生理學(xué)：神經(jīng)系統(tǒng)

1、神經(jīng)系統(tǒng)Nervous System第一節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)的構(gòu)成人類和脊椎動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)包括腦brain、脊髓spinal cord及其周圍神經(jīng)peripheral nerves。神經(jīng)系統(tǒng)是機(jī)體內(nèi)最主要的功能調(diào)節(jié)系統(tǒng)，它控制，調(diào)節(jié)其他各系統(tǒng)、各器官的活動(dòng)使其協(xié)調(diào)一致，以適應(yīng)不斷變化的環(huán)境，達(dá)到機(jī)體與環(huán)境的統(tǒng)一。神經(jīng)系統(tǒng)中樞神經(jīng)系統(tǒng)周圍神經(jīng)系統(tǒng)腦brain脊髓spinal cord腦神經(jīng)cranial nerves脊神經(jīng)nervi spinales植物神經(jīng)autonomic nerve central nervous systemPeripheral nerves Overall organizati

2、on of the human nervous system. a. The central nervous system (CNS) is composed of the brain and spinal cord. The peripheral nervous system (PNS) contains nerves. Overall organization of the human nervous system. b. The CNS communicates with the PNS. In the somatic system, nerves send sensory impuls

3、es from sensory receptors to the CNS and send motor impulses from the CNS to the skeletal muscles. In the autonomic system, consisting of the sympathetic and parasympathetic divisions, motor impulses travel to smooth muscle, cardiac muscle, and the glands.一 脊髓spinal cord（一）脊髓的位置與外形位于椎骨內(nèi)，扁圓柱形上端：平枕骨大孔

4、，與腦相續(xù)下端：呈圓錐形狀，叫脊髓圓錐，成人達(dá)第一腰椎下緣，新生兒達(dá)第3腰椎平面。2個(gè)膨大：上方的叫頸膨大cervical enlargement，由于上肢肌較發(fā)達(dá)，神經(jīng)細(xì)胞和纖維數(shù)目較多下方的叫腰膨大lumbosacral enlargement，與下肢功能有關(guān)。 Central nervous system. a. The brain and spinal cord are protected by bone. b. The spinal cord is protected by vertebrae. c. Anatomy of the spinal cord.表面溝裂：前面正中：前正中裂

5、后面正中：后正中溝前方正中：前外側(cè)溝，有前根發(fā)出后方正中：后外側(cè)溝，有后根發(fā)出分成左右兩半在椎間孔外匯合，構(gòu)成脊神經(jīng)，匯合前后根膨大成脊神經(jīng)節(jié)共31個(gè)，頸8胸12腰5骶5尾1脊髓與脊柱節(jié)段的對(duì)應(yīng)位置：上頸髓（C1-4）：與同序數(shù)椎骨相對(duì)應(yīng)下頸髓（C5-8）和上胸髓（T1-4)與同序數(shù)椎骨的上一節(jié)椎體平行。中胸部的脊髓：與同序數(shù)椎骨上兩節(jié)椎體平對(duì)。（2）脊髓的內(nèi)部構(gòu)造 由灰質(zhì)、白質(zhì)構(gòu)成，灰質(zhì)中央有中央管，內(nèi)含腦脊髓液，上與第四腦室相通。1 灰質(zhì)gray matter：H形前角anterior horn ：灰質(zhì)前端膨大，頸膨大處特別發(fā)達(dá)，內(nèi)有運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的細(xì)胞體，運(yùn)動(dòng)神經(jīng)細(xì)胞也叫前角運(yùn)動(dòng)細(xì)胞，它的軸

6、突自前外側(cè)溝發(fā)出，組成前根，構(gòu)成脊神經(jīng)的軀體運(yùn)動(dòng)成分，支配骨骼肌。后角cornu posterius ：后端大部分，后角的細(xì)胞分群較多，形體較大，是脊髓丘腦束起始核，傳導(dǎo)軀體的溫、冷、痛、觸的感覺(jué)。側(cè)角cornu laterale ：頸8節(jié)段腰3節(jié)段，前、后角之間有外側(cè)突起，形成側(cè)角。是交感神經(jīng)節(jié)前纖維的細(xì)胞體聚集處，其細(xì)胞軸突加入前根，支配平滑肌、心肌和腺體。2 白質(zhì)white matter：主要由縱形的神經(jīng)纖維構(gòu)成，由脊髓縱溝分成三個(gè)索。前索anterior funiculus ：前正中索與前外側(cè)溝側(cè)索：前、后外側(cè)溝之間后索：后正中溝與后外側(cè)溝之間索：為上、下行神經(jīng)纖維所構(gòu)成的脊髓與腦之間

