分類的基本原理和方法

第11章

分類的基本原理和方法內(nèi)容提要一、分類學(xué)的任務(wù)及發(fā)展水平二、物種概念(speciesconcept)三、分類特征(taxonomiccharacter)四、動(dòng)物命名法規(guī)(codeofzoologicalnomenclture)五、系統(tǒng)發(fā)育學(xué)說(Phylogenetics)

支序系統(tǒng)學(xué)（cladistics）

數(shù)值分類學(xué)（phenetics）

綜合系統(tǒng)學(xué)（syntheticsystematics）第1頁，共56頁。我國第一代著名魚類學(xué)家秉志（1886～1965）

朱元鼎(1896～1986)

伍獻(xiàn)文(1900～1985)

張春霖（1897-1963）

第2頁，共56頁。一、分類學(xué)的任務(wù)及發(fā)展水平分類學(xué)有３大基本任務(wù)相應(yīng)地分３個(gè)發(fā)展水平第3頁，共56頁。一是識(shí)別、描記和命名物種（人類戶籍）鑒定（identification)─α分類學(xué)遵循的原則——?jiǎng)游锩ㄒ?guī)

第4頁，共56頁。二是建立分類系統(tǒng)（社會(huì)管理的行政區(qū)劃）分類（classification）─β分類學(xué)第5頁，共56頁。魚類的主要分類系統(tǒng)Muller,1844Regan,1900,1926Jorden,1923Berg,1940,1955Greenwoodetal,1966Rassetal,1971Nelson,1994,2005第6頁，共56頁。三是研究類群間的親緣關(guān)系及其起源和演化（歷史）系統(tǒng)發(fā)育（phylogeny)

─γ分類學(xué)理論和方法——系統(tǒng)發(fā)育學(xué)說第7頁，共56頁。分類學(xué)（taxonomyorclassification）一般包括α和β兩個(gè)分類水平系統(tǒng)學(xué)（systematics）：包括所有這３部分內(nèi)容第8頁，共56頁。二、物種概念speciesconceptLinnaean’sHierarchy界Kingdom門Phylum綱Class目Order科Family屬Genus種Species最基本的單位第9頁，共56頁。物種是分類學(xué)研究的最主要對(duì)象物種概念是分類學(xué)的基本問題沒有共同的物種概念，就沒有共同的基礎(chǔ)去討論相關(guān)的科學(xué)問題但物種概念還有許多爭(zhēng)論，并沒有一個(gè)普遍被接受的定義第10頁，共56頁。1早期的物種概念17世紀(jì)以前，科學(xué)家并不知道物種的生物學(xué)意義。他們認(rèn)為：凡屬于同一物種的個(gè)體都具有相同的本質(zhì),而相同本質(zhì)的存在是根據(jù)相似性推導(dǎo)出來的。相似性是一條“不可言傳，只能意會(huì)”的含糊標(biāo)準(zhǔn)。第11頁，共56頁。2本質(zhì)論的物種概念代表人物：瑞典植物學(xué)家林奈包含四個(gè)含義：(1)物種是由具有同一本質(zhì)的相似個(gè)體組成的(2)物種之間可以依據(jù)不連續(xù)性相互分開(3)每個(gè)物種始終不變(4)即使有變異也有嚴(yán)格的限制第12頁，共56頁。3近代的物種概念Mayden(1997)發(fā)現(xiàn)至少有24個(gè)不同的物種定義可歸納為：表征的、生物學(xué)的、進(jìn)化論的、生態(tài)學(xué)的、系統(tǒng)學(xué)的。第13頁，共56頁。1）表征phenotypic或

形態(tài)學(xué)morphological物種概念認(rèn)為物種的形態(tài)是固定不變的把接近于模式標(biāo)本的一些個(gè)體歸屬為同一個(gè)種，即形態(tài)學(xué)種。現(xiàn)在，理論上認(rèn)同形態(tài)學(xué)物種概念的已較少，但實(shí)際工作中仍常用第14頁，共56頁。2）生物學(xué)物種概念Mayr（1961）提出的生物學(xué)物種概念即“物種是一群可以互相交配的自然群體，與其它群體在生殖上是隔離的”在脊椎動(dòng)物學(xué)中較流行但在植物及低等動(dòng)物中少用

