四川農業(yè)大學動物生理學課件第06章消化與吸收課件

第六章消化與吸收

目的要求明確食物在消化道中進行消化和吸收的基本過程，體液因素對消化腺分泌和消化道運動的調節(jié)作用。熟練掌握胃液、腸液的作用及分泌機制；蛋白質、糖類、脂肪等的吸收。下一頁上一頁第一節(jié)概述下一頁上一頁消化：食物中的營養(yǎng)物質在消化道內被分解為可被動物吸收利用的小分子物質的過程。

吸收：經過消化分解后的營養(yǎng)成分透過消化道黏膜上皮，進入血液和淋巴循環(huán)的過程。消化的方式可分為：

消化細胞內消化微生物消化細胞外消化化學性消化機械性消化一、消化道平滑肌的一般特性

消化道的運動機能是由消化道壁上肌肉層的收縮活動來實現的。在整個消化道中，除了口腔、咽、食管和肛門的肌肉是骨骼肌外，其余都是由平滑肌組成。消化道平滑肌具有肌肉組織的共同特性，如興奮性、傳導性和收縮性等，還具有其自身的特性：興奮性較低、收縮緩慢；富有伸展性；持續(xù)的緊張性；自動節(jié)律性，但收縮頻率緩慢、幅度較小，節(jié)律沒有心肌規(guī)則；對化學、溫度和牽張刺激較為敏感。下一頁上一頁（三）動作電位動作電位則是在慢波基礎上去極化發(fā)生的。1、與骨骼肌動作電位相比，其持續(xù)時間長，幅度較小；與慢波相比，它又要快得多，因此又稱為快波。2、平滑肌動作電位的上升支由一種慢通道介導的離子內流引起（主要是Ca2+和少量Na+的內流）。3、平滑肌動作電位下降支主要是K+外流而產生的復極化。

下一頁上一頁下一頁上一頁三、消化腺的分泌消化腺主要包括唾液腺、胃腺、腸腺、肝臟和胰腺。消化腺屬于外分泌腺，其分泌物通過導管排入消化道內。消化腺從血液中攝取原料，在細胞內合成分泌物，分泌物從腺細胞內排出主要通過是三種方式：頂漿分泌，全漿分泌和局部分泌。消化液的組成主要由水、無機鹽和有機物組成。除膽汁中的有機物主要是膽酸和膽鹽外，其他消化液中的有機物主要是消化酶。

消化液的功能：改變消化道內的pH以適應消化酶的活性需要；將復雜的食物分解為簡單的、可被吸收的小分子物質；稀釋食物或消化產物，調節(jié)消化道內容物的滲透壓，便于黏膜上皮細胞吸收；通過分泌黏液、抗體和大量液體，保護消化道黏膜。下一頁上一頁四、消化道的神經調節(jié)

消化道的活動受神經、體液的調節(jié)。調節(jié)消化道的神經包括機體植物性（自主）神經系統(tǒng)的交感神經和副交感神經神經，稱為外來神經系統(tǒng)；消化道管壁內分布的內在神經叢，稱為內在神經系統(tǒng)。下一頁上一頁（一）內在神經系統(tǒng)主要是存在于粘膜下及肌間神經叢，其細胞突起交織成網自成一個特殊的內在神經體系，能對胃腸道的功能起到局部調節(jié)作用。（三）消化道的雙重神經支配下一頁上一頁下一頁上一頁第二節(jié)機械性消化下一頁上一頁

