水處理生物學第六講微生物代謝-細菌的呼吸（產(chǎn)能代謝）

1、（2）發(fā)生哪些生物學現(xiàn)象呢？ 酶的催化復雜的有機物變成簡單的物質 CO2、H2O等。 發(fā)生能量的轉換（合成物質、維持生命活動） 產(chǎn)生中間產(chǎn)物（繼續(xù)分解、作為原料合成機體物質。 吸收、同化各種營養(yǎng)。二、細菌的呼吸類型 脫下氫和電子氧化 接受氫和電子還原最終接受電子的物質是誰？ 根據(jù)是否是氧氣來分類： 好氧呼吸 厭氧呼吸（1）好氧呼吸 （respiration）最終電子受體：游離的氧氣（O2）舉例自養(yǎng)微生物硫磺細菌氧化H2S（無機物） ： H2S+2O2H2SO4+ATP異養(yǎng)微生物大腸桿菌氧化葡萄糖（有機物）： C6H12O6+6O26CO2+6H2O+ATP 在好氧呼吸過程中，基質被氧化較徹底，

2、獲得的ATP 多，最終產(chǎn)物積累少。 活性污泥法處理有機廢水，即采用好氧呼吸。葡萄糖的有氧呼吸過程可分為 3 個階段：第一階段： 葡萄糖經(jīng) EMP 途徑分解形成中間產(chǎn)物丙酮酸，同時產(chǎn)生 ATP 和 NADH + H+；第二階段： 丙酮酸在丙酮酸脫氫酶系的作用下生成乙酰 CoA，并釋放 CO2和 NADH + H+ ；第三階段： 乙酰 CoA 進入三羧酸循環(huán)，產(chǎn)生大量的 ATP、CO2、NADH + H+ 和 FADH2 。 微生物氧化分解 lmol 葡萄糖總共可產(chǎn)生38mol ATP。糖酵解的三個階段 （2）厭氧呼吸（anaerobic respiration) 最終電子受體：除氧氣以外的物質

3、無機物（NO3-、NO2-、SO42-、CO32-） 有機物（小分子） 分為： 分子內無氧呼吸類型 分子外無氧呼吸類型分子內無氧呼吸類型（又稱發(fā)酵）最終電子受體：小分子有機物 常見的發(fā)酵有：乳酸發(fā)酵，乙酸發(fā)酵，乙醇發(fā)酵（生產(chǎn)酒精）葡萄糖3-磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油醛丙酮酸乙醛乙醇 產(chǎn)能量少（2個ATP），大部分儲存在乙醇中。 底物：葡萄糖 最終電子受體：乙醛（代謝中間產(chǎn)物）分類主要末端產(chǎn)物典型微生物丙酸發(fā)酵丁酸發(fā)酵丙酮丁醇發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵乙醇發(fā)酵丙酸、乙酸和 CO2丁酸、乙酸、 H2和 CO2丁醇、丙酮乳酸乳酸、乙醇、乙酸和 CO2乳酸、乙酸、琥珀酸、乙醇、甲酸、H2

4、和 CO2乙醇、CO2丙酸桿菌屬(Prop ionibacterium )梭狀芽孢桿菌屬(Clostr idium )梭狀芽孢桿菌屬(Clostridium )乳酸桿菌屬(Latobacillus), 鏈球菌屬(Streptococcus )明串球菌屬(Leuconostoc )埃希菌屬(Escherichia), 假單胞菌屬(Psudomonas )酵母屬(Saccharomyces )碳水化合物發(fā)酵的主要類型 分子外無氧呼吸類型(無氧呼吸）最終電子受體：無機物（NO3-、NO2-、SO42-、CO32-） 一般生活在河流、湖泊和池塘的底部淤泥等缺氧的環(huán)境中。 硝酸鹽呼吸：將 NO3 還原為