7、的通路，由許多神經(jīng)束組成。將脊髓各段的傳入沖動(dòng)向上傳導(dǎo)到腦；或?qū)⒛X部發(fā)出的傳出沖動(dòng)下傳到脊髓各節(jié)段。 由脊髓上行的傳導(dǎo)束：見p405 由腦下行的傳導(dǎo)束：見p405 Cross section of a spinal cord and spinal nerve that illustrates a reflex arc. Somatic versus autonomic nerves.Sympathetic division Parasympathetic division二 脊神經(jīng)nervi spinales （一）連于脊髓 31對(duì)，頸神經(jīng)8對(duì)，胸神經(jīng)12對(duì)，腰神經(jīng)5對(duì)，骶神經(jīng)5對(duì)，尾神經(jīng)1對(duì)

8、。每一對(duì)脊神經(jīng)由前根和后根在椎間孔處合成。前根anterior root ：由脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的軸突和側(cè)角交感神經(jīng)元的軸突組成。 分布：骨骼肌、心肌、平滑肌和腺體 功能：運(yùn)動(dòng)性后根posterior root ：由脊神經(jīng)節(jié)內(nèi)感覺(jué)神經(jīng)元的軸突組成 感覺(jué)神經(jīng)元的周圍突隨脊神經(jīng)分布到全身各處，感受各種刺激 功能：感覺(jué)性所以脊神經(jīng)（前根和后根）為混合性神經(jīng)脊神經(jīng)出椎間孔后立即分為：后支：細(xì)小 分布于項(xiàng)，背和腰骶部深層的皮膚、肌肉前支：粗大，分布于頸、胸、腹、四肢、皮膚、肌肉（二）脊神經(jīng)分布的節(jié)段性 脊神經(jīng)在皮膚上呈節(jié)段性分布（腦、胸腹部最為典型），一個(gè)節(jié)段的脊神經(jīng)支配身體一定節(jié)段的皮膚感覺(jué)和肌肉運(yùn)動(dòng)

9、，另外，上，下兩節(jié)段脊神經(jīng)支配的范圍右互相重合。Spinal nerves. 三 腦顱腦內(nèi)：大腦cerebra、間腦diencephalon、中腦medbrain、腦橋pons、延髓medulla oblongata、小腦cerebellum（一）腦干brain stem 從下到上 延髓、腦橋、中腦從上到下與第312對(duì)腦神經(jīng)相連。內(nèi)有許多和生命活動(dòng)有關(guān)的重要中樞，如心血管、呼吸、吞咽中樞、視、聽、平衡中樞。 腦干的外形（1）延髓下界與枕骨大孔平齊，與脊髓相接上界以一橫溝與腦橋相隔腹面：前正中裂：腹側(cè)面正中線上的縱裂椎體：前正中裂的兩側(cè)各有一條縱行隆起，由大腦皮質(zhì)發(fā)出的椎體構(gòu)成椎體交叉：椎體下端

10、絕大多數(shù)的椎體束纖維左右交叉背面：下部形似脊髓，其中的中央管敞開形成第四腦室底的下半部分。（2）腦橋pons腹面：由大量橫行纖維和部分縱行纖維構(gòu)成，由進(jìn)入小腦的纖維構(gòu)成。背面：下部構(gòu)成第四腦室底的上部。第四腦室fourth ventricle of cerebrum ：延髓、腦橋和小腦間擴(kuò)大的間隙，上通中腦水管，下達(dá)脊髓中央管。（3）中腦midbrain腹：大腦腳：中腦腹側(cè)面兩側(cè)有粗大的縱行纖維隆起，由大量下行纖維素組成，其中一部分纖維延續(xù)為椎體。背：四疊體corpora quadrigemina ，2對(duì)圓丘組成 前上方一對(duì) 上丘superior colliculus 視覺(jué)反射中樞 后下方一對(duì)