機械性消化也稱為物理消化，是指通過口腔的咀嚼和消化道肌肉的運動，將大塊食物粉碎成小顆粒，并使之與消化液充分混合形成食糜，并推動食團向消化道遠端。消化道運動的作用是：暫時儲存食物；攪拌及碾磨食物，使其與消化液充分混勻；將食糜分批、少量地向消化道后（下）段推移或排放；促進營養(yǎng)物質的吸收。下一頁上一頁一、口腔的咀嚼和吞咽（一）咀嚼咀嚼是由咀嚼肌群有順序地收縮所引起的一種反射性活動，受口腔感受器和咀嚼肌本體感受器傳入沖動的控制。咀嚼可切割和磨碎口腔內的食物，使食物與唾液混合，形成食團，而便于吞咽，有利于進一步的化學性消化。（二）吞咽吞咽是口腔內的食團經咽和食管進入胃內的一系列反射活動。依據食團經過部位可將吞咽動作分為口腔期、咽期和食管期。接近胃賁門的食管內有一段高壓區(qū)，其壓力比胃內高5~10mmHg，能夠阻止胃內容物逆行流入食管，起到生理性括約肌的作用，稱為食管下括約肌。咀嚼和吞咽反射的基本中樞位于延髓。下一頁上一頁二、胃腸道的運動（一）胃腸道的運動形式主要有緊張性收縮、容受性舒張、分節(jié)運動和蠕動。1、緊張性收縮與胃的容受性舒張消化道平滑肌經常處于一種微弱的持續(xù)收縮狀態(tài)，稱為緊張性收縮。維持消化道的原有形狀及空間位置和盤旋方向，使其內具有一定壓力，便于消化。當動物咀嚼和吞咽時，由于食物對咽、食道等部位感受器的刺激，引起胃壁平滑肌的舒張，使胃的容量增加，能夠容納大量的食物，而胃內壓力不會有大幅度的改變，稱之為容受性舒張。容受性舒張是一種反射活動，其傳入和傳出神經均在迷走神經干中，切斷雙側迷走神經，該反射即消失，故稱之為迷走-迷走反射。其傳出神經是一種抑制性纖維，末梢釋放血管活性腸肽或NO。下一頁上一頁2、分節(jié)運動

分節(jié)運動是以環(huán)行肌為主的節(jié)律性收縮和舒張活動，常見于小腸和大腸的運動。有利于化學消化和腸黏膜對營養(yǎng)物質的吸收。分節(jié)運動在大腸表現為袋狀往返運動和多袋推進運動。袋狀往返運動是空腹時多見的一種推進性運動形式，由環(huán)形肌不規(guī)則的收縮引起，使結腸出現一連串的結腸袋，腸內壓升高。由于鄰近節(jié)段的交替收縮，腸內容物被揉擠而往返運動，有利于水和電解質的吸收。多袋推進運動是一個結腸袋或一段結腸收縮將腸內容物推進到下一段結腸的運動，又稱為推進性分節(jié)運動。進食或副交感神經興奮時，多袋推進運動增加。3、蠕動消化道縱行肌和環(huán)行肌依次順序收縮和舒張，將食團沿著消化道向后方推進的機械性運動。蠕動一方面可以推進食物，另一方面可使食物與消化液混合，以利于食物消化。下一頁上一頁（二）食管的蠕動引起食團后端的食管收縮，神經遞質主要為Ach，因此膽堿能受體拮抗劑阿托品能阻斷食團后端的食管收縮活動。引起食團前端舒張的的神經遞質是血管活性腸肽或NO。下一頁上一頁2、胃的排空胃內食糜由胃排入十二指腸的過程稱為胃排空。胃的收縮是胃排空的動力，靜息時，幽門括約肌呈緊張性收縮，以至使幽門處的壓力高于胃竇和十二指腸5mmHg，形成功能性括約肌作用，從而可以限制食物過早的進入十二指腸，保證食物在胃內充分被研磨，同時亦可以防止十二指腸的內容物向胃逆流。胃的蠕動使胃內壓升高，當胃內壓超過十二指腸內壓并足以克服幽門阻力時胃部才排空。（1）胃的排空速度受食物理化特性的影響一般流體的食物比固體的排空快；顆粒小的比大塊食物排空快，等滲溶液的排空速度比非等滲溶液的快，在三種主要營養(yǎng)物質中，糖類排空最快，蛋白質次之，脂肪排空最慢。