第15頁，共56頁。3）進(jìn)化論物種概念Simpson（１９６１）認(rèn)為物種應(yīng)以血統(tǒng)概念為基礎(chǔ)，提出了進(jìn)化論物種概念其定義大致為“物種是一個(gè)祖裔種群的單獨(dú)譜系，具有自己的進(jìn)化趨向和歷史因緣”這一概念α分類學(xué)中難用，主要用在γ分類學(xué)第16頁，共56頁。第17頁，共56頁。4物種的最新解釋—metapopulationMetapopulation：集合種群或異質(zhì)種群，空間生態(tài)學(xué)概念定義龐雜繁多，但內(nèi)核基本相同《牛津生態(tài)學(xué)詞典》（1998）：由同一物種組成的一個(gè)種群群體，這些種群同時(shí)存在，但又處于不同空間?；蛑冈谙鄬?duì)獨(dú)立的地理區(qū)域內(nèi)，在空間上相互隔離，但又有功能聯(lián)系的、多個(gè)局部種群組成的種群鑲嵌系統(tǒng)。第18頁，共56頁。第19頁，共56頁。對(duì)目前物種概念使用狀況的理解與體會(huì)：分類鑒定：形態(tài)學(xué)概念生產(chǎn)利用：生物學(xué)概念γ分類學(xué)：進(jìn)化論概念魚類保護(hù)：metapopulation第20頁，共56頁。三、常用的分類特征特征（character）是分類的依據(jù)原則上,所有特征都可作為分類的指標(biāo)但首先要分清特征的同源和同功關(guān)系只有同源特征才可相互比較第21頁，共56頁。同源（homologue）特征指基本結(jié)構(gòu)和胚胎發(fā)育來源相同的構(gòu)造如魚的鰾與人的肺雖然其形狀與功能不同但都是原腸胚突出而成，是同源。第22頁，共56頁。同功（analogue）特征指功能相同的器官如魚的鰓與人的肺其功能都為呼吸但構(gòu)造和來源不同鰓來自外胚層、肺來自內(nèi)胚層第23頁，共56頁。1、形態(tài)特征最直觀最常用的特征早期的分類學(xué)大都僅依據(jù)外部形態(tài)特征外部形態(tài)特征:可數(shù)、可量、定性內(nèi)部形態(tài)特征（高級(jí)階元）第24頁，共56頁。2、細(xì)胞學(xué)特征上世紀(jì)６０年代隨著細(xì)胞生物學(xué)的發(fā)展而出現(xiàn)７０年代與系統(tǒng)學(xué)結(jié)合形成了一門新的學(xué)科─細(xì)胞分類學(xué)常用的細(xì)胞學(xué)特征有2方面第25頁，共56頁。

核型（karyotype）染色體的表型特征

主要包括染色體的數(shù)目和類型染色體大小和形態(tài)．

第26頁，共56頁。帶型（bandingpattern）染色體臂上的結(jié)構(gòu)特征常用的有C帶、G帶、Q帶和銀染等第27頁，共56頁。3、生化特征生物體內(nèi)的生化物質(zhì)包括