11、 下丘inferior colliculus 聽覺(jué)反射中樞（二）間腦diencephalon中腦與大腦半球之間。外側(cè)部與大腦半球的實(shí)質(zhì)相合。間腦的空腔為第三腦室third ventricle of cerebrum ，分丘腦和下丘腦（三）小腦cerebullum 延髓和腦橋的背側(cè) 小腦通過(guò)一些纖維與腦干相連，并進(jìn)一步與大腦、脊髓發(fā)生聯(lián)系，根據(jù)發(fā)生、機(jī)能和纖維聯(lián)系將小腦分成三葉。1 絨球小結(jié)葉（古小腦）archeocerebellum ：調(diào)節(jié)機(jī)體平衡機(jī)能有關(guān)2 前葉（舊小腦）paleocerebellum ：與調(diào)節(jié)肌張力有關(guān)3 后葉（新小腦）neocerebellum ：為椎體外系的一個(gè)組成部分

12、（四）大腦cerebra：左右2個(gè)大腦半球，中樞神經(jīng)系統(tǒng)最高級(jí)部分大腦皮質(zhì)cerebral cortex ：半球表面背覆的一層灰質(zhì)大腦半球包裹著間腦，蓋在小腦和中腦的上面，由半球間裂分為左、右半球。胼胝體callosum ：縱溝底內(nèi)連接2半球的寬厚的纖維束板。大腦，小腦之間隔以大腦小腦裂每個(gè)半球分為背外測(cè)面，內(nèi)側(cè)面和底面大腦表層覆蓋一層灰質(zhì)，表面積因上有許多溝，因而大大增加。 Human brain. a. Sagittal section showing major parts of the brain. b. Lateral view of ventricles. Cerebral cor

13、texPortions of the body that are controlled by the primary motor area and the primary sensory area of the cerebrum.四腦神經(jīng)cranial nerves 共12對(duì)，按頭尾順序排列 1嗅神經(jīng)olfactory nernes、 2視神經(jīng)optic nerve、 3動(dòng)眼神經(jīng)oculomotor nerve、 4滑車神經(jīng)trochlear nerve、 5三叉神經(jīng)trigeminal nerve、 6展神經(jīng)abducent nerve、 7面神經(jīng)facial nerve、 8位聽神經(jīng)ves

14、tibulocochlear nerve、 9舌咽神經(jīng)glossopharyngeal nerve、 10迷走神經(jīng)vagus nerve、 11付神經(jīng)accessory nerve、 12舌下神經(jīng)hypoglossal nerve 除迷走神經(jīng)還分布到胸腹腔內(nèi)臟器官外，主要分布于頭面部。1，2，8為感覺(jué)神經(jīng)，3，4，5，11，12為運(yùn)動(dòng)神經(jīng)、5，7，9，10為混合神經(jīng)。 Ventral surface of the brain, showing attachment of cranial nerves.五 腦室ventricle和腦脊液cerebrospinal fluid （一）腦、脊髓表面覆

15、蓋三層膜。由外到內(nèi)：硬膜、蛛網(wǎng)膜、軟膜，互相連接硬膜putamen：厚、堅(jiān)韌，硬脊膜與椎管內(nèi)面骨膜之間的一窄腔，硬膜外腔含淋巴管，靜脈叢等。蛛網(wǎng)膜arachnoid硬、軟膜之間。無(wú)血管，透明。蛛網(wǎng)膜與硬膜之間借結(jié)締組織小梁連結(jié)?？涨粸橛材は虑弧?蛛網(wǎng)膜、軟膜間隙叫蛛網(wǎng)膜下腔cavitas ubarachnoidealis ，內(nèi)充滿無(wú)色透明腦脊液。 蛛網(wǎng)膜在顱內(nèi)形成顆粒狀突起伸入到硬腦膜靜脈竇內(nèi)，叫蛛網(wǎng)膜顆粒，腦脊液經(jīng)它回到硬腦膜靜脈竇中而進(jìn)入血液。軟膜piamater：豐富血管，緊貼腦脊液，不易分開。（二）腦室ventricle 腦內(nèi)腔隙，內(nèi)充腦脊液，不易分開側(cè)腦室lateral ventri

16、cle ：大腦半球內(nèi)、左右各一第三腦室third ventricle of cerebrum ：間腦中腦水管aquaeductrs cerebri ：中腦第四腦室fourth ventricle of cerebrum ：延髓，腦橋背面及小腦之間，有三個(gè)孔與蛛網(wǎng)膜下腔相通。這些腦室互相連通（三） 腦脊液cerebrospinal fluid 無(wú)色透明液體，充滿蛛網(wǎng)膜下腔、腦室及脊髓中央管內(nèi)，為腦、脊髓內(nèi)的組織液 成人量約150ml，平臥壓力100毫米水柱，成分似淋巴液，少量淋巴細(xì)胞，蛋白質(zhì)濃度低腦脊液主要由左、右脈絡(luò)叢產(chǎn)生 左右室間孔 第三腦室 中腦水管和第四腦室 蛛網(wǎng)膜下腔 硬腦膜靜脈竇 顱