胃排空速度與攝食量的平方根呈正比，并因食物性質而異。攝入的液體食物量越多，排空的速度越快，易被消化的固體食物比難消化的排空快。

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（2）胃排空的調節(jié)：

①胃內因素促進排空：

a）食物量：胃內容物的擴張刺激通過壁內神經叢和迷走-迷走長反射引起胃運動加強。

b）胃泌素：食物的成分，主要是蛋白質消化產物引起胃竇粘膜G細胞釋放胃泌素。胃泌素能使幽門舒張，促進胃的排空。下一頁上一頁（四）小腸的蠕動和回盲括約肌1、小腸的蠕動小腸蠕動波較弱，每個蠕動波只把食糜推進數厘米后即行消失；另一種運動形式稱為蠕動沖的速度較快、傳播也較遠。十二指腸和回腸末端還有一種逆蠕動防止食糜過早通過小腸。移行運動復合波可防止結腸內的細菌在消化間期逆向移行到回腸，并將小腸內的殘留物向后推進到結腸。2、回盲括約肌的功能回腸末端顯著增厚的括約肌稱為回盲括約肌。食物進入胃由胃-腸反射引起回腸的蠕動，食糜對盲腸的刺激通過腸-肌反射引起括約肌的收縮，從而阻止回腸內容物向結腸排放?；孛だs肌通常呈輕微收縮狀態(tài)，可防止回腸的食糜過早進入結腸延長食糜在小腸內停留的時間；回盲括約肌還有單向瓣膜樣結構，可阻止大腸內容物向回腸倒流，保護小腸免受細菌的侵害。下一頁上一頁3、小腸內容物向大腸的排放與回盲括約肌的活動、食糜的流動性和回-結腸之間的壓力差有關。食糜越稀越容易通過回盲瓣；小腸內壓升高也可迫使食糜通過回盲括約肌。4、小腸平滑肌的神經調節(jié)一般情況下，迷走神經興奮，小腸壁平滑肌的緊張性提高，小腸的運動增強；交感神經興奮，小腸壁平滑肌的緊張性減弱，小腸運動抑制。但還依腸肌的狀態(tài)而定，如平滑肌緊張性高則均能抑制小腸運動；反之則增強小腸的運動。小腸運動還受內在神經叢的調節(jié)。另外，促胃液素、縮膽囊素可興奮小腸的運動，促胰液素和胰高血糖素則抑制。下一頁上一頁（六）復胃的運動反芻動物的復胃共有4個室，前3個室為瘤胃、網胃和瓣胃，總稱前胃，前胃黏膜沒有胃腺，主要進行機械性消化和微生物消化。第4室為皺胃，其消化活動與單胃相似。1、前胃的運動（1）前胃運動始于網胃收縮（2）當網胃第二次收縮至高峰時，瘤胃開始收縮（3）前胃的運動主要受神經調節(jié)前胃的調節(jié)中樞在延髓，高級中樞在大腦皮質，迷走神經興奮時前胃運動增強；交感神經興奮時前胃運動減弱。下一頁上一頁2、噯氣瘤胃中的部分氣體通過食管向外排出的過程成為噯氣。如果瘤胃內的氣體不能及時排出，將發(fā)生瘤胃臌氣（瘤胃脹氣）。3、反芻反芻動物攝食時，飼料沒有充分咀嚼就吞咽入瘤胃，飼料在瘤胃內被浸泡軟化并經一定時間的發(fā)酵后，胃內容物被逆嘔回到口腔，再被咀嚼，這種特殊的消化過程稱為反芻。反芻包括逆嘔、再咀嚼、與唾液再混合亦即再吞咽4個階段。4、食管溝（網胃溝）反射從食管末端到瓣胃入口有一條食管溝，是食管的延續(xù)，由兩片肥厚的唇狀肌肉構成，起自賁門經瘤胃延伸至網瓣胃孔。幼畜在吸吮時刺激唇、舌、口腔和咽等部位黏膜感受器，反射性地引起食管溝兩側肌肉閉合成管狀，使乳汁或其他液體經食管溝以及網胃溝、瓣胃溝直接進入皺胃，這種反射稱為食管溝反射。第三節(jié)化學性消化下一頁上一頁一、唾液的分泌高等動物的口腔內有3對主要的唾液腺（腮腺、下頜腺和舌下腺），口腔黏膜中還有許多的小腺體，唾液為這些腺體分泌液的混合物。（一）唾液的成分唾液是無色、無味、一般呈弱堿性、略帶黏性的低滲液體。由水、無機物、有機物和少量氣體組成，水約占99%，無機物主要是Na+、K+、Ca2+、Cl-、HPO42-