5、 N2以及 NO 和 N2O。 硫酸鹽呼吸：使SO42 逐步還原為 H2S。 碳酸鹽呼吸：以 CO2作為最終的電子受體，通過厭 氧呼吸將CO2還原為甲烷。呼吸類型最終電子受體參與反應的酶與電子傳遞體系最終產(chǎn)物釋放總能量kJ乙醇發(fā)酵中間代謝產(chǎn)物脫氫酶，脫羧酶，乙醛還原酶輔酶：NAD底分子有機物，CO2 , ATP238 .3好氧呼吸O2脫氫酶，脫羧酶，細胞色素氧化酶，輔酶：NAD, FAD，輔酶Q，細胞色素b、cl 、c、a、a3CO, H2O , ATP, S, NO3，SO42, Fe3+2876無氧呼吸NO3，NO2,SO42, CO32, CO2脫氫酶，脫羧酶，硝酸還原酶，硫酸還原酶，輔

6、酶：NAD ，細胞色素b、cH2O, CO2, NH3,N2, H2S, CH4, ATP反硝化作用： 1756反硫化作用： 1125乙醇發(fā)酵、好氧呼吸、無氧呼吸的比較 三、化能自養(yǎng)型微生物的產(chǎn)能代謝（1）氫細菌 ： H2 + 1/2 O2 H2O + 237.2kJ （2）硝化細菌： NH4+ + 3/2O2 NO2+ H2O + 2H+ + 270.7kJ NO2+ 1/2O2 NO3+ 77.4kJ（3）硫細菌： S2 + 2O2 SO42 + 794.5kJ S + 3/2O2 + H2O SO42 + 2H+ + 584.9kJ（4）鐵細菌：4FeCO3 + O2 + 6H2O 4F

7、e ( OH ) 3 + 4CO2 + 167.5kJ 四、細菌與氧氣的關系（微生物與氧氣的關系）需氧（好氣）菌 厭氧（嫌氣）菌 兼性厭氧菌（1）好氧菌呼吸類型有氧呼吸，生活時需要氧氣 培養(yǎng)方式固體表面，液體淺層，通氣，振蕩。 如：多數(shù)細菌（枯草桿菌等）、真菌、藻類。有機物CO2+H2O 好氧分解（2）厭氧菌呼吸類型無氧呼吸和發(fā)酵，在無氧氣的環(huán)境生長 培養(yǎng)方式抽真空；在N2、H2條件下。 如：乳酸桿菌，梭狀芽孢桿菌，產(chǎn)甲烷桿菌 為生么有氧氣不能生活？ 原因：有氧存在，代謝產(chǎn)生H2O2有毒，該類微生物沒有分解H2O2的氧化酶。（3）兼性厭氧菌呼吸類型： 水中DO0.2-0.3mg/L，發(fā)酵、無氧

8、呼吸 水中DO0.2-0.3mg/L，有氧呼吸培養(yǎng)方式：具體實驗要求而定。 如：腸道細菌（大腸桿菌），人及很多動物的病原菌。 五、細菌的呼吸類型在廢水生物處理中的應用（1）活性污泥法和生物濾池 利用好氧微生物或兼性微生物進行好氧呼吸，分解物質徹底。產(chǎn)物是沒有異味的物質，不破壞正常環(huán)境。供應氧氣，設備復雜。（2）厭氧消化法 利用厭氧微生物和兼性微生物的厭氧呼吸對有機污泥和高濃度有機廢水進行發(fā)酵。分解物質不徹底，產(chǎn)物有臭味。沒有氧氣，需要時間長，設備簡單。2.4 微生物代謝物質轉化工業(yè)廢水：碳水化合物、蛋白質、脂肪、油脂、有機 酸、醇、醛、酮、酚生活污水：碳水化合物、蛋白質、脂肪、洗滌劑不含氮物質

9、 好氧分解（好氧微生物） 微生物參與分解 含氮物質 厭氧分解（厭氧微生物） 一、不含氮有機物的轉化 不含氮有機物： 碳水化合物、脂肪、酚、醛、酮、某些有機酸 、 烴、合成洗滌劑。（1）碳水化合物的分解 單糖：葡萄糖 二糖：蔗糖、乳糖、麥芽糖 多糖：淀粉、纖維素、半纖維素葡萄糖和二糖： CO2+H2O， 細菌、酵母菌。淀粉的分解：淀粉酶主要包括如下幾類。 a-淀粉酶 ：是一種內切酶，以隨機方式分解 a-1,4-糖苷鍵，使其成為相對分子質量較小的糊精，使淀粉溶液粘度迅速下降。-淀粉酶：是一種直鏈淀粉的端切酶，僅作用于鏈的末端單位。每次切下兩個葡萄糖單位麥芽糖。由于麥芽糖能增加甜味，故又稱為糖化酶。