17、內(nèi)靜脈 心臟第四腦室三個(gè)孔蛛網(wǎng)膜顆粒 Cerebrospinal fluid produced by choroids plexuses in the roof of the ventricles.第二節(jié) 神經(jīng)元和突觸一神經(jīng)元neuron即神經(jīng)細(xì)胞，神經(jīng)系統(tǒng)基本結(jié)構(gòu)和功能單位細(xì)胞體神經(jīng)突：樹突dendrite 、軸突axon（一）細(xì)胞體 細(xì)胞的營(yíng)養(yǎng)中心細(xì)胞中央：大圓核，核仁大而明顯細(xì)胞質(zhì)：含較多粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，游離核糖體，神經(jīng)絲、微管、高爾基復(fù)合體，還含尼氏體尼氏體：粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)核糖體。說(shuō)明細(xì)胞含有合成蛋白質(zhì)的旺盛功能，還含有許多含神經(jīng)遞質(zhì)的顆粒。（二）樹突dendrite內(nèi)部結(jié)構(gòu)與細(xì)胞質(zhì)基本相似樹

18、突棘：樹突的分支上可見許多棘狀的小突起主要功能：接受刺激（三）軸突axon發(fā)出部位：胞體或主樹突干基部軸丘axon hillock ：胞體發(fā)出軸突的部位呈圓錐形軸膜axilemma ：軸突表面的膜軸質(zhì)：內(nèi)含胞質(zhì)，大量微管、微絲、線粒體、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)功能：傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)，傳導(dǎo)在軸膜上進(jìn)行，軸丘部位的電興奮閾值較胞體和樹突低得多，故為神經(jīng)沖動(dòng)發(fā)生的部位。 8.2Neuron anatomy and function Figure8.3Myelin and neurilemmal sheaths Neuroglial cells in the central nervous system二 神經(jīng)纖維的生

19、理特點(diǎn)(一）神經(jīng)纖維傳導(dǎo)沖動(dòng)的特征1 雙向傳導(dǎo)：刺激神經(jīng)纖維任一點(diǎn)，可向兩端傳導(dǎo)動(dòng)作電位2 絕緣性：混合神經(jīng)干內(nèi)，包含許多神經(jīng)纖維，沿一條纖維傳導(dǎo)的沖動(dòng)基本上不會(huì)干涉鄰近的纖維，保證神經(jīng)調(diào)節(jié)的精確性。3 生理完整性：正常傳導(dǎo)不僅要結(jié)構(gòu)完整而且功能上也要完整，如麻痹，低溫，可因生理傳導(dǎo)功能受到破壞造成傳導(dǎo)阻滯。4 相對(duì)不疲勞性：實(shí)驗(yàn)，50-100次/秒電刺激，912小時(shí) ，仍保持傳導(dǎo)能力。Cross section of a nerve, showing that it contains several fascicles, which, in turn, contain many nerve

20、fibers. The resting and action potential. a. Resting potential. The outside of the membrane is positive and the inside is negative due to the presence of large negative organic ions inside the cytoplasm. Note also the distribution of Na+ and K+ across the membrane. b. Action potential. First, depola

21、rization occurs as Na+ moves into the neuron (the inside of the cell becomes positive). Then repolarization occurs, and K+ moves out of the cell (the inside of the cell is negative once again). A nerve impulse consists of a wave of depolarization immediately followed by a wave of repolarization.（二）神

