發(fā)產(chǎn)生新的有序狀態(tài)。在一定的外界條件下,舊的穩(wěn)定狀態(tài)失穩(wěn),系統(tǒng)到達(dá)一種臨界不穩(wěn)定的狀態(tài)。由于系統(tǒng)成員之間存在互相作用,使這種不穩(wěn)定性涉及到系統(tǒng)的所有成員,所以這是一種合作現(xiàn)象。這時漲落(即個別成員偏離舊狀態(tài)的行為)將導(dǎo)致系統(tǒng)的對

3、稱性破缺,從而產(chǎn)生新的穩(wěn)定狀態(tài)。新的有序狀態(tài)可用序參量來描繪,序參量描繪了對稱性破缺的強(qiáng)弱是由支配原理來確定的。系統(tǒng)中的成員按不同的形式或集體運動,當(dāng)系統(tǒng)處于不穩(wěn)定的臨界狀態(tài)時,穩(wěn)定的形式增長率低,衰減快即弛豫變化快(當(dāng)使系統(tǒng)偏離原狀態(tài)的擾動撤消后,系統(tǒng)返回原狀態(tài)快),而不穩(wěn)定的形式增長率高,衰減慢即馳豫變化慢。根據(jù)支配原理,這時不穩(wěn)定的形式要支配穩(wěn)定形式,描繪穩(wěn)定形式的快馳豫變量可被絕熱消去,而描繪不穩(wěn)定形式的慢馳豫變量就是序參量。新的有序構(gòu)造形成后,假如外界環(huán)境繼續(xù)單調(diào)改變,那么控制變量每到達(dá)一個新的閾值,系統(tǒng)原有的有序狀態(tài)就會失穩(wěn),從而形成更復(fù)雜的有序構(gòu)造,最后進(jìn)入一個表現(xiàn)完全無序的狀態(tài)

4、,稱之謂“混沌。系統(tǒng)通過自組織方式,經(jīng)歷一系列不穩(wěn)定性,形成越來越復(fù)雜構(gòu)造的演化過程,稱之謂不穩(wěn)定性序列。植被自組織恢復(fù)(vegetatinselfrganiatinrestratin)是受到隨機(jī)漲落(擾動)時,植物能主動尋找適宜的生境,通過繁殖體擴(kuò)展行為,充分利用和占據(jù)生態(tài)位資源,形成不同的荒漠植物群落,表現(xiàn)為動態(tài)的荒漠穩(wěn)定植被景觀的過程。相對于植被的自組織恢復(fù)行為,人類干預(yù)下的植被恢復(fù)是生態(tài)過程中的能量補(bǔ)給,形成的人工植被其自組織性差,需要不斷地進(jìn)展生態(tài)能量補(bǔ)給,以維系其平衡性。阿拉善荒漠植被響應(yīng)于極端荒漠環(huán)境脅迫,在繁殖行為方面主要表現(xiàn)為產(chǎn)生繁殖體的行為過程,即繁殖節(jié)律和繁殖投資的分配方

5、面,其次表現(xiàn)為繁殖體的遺傳表現(xiàn)過程方面,即由繁殖體轉(zhuǎn)化為幼苗的過程。1有性繁殖與氣候響應(yīng)的自組織性響應(yīng)于這種恒定的氣候條件,荒漠灌木表現(xiàn)為穩(wěn)定的繁殖節(jié)律。同時由于環(huán)境的脅迫,荒漠灌木繁殖投資表現(xiàn)為適應(yīng)的趨同性,通過大量結(jié)實乃至一年中屢次結(jié)實,產(chǎn)生較多的繁殖體,并通過克隆繁殖彌補(bǔ)有性繁殖受阻的缺乏?；哪脖蛔越M織恢復(fù)的動力機(jī)制是協(xié)同進(jìn)化的響應(yīng)性,繁殖體產(chǎn)生過程中表現(xiàn)的生物氣候協(xié)同性、繁殖投資的協(xié)同性及繁殖體遺傳過程中表現(xiàn)的與氣候、水分、種間、資源譜及干擾的協(xié)同性,主要表現(xiàn)為生物氣候響應(yīng)的行為性、種子水分利用效率下的植物更新行為性、植物種間關(guān)系選擇的行為性及生態(tài)位資源利用分異的行為性。胡楊在楊柳科