代謝物質(zhì)和帶信息物質(zhì)初級(jí)代謝物：從環(huán)境吸入或中間代謝產(chǎn)物，如無機(jī)物、氨基酸、單糖等。不穩(wěn)定，少用次級(jí)代謝物：由體內(nèi)酶系催化合成，較穩(wěn)定，應(yīng)用較廣（植物化學(xué)分類學(xué)）第28頁，共56頁。帶信息物質(zhì)：DNA、RNA和蛋白質(zhì)分別稱初級(jí)、次級(jí)和三級(jí)信息分子目前最時(shí)新的分類特征新學(xué)科－分子系統(tǒng)學(xué)（molecularsystematics）第29頁，共56頁。獲取生化特征的方法已有幾十種，主要有2大類：一是直接測(cè)序：即直接測(cè)定分子的序列，產(chǎn)生性狀數(shù)據(jù)。信息量最大、最精確的分子系統(tǒng)學(xué)數(shù)據(jù)第30頁，共56頁。二是間接測(cè)序：測(cè)定信息分子的多態(tài)性，再根據(jù)一定的理論假設(shè)，由統(tǒng)計(jì)方法推斷遺傳差異（序列差異），獲得的也是性狀數(shù)據(jù)．第31頁，共56頁。4、形態(tài)計(jì)量學(xué)特征通過多元分析，將生物學(xué)中的同源與幾何學(xué)中的形態(tài)計(jì)量結(jié)合在一起，形成形態(tài)計(jì)量特征，可定量地研究類群之間的形態(tài)變化規(guī)律。框架分析第32頁，共56頁。第33頁，共56頁。四、動(dòng)物命名法規(guī)

―開展α分類學(xué)應(yīng)遵循的原則現(xiàn)代分類學(xué)的歷史從林奈（1758）創(chuàng)立雙名法時(shí)算起國際動(dòng)物學(xué)會(huì)先后于１９０５年、１９６１年、１９８５年、1999年出版過4個(gè)版本的學(xué)命名法規(guī)法規(guī)只管到科級(jí)科級(jí)以上名稱可按生物學(xué)家的習(xí)慣處理第34頁，共56頁。國際動(dòng)物命名規(guī)約史略1758年

“SystemaNaturae”第10版出版，該年的1月1日被定為雙名法的起用日期1901年

第5屆國際動(dòng)物學(xué)大會(huì)通過全世界正式采用的國際動(dòng)物命名規(guī)約（舊規(guī)約）1958年第15屆國際動(dòng)物學(xué)大會(huì)通過國際動(dòng)物命名新版本規(guī)約1961年

全面修訂的新版本國際動(dòng)物命名規(guī)約出版1985年出版國際動(dòng)物命名規(guī)約第3版1999年出版國際動(dòng)物命名規(guī)約第4版第35頁，共56頁?！秶H動(dòng)物命名法規(guī)·第四版1999》主要內(nèi)容共18章、90條、共306頁由英文和法文雙語對(duì)照編寫2000年1月1日起生效這里僅介紹常用的內(nèi)容第36頁，共56頁。1、法規(guī)的適用范圍現(xiàn)生或已絕沒的后生動(dòng)物科，屬，種的命名不適用的情形：假設(shè)性的物種（無標(biāo)本支持）依據(jù)畸形標(biāo)本的命名雜種標(biāo)本的命名亞種以下的命名第37頁，共56頁。中華海鲇：原TachysurussinensisLacépède，1803的命名僅依據(jù)一幅中國畫，不具科學(xué)上的有效性。第38頁，共56頁。獨(dú)立性動(dòng)物命名法與其他生物命名法相互獨(dú)立起用時(shí)間1758年1月1日，以前的名稱不予承認(rèn)“本草綱目”（1590）第39頁，共56頁。彈涂魚學(xué)名變化Synonymsof

Periophthalmus

modestus

Cyprinus

cantonensis

Osbeck,1757

juniorsynonym

Pariophthalmus

cantonensis

(Osbeck,1757)

juniorsynonym

Periophthalmus

cantonensis

(Osbeck,1757)

juniorsynonym

Periophthalmus

modestus

Cantor,1842

original

第40頁，共56頁。2、動(dòng)物學(xué)名的字?jǐn)?shù)種以上：單個(gè)字，首字母大寫CyprinidaeCyprinus物種：雙名，屬名+種本名Cyprinuscarpio亞種：三名，屬名+種名+亞種本名