22、經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度 直徑粗，有髓鞘纖維，速度快 速度隨溫度影響，溫度下降到0度以下，傳導(dǎo)會(huì)阻滯，局部可暫時(shí)失去感覺(jué)，即低溫麻醉。（三）神經(jīng)纖維的軸突運(yùn)輸軸漿運(yùn)輸：神經(jīng)元軸突內(nèi)的胞漿，叫軸漿。經(jīng)常在胞體與軸突末梢之間流動(dòng)。這種借助軸漿流動(dòng)運(yùn)輸物質(zhì)的現(xiàn)象叫軸漿運(yùn)輸。運(yùn)輸為雙向性：順向運(yùn)輸：胞體到軸突末梢逆向運(yùn)輸：軸突末梢到胞體（四）神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)性效應(yīng) 神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)性效應(yīng)：神經(jīng)對(duì)所支配的組織除能快速調(diào)節(jié)它的功能以外，還能對(duì)某些緩慢的生理過(guò)程發(fā)揮影響，通過(guò)末梢經(jīng)常釋放一些物質(zhì)，改變被支配組織的代謝活動(dòng)，對(duì)其組織結(jié)構(gòu)和生理功能施加影響。如神經(jīng)對(duì)骨骼肌營(yíng)養(yǎng)作用正常時(shí)，不易表現(xiàn)，神經(jīng)損傷時(shí)，被支配的肌肉萎縮。三突

23、觸synapse 神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)活動(dòng)的基本方式是反射，信息的傳遞體現(xiàn)在神經(jīng)元之間的相互連接和關(guān)系之中，他們最基本的聯(lián)系方式是形成突觸。（一）突觸的基本結(jié)構(gòu)突觸synapse ：指神經(jīng)元與神經(jīng)元之間的接觸部位，由突觸前膜加間隙加突觸后膜組成突觸前膜presynaptic membrane ：神經(jīng)元軸突末梢分成許多小支，末端膨大成球狀，貼附在另一神經(jīng)元表面，接觸處各有一層膜隔開，軸突末梢的膜叫突觸前膜突觸后膜postsynaptic membrane ：與之相對(duì)另一神經(jīng)元胞體膜或突起膜突觸間隙synaptic cleft ：突觸前、后膜之間的間隙，約20nm。突觸軸漿內(nèi)含大量線粒體和小泡（內(nèi)含神經(jīng)遞

24、質(zhì)）一個(gè)神經(jīng)元軸突末梢可反復(fù)分支而與許多其他神經(jīng)元關(guān)聯(lián)，也可接受其他許多神經(jīng)元突觸傳遞的影響。（二）突觸的分類部位：軸體、軸樹、軸軸、樹樹作用方式：化學(xué)突觸、電突觸作用：興奮性突觸、抑制性突觸（三）突觸傳遞的過(guò)程突觸傳遞：指突觸前細(xì)胞的信息，經(jīng)過(guò)傳遞引起突觸后細(xì)胞活動(dòng)的過(guò)程。中樞興奮 興奮性突觸后電位excitatory postsynaptic potential EPSP神經(jīng)軸突的興奮沖動(dòng) 神經(jīng)末梢突觸前膜興奮并釋放化學(xué)遞質(zhì) 遞質(zhì)通過(guò)突觸間隙擴(kuò)散并作用于突觸后膜 突觸后膜對(duì)一切小離子通透性增加，產(chǎn)生局部興奮，出現(xiàn)興奮性突觸后電位 興奮性突觸后電位在突觸后神經(jīng)元初始段轉(zhuǎn)化成鋒電位爆發(fā)擴(kuò)布性興

25、奮 興奮傳至整個(gè)神經(jīng)元。中樞抑制突觸傳遞的抑制現(xiàn)象反射活動(dòng)能協(xié)調(diào)進(jìn)行，因?yàn)樯窠?jīng)系統(tǒng)既有興奮活動(dòng)，又有抑制活動(dòng)。突觸抑制可出現(xiàn)在突觸后膜，也可出現(xiàn)在突觸前膜，所以可分為突觸后（前）抑制1突觸后抑制抑制性突觸后電位inhibitory postsynaptic potential IPSP特征為：突觸后膜產(chǎn)生超極化，突觸前神經(jīng)元釋放的是抑制性遞質(zhì)，與受體結(jié)合后，增加后膜對(duì)鉀離子、氯離子，尤其是氯離子通透性，使膜電位絕對(duì)值增加，出現(xiàn)超極化，不能產(chǎn)生興奮，出現(xiàn)抑制效應(yīng)。 突觸后抑制postsynaptic inhibition：通過(guò)抑制中間神經(jīng)元來(lái)發(fā)揮作用，興奮性神經(jīng)元須先興奮抑制性中間神經(jīng)元，由后者