6、中是唯一在6月份開花,78月份結(jié)實的植物,這種繁殖節(jié)律與其生存的水熱氣候節(jié)律是一致的。胡楊是河岸植物水分對其種子的萌發(fā)不形成限制因子,因此胡楊種子在溫度適宜下都能萌發(fā),但萌發(fā)后能否成活成為胡楊繁殖行為的關(guān)鍵。78月份胡楊種子成熟,此時氣候中溫度到達(dá)最高水分條件也到達(dá)最適宜,黑河來水增大,形成較大的洪水,洪水過后在地表形成一層淤泥覆蓋層,一方面有利用阻滯胡楊種子擴(kuò)散到水分條件較好的生境,另一方面由于淤泥的覆蓋使地溫相對穩(wěn)定,保證了幼苗不被日光灼傷。高溫可以促進(jìn)胡楊果實的開裂使種子成功從果實中飄落,但在地表干旱的情況下高溫會使胡楊種子由于缺水而死亡。胡楊種子飄落時正是當(dāng)?shù)貧鉁刈罡叩臅r期,日最高氣溫

7、可達(dá)41,林地內(nèi)地表溫度可達(dá)68,在全光照條件下,胡楊種子經(jīng)35天后將完全喪失萌發(fā)才能。假如種子可以落在潮濕、低鹽的土壤上便能順利萌發(fā),但在萌發(fā)以后微生境突然由潮濕變?yōu)楦珊?在強(qiáng)光的照射下,地面的高溫很容易使幼苗產(chǎn)活力械損傷甚至死亡。在種子萌發(fā)48h后將幼苗置于全光下,8h后幼苗全部死亡。正是胡楊生物繁殖行為的節(jié)律性與生境中氣候節(jié)律性的協(xié)同性,使胡楊在進(jìn)化中的繁殖行為表現(xiàn)比楊柳科其它植物對氣候節(jié)律更準(zhǔn)確,從而保證了胡楊在荒漠綠洲的出現(xiàn)。胡楊不僅具有有性繁殖同時還具有由根蘗形成大量的克隆幼苗,保證了胡楊在非生物氣候響應(yīng)節(jié)律下的遺傳。根據(jù)繁殖對策的觀點由無性繁殖而來的胡楊種群,由于其個體來源于一個

8、母系基因,因此在響應(yīng)變化了的環(huán)境中缺乏主動性,而由有性繁殖而來的個體由于具有遺傳的多樣性,可主動適應(yīng)變化了的環(huán)境使種群進(jìn)化。綿刺具二次開花的生物學(xué)特性;同時綿刺種子具有宿存的花萼作為種子的擴(kuò)散器,這種擴(kuò)散器具有使種子長間隔 傳播;同時具有防止種子對水分的敏感性,而保證種子在適度的降水條件下萌發(fā)。這種綿刺對生境和降水的選擇性是綿刺得以自組織恢復(fù)的前提,假如沒有干擾,綿刺可以在不同的年份進(jìn)展種子更新形成綿刺群落。目前由于在綿刺群落的嚴(yán)重放牧,綿刺實生苗在近10年左右沒有被發(fā)現(xiàn)。所以要實現(xiàn)荒漠灌木的自組織恢復(fù),必須保證綿刺種子更新時進(jìn)展休牧,雨季是綿刺種群更新的關(guān)鍵時期,特別應(yīng)在這一時期加大對放牧的

9、管理。阿拉善荒漠灌木繁殖表現(xiàn)的行為性,使其在種群、群落和植被更新過程中具有自組織性,這種自組織性有有性繁殖的生境選擇和氣候選擇,同時也有由極度環(huán)境脅迫壓力下的克隆生長擴(kuò)大種群。有性繁殖和無性繁殖的可塑性使阿拉善荒漠灌木在適應(yīng)環(huán)境變化過程中具有了主動性減輕了脅迫壓力,自我消除無序的干擾狀態(tài),趨向有序的種群、群落和植被,實現(xiàn)自組織恢復(fù)過程。2有性繁殖種子擴(kuò)散的自組織性響應(yīng)于風(fēng)力的傳播動力,阿拉善荒漠植被植物種子進(jìn)化出適應(yīng)長間隔 傳播的附屬構(gòu)造擴(kuò)散器。擴(kuò)散器的功能不僅具有將遺傳體擴(kuò)散到遠(yuǎn)離母株的地方,防止與母株造成資源的竟?fàn)?從而拓展新的生境實現(xiàn)種群擴(kuò)大的目的,同時擴(kuò)散器對種子萌發(fā)起著重要的控制作用