、HCO3-，有機物主要是黏蛋白和消化酶，有些動物還含有溶菌酶和免疫球蛋白等。下一頁上一頁（三）唾液分泌的調節(jié)支配唾液腺的神經是植物性神經系統(tǒng)的交感和副交感神經。調節(jié)唾液分泌的初級中樞在延髓，高級中樞在下丘腦和大腦皮質。唾液分泌的傳出神經以副交感（迷走）神經為主，遞質為ACh，促進唾液的分泌；交感傳出神經節(jié)后纖維釋放的NA促進唾液的分泌。副交感神經興奮分泌的唾液量大、有機物少；交感神經興奮分泌的唾液量少、唾液蛋白較多。下一頁上一頁二、胃液及其分泌調節(jié)胃黏膜中有兩類分泌腺，一類是外分泌腺，包括賁門腺、泌酸腺和幽門腺；另一類是內分泌腺，由散在分布于胃黏膜中的內分泌細胞組成。賁門腺位于胃與食管的連接處，分泌黏液；泌酸腺位于胃底和胃體部，由壁細胞、主細胞和黏液頸細胞組成，分泌鹽酸、胃蛋白酶原、內因子和黏液；幽門腺位于胃竇部，分泌堿性黏液；胃黏膜中的G細胞分泌促胃液素，D細胞分泌生長抑素，肥大細胞分泌組胺等。哺乳期幼畜的主細胞還可分泌凝乳酶，肉食動物可分泌少量脂肪酶。胃液是這些腺體分泌的混合物。下一頁上一頁（一）胃液的性質、成分及生理作用純凈的胃液為無色透明的酸性液體，pH為0.9~1.5。胃液由有機物（HCl、Na+、K+、HCO3-等離子）和無機物（黏蛋白、消化酶和糖蛋白）組成。1、鹽酸胃液中鹽酸由壁細胞分泌，大部分鹽酸以游離酸的形式存在，少量與蛋白質結合，稱為結合酸，二者之和稱為總酸。（1）鹽酸的主要生理作用

①能激活胃蛋白酶原，使之轉變?yōu)橛谢钚缘奈傅鞍酌福?/p>

②為胃蛋白酶提供必要的酸性環(huán)境，使蛋白質變性有利于消化；

③可殺死隨食物進入胃內的細菌；

④鹽酸進入小腸后，可促進胰液、腸液和膽汁的分泌；⑤鹽酸所造成的酸性環(huán)境有助于小腸對鐵和鈣的吸收。

下一頁上一頁（2）鹽酸分泌的機制下一頁上一頁2、胃蛋白酶原的生理功能胃蛋白酶原主要由泌酸腺的主細胞合成和分泌。在胃酸或已激活的胃蛋白酶的作用下轉變?yōu)榫哂谢钚缘奈傅鞍酌?。胃蛋白酶只在酸性環(huán)境中具有活性，最適pH為2，pH大于6時，就會發(fā)生不可逆的變性。胃蛋白酶能使蛋白質分解為月示和胨及少量的氨基酸。此外，胃蛋白酶還有凝乳作用。下一頁上一頁3、黏液和HCO3-的生理作用黏液由表面上皮細胞、黏液頸細胞、賁門腺和幽門腺共同分泌。具有防止胃酸和胃蛋白酶對胃黏膜的消化作用以及潤滑作用。