26、釋放抑制性遞質(zhì)，可分（1）側(cè)支抑制afferent collateral inhibition：傳入神經(jīng)元興奮一個(gè)神經(jīng)元時(shí)，經(jīng)側(cè)支興奮另一個(gè)抑制性中間神經(jīng)元，進(jìn)而使另一個(gè)神經(jīng)元抑制。（2）返回抑制recurrent inhibition：興奮從中樞發(fā)出后，通過(guò)反饋環(huán)路，再抑制原先發(fā)動(dòng)興奮的神經(jīng)元及鄰近的神經(jīng)細(xì)胞，結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)為環(huán)式聯(lián)系2突觸前抑制presynaptic inhibition：通過(guò)改變突觸前膜的活動(dòng)最終使突觸后神經(jīng)元的興奮性降低，從而引起抑制現(xiàn)象。 （四）神經(jīng)遞質(zhì)neurotransmitter 種類很多，產(chǎn)生部位不同，分兩大類1 外周神經(jīng)遞質(zhì)：乙酰膽堿，去甲腎上腺素2中樞神經(jīng)遞質(zhì)：

27、乙酰膽堿單胺類：多巴胺、去甲腎上腺素、5羥色胺氨基酸類：谷氨酸、甘氨酸、氨基丁酸肽類：升壓素 催產(chǎn)素 igureSynapse structure and function（五）突觸傳遞興奮的特征1神經(jīng)元的聯(lián)系方式有（1）幅散式：一個(gè)神經(jīng)元軸突通過(guò)分支與許多神經(jīng)元聯(lián)系，使一個(gè)神經(jīng)元興奮引起許多神經(jīng)元同時(shí)興奮或抑制，感覺(jué)傳導(dǎo)途徑多見（2）聚合式：許多神經(jīng)元末梢與同一個(gè)神經(jīng)元建立突觸聯(lián)系，使許多神經(jīng)元的作用集中到同一神經(jīng)元，發(fā)生總和或整合作用，運(yùn)動(dòng)傳出神經(jīng)多見。（3）鏈鎖式與環(huán)式：一個(gè)神經(jīng)元通過(guò)軸突側(cè)支與中間神經(jīng)元相連，中間神經(jīng)元反過(guò)來(lái)再與該神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系，構(gòu)成閉合環(huán)路，引起正、負(fù)反饋。2 特

28、征（1）單向傳遞：只能突觸前神經(jīng)元傳向突觸后神經(jīng)元（2）突觸延擱：需經(jīng)歷遞質(zhì)釋放、擴(kuò)散、與受體結(jié)合，產(chǎn)生突觸后電位等一系列過(guò)程，耗時(shí)，0.3-0.5ms。（3）總和：興奮和抑制均可總和，聚合式聯(lián)系為產(chǎn)生空間總和的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)?？煽臻g總和，時(shí)間總和。（4）興奮節(jié)律的改變反射活動(dòng)中，傳入神經(jīng)上的沖動(dòng)頻率往往與傳出神經(jīng)發(fā)出的頻率不同。因?yàn)閭鞒錾窠?jīng)的興奮節(jié)律，要受傳入神經(jīng)沖動(dòng)頻率的影響；自身功能狀態(tài)有關(guān)；受制于反射中樞內(nèi)中間神經(jīng)元的功能和聯(lián)系形式，取決于以上因素總和。（5）后發(fā)放after discharge ：反射活動(dòng)中，當(dāng)對(duì)傳入神經(jīng)的刺激停止后，傳出神經(jīng)仍繼續(xù)發(fā)放沖動(dòng)，使反射活動(dòng)仍持續(xù)一段時(shí)間。（6）對(duì)內(nèi)環(huán)境變化敏感和易疲勞性缺氧、二氧化碳增加等可影響突觸傳遞。堿中毒，神經(jīng)細(xì)胞興奮性增加，突觸傳遞增強(qiáng)，嚴(yán)重可抽搐。酸中毒，神經(jīng)細(xì)胞興奮性減弱，可昏迷。突觸易疲勞，可能與遞質(zhì)耗盡有關(guān)，可制止過(guò)度興奮，具有一定保護(hù)作用第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺(jué)功能一 丘腦的感覺(jué)分析功能感覺(jué)傳導(dǎo)（除嗅覺(jué)）換元接替站僅粗躁分析 精細(xì)分析在大腦皮層丘腦向大腦皮質(zhì)透射分特異投射系統(tǒng)非特異投射系統(tǒng)一 特異投射系統(tǒng) 指從丘腦的外側(cè)核、外