湖鱭(刀鱭的亞種)Coilianasustaihuenesis

第41頁，共56頁。3、新學(xué)名發(fā)表的標(biāo)準(zhǔn)永久性科學(xué)記錄：1986年以前，必須用傳統(tǒng)印刷法印于紙上。1986以后，可以在非紙上發(fā)表，但要有文字說明可獲得性復(fù)本（至少在5家主要公眾圖書館中存放）新學(xué)名在“ZoologicalRecord”中收錄第42頁，共56頁。不構(gòu)成發(fā)表的著作物手寫稿、未發(fā)表的著作校樣相片等聲音記錄標(biāo)本的標(biāo)簽電子郵件（觀賞魚愛好者）會(huì)議文件第43頁，共56頁。4、學(xué)名的適用性可用名須符合以下條件：種名須用拉丁文或拉丁化的文字種名為雙名，即屬名加種名在正式出版物上發(fā)表必須有記述或鑒別特征必須指定一個(gè)模式標(biāo)本、保存單位第44頁，共56頁。5、名稱的有效性制定了3條規(guī)則：優(yōu)先權(quán)原則(principleofpriority)同物異名（synonym）

同名律(異物同名)lawofhomonymy第45頁，共56頁。優(yōu)先律：任何分類單元的正確名稱應(yīng)為最早正確出現(xiàn)（出版）的名稱同物異名：同一個(gè)分類單元（種、屬等）出現(xiàn)多個(gè)可用名的現(xiàn)象根據(jù)優(yōu)先律，只有最早出現(xiàn)的那個(gè)名才有效，即有效名（validname）第46頁，共56頁。Cyprinus(Cyprinus)carpioLinnaeusCyprinuscarpioLinnaeus,1758CyprinusrubrofuscusLacepede,1803

Cyprinusnigroauratus,1803Cyprinusviridiviolaceus,1803CyprinushaematopterusTemminck,1842CyprinusflammansRichardson,1846CyprinusacuminatusRichardson,1846CyprinuscarpioyuanjiangWuetal.1963Cyprinus(Cyprinus)carpiocarpio,1977Cyprinus(Cyprinus)carpiohaematopterusCyprinus(Cyprinus)carpiorubrofuscus第47頁，共56頁。同名律：凡兩個(gè)以上分類單元采用了完全相同的名稱時(shí)，稱同名關(guān)系（homonymy）同名律規(guī)定：同一個(gè)可用名不能用于等級(jí)相同的兩個(gè)單元，次同名須廢止，另起新名．第48頁，共56頁。P.multifasciatusPellegrinetFang

第49頁，共56頁。６、模式概念生物種類繁多，為了使每一物種的名稱與其所指的物種之間具有固定的、可以考察的依據(jù).在新物種確立時(shí)，除了文字描述及圖表解釋外，尚需將當(dāng)時(shí)確立該種時(shí)所用的標(biāo)本賦予特殊的含義，作為今后稽考的資料。此種標(biāo)本稱模式標(biāo)本（type-specimens）第50頁，共56頁。模式標(biāo)本是物種名稱的攜帶者（name-bearer）現(xiàn)代分類學(xué)十分重視模式標(biāo)本的建立模式標(biāo)本可分為多種，這里介紹比較重要的５種：正模（holotype）：新種定名時(shí)作為主要依據(jù)的那個(gè)標(biāo)本．要永久保存，并用紅色標(biāo)簽注明＂正模＂字樣．第51頁，共56頁。副模（paratype）：如新種定名時(shí)所依據(jù)的標(biāo)本不至一個(gè)除了正模以外的其余標(biāo)本均稱副模群模（syntype）：在未指定正模和副模標(biāo)本時(shí)新種定名時(shí)所依據(jù)的這一批標(biāo)本合稱為群?；蚍Q全摸第52頁，共56頁。新模（neotype）：如原有的正模丟失或損壞，可以指定一個(gè)新的模式即新模但指定新模有嚴(yán)格的要求地模（topotype）：由正模產(chǎn)地采得的該種標(biāo)本，都稱地模標(biāo)本．我國魚類學(xué)家較看重地模，因中國魚類的正模多在國外，不易稽考，地模有時(shí)可替代正模第53頁，共56頁。五、系統(tǒng)發(fā)育學(xué)說－建立分類系統(tǒng)和確