10、 葡萄糖淀粉酶：是一種外切酶，能從淀粉的非還原性末端開始，以葡萄糖為單位，逐步作用于淀粉的 a-1,4-糖苷鍵，最終淀粉可完全水解為葡萄糖。 a-1,6-糖苷酶：是一種特異性水解 a-1,6 -糖苷鍵的淀粉酶。細菌、放線菌和真菌等多種微生物都可以降解淀粉 纖維素的轉化分解纖維素的微生物主要有細菌、放線菌和真菌 半纖維素的轉化分解纖維素的微生物大多數(shù)能分解半纖維素 果膠質的轉化分解果膠質的微生物主要有細菌、放線菌和真菌 （2）脂肪的轉化 洗毛、肉類加工、生活污水。 熒光桿菌、綠濃桿菌、靈桿菌等。 脂肪 甘油 脂肪酸 CO2+H2O 簡單的酸+CO2+CH4脂肪酶-氧化（3）芳香族化合物的轉化（苯

11、的衍生物） 煉焦、石油、煤氣。 酚為較重要的一種，對人、畜、水生生物有毒，必須處理。 分解酚的細菌：食酚假單胞菌、解酚假單胞菌。 酚 （氧氣參與）CO2+H2O 生物法已經(jīng)廣泛用于含酚工業(yè)廢水的處理。（4）烴類化合物的轉化 甲烷假單胞菌、青霉、頭孢霉、甲烷極毛桿菌可以分解烷烴。 用于天然氣的勘探。 2O2+CH4CO2 重要作用： 勘探天然氣 石油脫蠟（酵母菌、細菌）二、含氮有機物的分解 廢水中的含氮有機物： 蛋白質、氨基酸、尿素、胺類、 硝基化合物等。 蛋白質（屠宰場、生活污水、制革業(yè)等） 尿素氮的循環(huán): 自然界中除植物利用無機氮轉變?yōu)橛袡C氮外，其它各轉變過程均由微生物作用。包括：氨化作用

12、，硝化作用， 反硝化作用，固氮作用（1）蛋白質的轉化蛋白質的氨化 氨基酸： R-CH-COOH R代表不同的基團 NH2氨化作用：由有機氮化物轉化為氨態(tài)氮的過程（NH3、NH4+）。蛋白質初步水解成氨基酸 蛋白質 肽 氨基酸蛋白酶肽酶氨基酸脫氨基產(chǎn)生氨水解脫氨（產(chǎn)生氨、羥基酸、醇）RCHNH2COOH+H2ORCH(OH)COOH+NH3氧化脫氨基（產(chǎn)生氨、脂肪酸或酮酸）RCHNH2COOH+O2RCOOH+CO2+NH3還原脫氨基（產(chǎn)生氨、脂肪酸）RCHNH2COOH+2H+RCH2COOH+NH3RCHNH2COOH+2H+RCH3+CO2+NH3參加的微生物：氨化細菌（熒光假單胞菌、靈桿

13、菌 、腐敗梭菌 、變形桿菌等）。硝化作用（Nitrification）硝化作用概念： 在有氧氣時，微生物將氨氧化為硝酸的作用。參加硝化作用的微生物： 硝化細菌: 亞硝酸細菌、硝酸細菌，兩類細菌相伴而生，作用相連。 硝化細菌的特性： 革蘭氏陰性菌，不生芽孢 強好氧性 中性或堿性環(huán)境。不能在強酸環(huán)境生活。 對毒物敏感。很少的錳對其有毒害硝化作用的過程亞硝酸形成階段 2NH3 + 3O2 2HNO2 + 2H2O + ATP亞硝酸細菌：亞硝酸單胞菌屬、亞硝酸球菌屬 、亞硝酸螺菌屬、亞硝酸葉菌屬。硝酸形成階段2HNO2 + O2 2HNO3 + ATP硝酸細菌：硝酸桿菌屬、硝酸刺菌屬、硝酸球菌屬。HN