10、,減少投資浪費形成種子庫,在水分條件滿足的條件下保證遺傳體的延續(xù)。在種子水分利用效率的實現(xiàn)中,具備擴(kuò)散器的種子要比無擴(kuò)散器的種子需水量增加45倍,水分吸收速度增加23倍,而具備擴(kuò)散器的種子水分利用效率與無擴(kuò)散器的種子水分利用效率近似相等。擴(kuò)散器對水分利用效率和吸水量的作用改變了種子對水分的響應(yīng)。這種改變一方面保證了種子不對水分進(jìn)展響應(yīng),從而抓住有效降水防止出現(xiàn)“閃苗,也保證了種子對在某一季節(jié)的降水發(fā)生響應(yīng),保證了在越冬時幼苗完成木質(zhì)化;另一方面不同荒漠灌木種子對水分的敏感性(水分利用效率),也使阿拉善荒漠灌木在不同的降水條件下,呈現(xiàn)出不同的種群更新,那些對水分較為敏感的植物,能迅速抓住短暫的水

11、分條件進(jìn)展種子萌發(fā),這類植物表現(xiàn)出相當(dāng)于r-對策的繁殖特性,如綿刺、四合木、駝絨藜等植物。與此相反那些對水分響應(yīng)較為遲鈍的植物,只有降水能滿足擴(kuò)散器與種皮的需水量時才能發(fā)芽,從而對水分無論在量上還是季節(jié)上都有要求表現(xiàn)出相當(dāng)于K-對策的繁殖特性,這類植物有沙冬青、沙拐棗、長葉紅沙等。正是由于擴(kuò)散器及種子對水分的響應(yīng)不同,使阿拉善荒漠灌木無論在充分的降水條件下還是在降水不定而短暫的情況下,都能保證阿拉善荒漠灌木的更新。擴(kuò)散器和種子對水分的利用效率,使阿拉善荒漠灌木對水分條件的選擇具有了主動性,自行調(diào)節(jié)對不同環(huán)境條件的適應(yīng),從而保證了荒漠地表植被的穩(wěn)定,也使阿拉善荒漠在不同降水年份表現(xiàn)不同的荒漠植被

12、景觀。與上述荒漠灌木不同,蒙古扁桃和白刺形成核果和漿果狀核果,其種子傳播的動力是動物或水流,因此其響應(yīng)于這種傳播方式形成堅硬的果實,果實的水分利用效率較低,但種子萌發(fā)對水分條件要求較高,因上述兩種植物只在水分條件較好的河床或灘地出現(xiàn),形成了阿拉善荒漠中的隱域性植被。3種子定居的自組織性(他感、水分利用效率與種子活力綿刺和四合木不同器官的浸出液對自身種子萌發(fā)實驗說明(高潤宏,2022;楊持,2000),浸出液對種子的萌發(fā)和幼苗的形態(tài)建成均有抑制作用,表現(xiàn)為較強(qiáng)的他感排擠作用。在綿刺群落中隨綿刺無性系增強(qiáng),種群內(nèi)自疏作用加強(qiáng)對其它物種及同種物種個體抑制作用也加強(qiáng),生物多樣性下降,但下降并不隨群落環(huán)

13、境改變而改變只與綿刺無性系有關(guān),這種抑制作用是群落內(nèi)物種間對資源直接爭奪的結(jié)果,還是其它種間間接作用的結(jié)果非常值得研究。水分和養(yǎng)分兩個關(guān)鍵因子并不是綿刺群落中生物多樣性的制約因子,那么導(dǎo)致綿刺群落其它物種種類、個體數(shù)量減少的原因應(yīng)是綿刺強(qiáng)烈的他感作用。植物的他感作用(Allelpathy)對種子發(fā)芽及幼苗建成有不同程度的影響(馬越強(qiáng),1998)。綿刺和四合木對實生苗和其它物種的抑制作用可認(rèn)為綿刺和四合木無性系灌叢中存在著自毒和他毒作用,對綿刺種子更新有自毒作用,對其它植物的種子更新有他毒作用。因此綿刺和四合木植株內(nèi)種子庫雖豐富,但實生苗在綿刺灌叢中都不出現(xiàn)。4無性繁殖阿拉善荒漠灌木響應(yīng)于極端自

14、然環(huán)境脅迫和人為干擾,在繁殖投資和繁殖分配方面具有可塑性。這種可塑性保證了荒漠植被在脅迫和干擾下的自我修復(fù)和種群的保存才能,使整個荒漠植被具備了自組織恢復(fù)的可能。阿拉善荒漠灌木都具有有性繁殖的才能,都具有大量結(jié)實的特點,并且一些植物如綿刺、刺旋花等都有一年屢次結(jié)實的特點,形成大量的種子庫具有條件滿足的情況下實現(xiàn)種子更新的潛在才能。雖然四合木結(jié)實率較低,但其仍通過高的有性繁殖投資和分配,大量開花和結(jié)實,保證種群的有性繁殖增加種群的變異性,適應(yīng)變化的環(huán)境。同時具有有性繁殖和無性繁殖的物種能較好地適應(yīng)變化的環(huán)境(k,1986)。阿拉善荒漠灌木大多同時具有兩種繁殖方式,實現(xiàn)不同環(huán)境脅迫和人為干擾下的種