14、O2毒性很強，累積起來對植物有毒害。 HNO3是植物吸收利用的有效氮素養(yǎng)料。亞硝酸細菌硝酸細菌硝化作用進行的條件O2 NH3 堿性物質（中和產(chǎn)生的亞硝酸和硝酸） 不需有機物存在蛋白質最終被氧化成： CO2、H2O、HNO3、H2SO4反硝化作用（Denitrification） 概念：硝酸鹽在通氣不良環(huán)境中（缺氧），被 反硝化細菌還原成NO2或 N2的過程。反硝化過程C6H12O6 + 4NO3 6H2O + 6CO2 + 2N2 +ATPNO3NO2NON2ON2反硝化細菌反硝化作用的微生物反硝化細菌：進行反硝化作用的微生物。50多屬， 兼性菌。反硝化細菌的部分屬群： 假單胞菌屬、產(chǎn)堿桿菌屬

15、、芽孢桿菌屬、土壤桿菌屬、黃桿菌屬、芽生桿菌屬、 鹽桿菌屬、慢生根瘤菌屬；硫桿菌屬、硫微螺菌屬、亞硝化單胞菌屬；紅假單胞菌屬；副球菌屬、布蘭漢氏菌屬、奈氏球菌屬反硝化作用發(fā)生的條件：NO3- 有機物質存在 氧氣 0.5 mg/L固氮作用 在固氮微生物的固氮酶催化作用下，把分子氮轉化為氨，進而合成有機氮化合物，這叫固氮作用。各類固氮微生物進行的反應式基本相同。 N2 + 6e + 6H + nATP 2NH3 + nADP + nPi 具有固氮能力的微生物都是原核的微生物。 與其他生物相互依存進行固氮的微生物稱為共生固氮微生物，如與豆科植物共生的根瘤菌（Rhizobium）（2）尿素的轉化尿素：

16、人畜尿液的主要含氮有機物。含氮47%。尿酸：尿液中的組成成分。水解成尿素。CO (NH2)2 + H2O (NH4)2CO32NH3 + CO2 + H2O參加者：尿素細菌（好氧）。脲酶三、無機元素的轉化（1）硫的轉化硫化作用：有氧時，微生物將H2S氧化成硫磺、硫酸2S + 3O2 + 2H2O 2H2SO4 + 能量 5Na2S2O3 + 4O2 + H2O 5Na2SO4 + 4S + H2SO4 + 能量 2H2S + O2 2H2O + 2S + 能量 4FeSO4 + O2 + 2H2SO4 2Fe2(SO4)3 + 2H2O S + 2NO3 SO42+ N2 反硫化作用：無氧時，

17、微生物將硫酸還原成H2S。作用：產(chǎn)生的硫酸腐蝕構筑物；H2S有臭味。反硫化作用：無氧時，微生物將硫酸還原成H2S。例如，利用葡萄糖進行硫酸鹽還原的過程為： C6H12O6 + 3H2SO4 6CO2 + 6H2O + 3H2S + 能量危害：在混凝土排水管和鑄鐵排水管中，如果有硫酸鹽存在，會因缺氧而發(fā)生反硫化，產(chǎn)生的硫化氫升到污水表面或進入空氣后，被硫化細菌或硫磺細菌氧化成硫酸，再與管頂部的凝結水結合，結果使混凝土管和鑄鐵管受到腐蝕；H2S有臭味。（2）磷的轉化不溶性無機磷酸鹽轉化成可溶性磷酸鹽 Ca3(PO4)2CaHPO4Ca3(PO4)2 +2CO2+2H2O 2 CaHPO4 +Ca (HCO3)2 Ca3(PO4)2 +2HNO3 2 CaHPO4 +Ca(NO3)2 Ca3(PO4)2 +H2SO4 2 CaHPO4 +CaSO4有機磷化物 轉化為無機磷酸鹽（礦化作用） 解磷大芽孢桿菌 蠟質芽孢桿菌 霉狀芽孢桿菌（3）鐵的轉化鐵化物的氧化和沉淀 Fe2+ Fe3+鐵化物的還原和溶解 Fe3+ Fe2+ 鐵細菌缺氧2.5 微