15、群修復(fù)和更新。同時具備兩種繁殖方式的荒漠灌木,其自組織恢復(fù)的才能也越強(qiáng)。在自然環(huán)境極度脅迫下,如極度干旱,阿拉善荒漠灌木不能完成有性繁殖,但通過克隆特性(根蘗、根劈、壓條),在條件改善的情況下促進(jìn)有性繁殖。因此同時具有有性繁殖和無性繁殖的荒漠灌木,其自組織才能更強(qiáng)。綿刺一方面通過大量結(jié)實增加基因的變異,主動適應(yīng)變化的環(huán)境;另一方面又通過根劈形成密集型克隆構(gòu)型和壓條形成游擊型克隆構(gòu)型。這兩種克隆繁殖擴(kuò)大了異質(zhì)資源的利用才能,降低了死亡風(fēng)險,所以其自組織才能是所有阿拉善荒漠灌木中最強(qiáng)的。膜果麻黃、四合木、短腳錦雞兒、藏錦雞兒、白刺等具有壓條或橫走根形成的游擊型克隆構(gòu)型,在利用異質(zhì)資源方面具有優(yōu)勢也

16、具有較強(qiáng)的自組織性。長葉紅砂、紅沙、半日花、沙木蓼、中亞紫宛木、本本豬毛菜、珍珠等具有根劈形成的密集型克隆構(gòu)型,在利用異質(zhì)資源方面較游擊型克隆構(gòu)型差,因此其自組織恢復(fù)性也較差。相對于其它荒漠珍稀瀕危灌木,沙冬青和蒙古扁桃只有種子更新,其自組織恢復(fù)才能較差,實現(xiàn)種子更新的自組織保證是種子活力的延長,其種子活力在自然條件下可保存35年,而綿刺和四合木只有12年。不同的繁殖投資和繁殖分配,使阿拉善荒漠灌木在恢復(fù)方面表現(xiàn)為不同的自組織性,最強(qiáng)的一類為具有種子繁殖、密集型克隆和游擊型克隆下的自組織恢復(fù),次強(qiáng)的為具有種子繁殖和游擊型克隆的自組織恢復(fù),再次為具有種子繁殖和密集型克隆的自組織恢復(fù),自組織恢復(fù)才

17、能較弱的為只有種子更新的荒漠灌木類群。胡楊與綿刺的自組織更新說明:由于胡楊種子繁殖的特殊性,一方面要求河灣作為繁殖生境,另一方面由于其繁殖對氣候條件的要求,所以對胡楊的保護(hù)應(yīng)做到保護(hù)河漫生境的同時,對黑河流域水資源的調(diào)配不僅要考慮分水量的問題,從保護(hù)胡楊的角度出發(fā)更應(yīng)考勤給水時間的安排,使胡楊在繁殖季節(jié)能具備適宜的環(huán)境條件促進(jìn)胡楊有性繁殖。要實現(xiàn)綿刺的自組織恢復(fù),必須保證綿刺種子更新時進(jìn)展休牧,雨季是綿刺種群更新的關(guān)鍵時期,特別應(yīng)在這一時期加大對放牧的管理。所以在管理阿拉善荒漠植被中人的干擾應(yīng)以創(chuàng)造荒漠植被植物種群更新的自組織性條件的前提下,如符合其生物繁殖節(jié)律和自我更新方面,促進(jìn)植被的恢復(fù)與

18、更新。上面在阿拉善荒漠植被繁殖方面的一些自我更新方面的探究,那么在繁殖投資、生態(tài)系統(tǒng)的能量與構(gòu)造進(jìn)展方法與定量的研究,進(jìn)一步建立自組織恢復(fù)與更新的模型。參考文獻(xiàn)1kRE.Grthanddevelpentinlnalplantppulatin.In:JaksnJB,bussL,kRE.eds.Ppulatinbilgyandevlutinflnalrganiss.NeHaven:YaleUniversityPress,1985:259296.2高潤宏.內(nèi)蒙古阿拉善荒漠灌木植物資源評價,中國自然資源學(xué)會2022年學(xué)術(shù)年會論文集,198-201.3高潤宏.額濟(jì)納綠洲胡楊林更新及群落生物多樣性動態(tài),生態(tài)學(xué)報,2022,25(5):1019-1025.4高潤宏.阿拉善荒漠幾種典型灌木種子水分響應(yīng)與繁殖對策研究,干旱區(qū)資源與環(huán)境,202