黏液有兩種，一種是可溶性黏液，其主要成分為可溶性黏蛋白；另一種是不溶性黏液，其主要成分為糖蛋白，具有很大的黏稠度。

下一頁上一頁4、內因子的生理作用胃腺壁細胞還能分泌一種糖蛋白，稱為內因子。內因子可與食物中的維生素B12結合，形成復合物，保護小腸內的維生素B12不被消化酶破壞，從而有利于其在回腸被吸收。

下一頁上一頁（二）胃液分泌的調節(jié)胃液的分泌分基礎分泌和消化期分泌?？崭?2~24小時后的胃液分泌為基礎分泌，基礎分泌呈晝夜節(jié)律，清晨分泌量最低，夜間分泌量高。

1、促進胃液分泌的物質（1）ACh：胃迷走節(jié)后纖維和部分內在神經末梢釋放，可作用于壁細胞膽堿能（M3）型受體促進HCl分泌；還可刺激腸嗜鉻樣細胞和G細胞引起組胺和促胃液素釋放間接促進HCl分泌。（2）組胺：是胃液分泌的強刺激劑和中心調控因素。作用于壁細胞上組胺受體II，促進胃液分泌。（3）促胃液素：又稱胃泌素，由胃竇和十二指腸黏膜內G細胞分泌通過血液循環(huán)作用于壁細胞，刺激HCl分泌。下一頁上一頁3、抑制胃液分泌的物質

（1）鹽酸

：①HCl直接抑制了胃竇粘膜中G細胞；②鹽酸還可刺激胃粘膜中的D細胞，使D細胞釋放生長抑素，后者抑制了鹽酸和胃蛋白酶的分泌；③鹽酸刺激十二指腸粘膜的S細胞分泌促胰液素，后者對胃酸的分泌具有顯著的抑制作用；④鹽酸對十二指腸球部的刺激還可使其釋放球抑胃素，后者對胃液分泌具有抑制作用。

（2）脂肪：脂肪及其消化產物進入小腸，刺激小腸粘膜的，使之產生腸抑胃素，抑制胃酸、胃蛋白酶的分泌和胃的運動。

（3）高滲溶液：高滲溶液對小腸壁滲透壓感受器的刺激，通過腸-胃反射抑制胃液的分泌；同時它還能刺激小腸粘膜釋放抑制胃液分泌的胃腸激素。（4）生長抑素：作用于G細胞抑制促胃液素和胃酸的分泌。此外，胃液分泌還受到情緒、精神狀態(tài)的影響。前列腺素有明顯的抑制胃液分泌的作用。

下一頁上一頁2、消化期的胃液分泌：

進食引起的胃酸分泌增加稱為消化期分泌。按接受食物刺激的部位將胃液分泌分為頭期、胃期和腸期。

（1）頭期由進食動作或食物的性狀引起的胃液分泌。其傳入沖動來自頭部感受器，有條件反射和非條件反射。迷走神經是唯一能使頭期胃液分泌的傳出神經。迷走神經興奮后除直接引起腺體細胞分泌外，還可引起胃竇內的G細胞釋放胃泌素，間接刺激胃腺分泌。

頭期胃液分泌的特點：潛伏期較長，延續(xù)時間較長，分泌量大，胃蛋白酶的含量高，因而消化力強。胃液的分泌量與食欲有關。下一頁上一頁下一頁上一頁（2）胃期食物進入胃后，對胃產生機械性和化學性刺激繼續(xù)引起胃液分泌。胃期分泌的胃液酸度高，酶少。引起其分泌的途經有4條：①擴張刺激胃底、胃體部感受器，通過壁內神經叢的局部反射

②迷走－迷走長反射直接或通過刺激胃泌素的釋放間接引起的胃液分泌；

③擴張刺激胃幽門部的感受器，通過壁內神經叢促進G細胞分泌促胃液素；

④化學物質，尤其是蛋白質的消化產物如多肽、氨基酸直接作用于胃幽門部G細胞也能引起促胃液素的釋放，繼而促進胃液分泌。

下一頁上一頁下一頁上一頁（3）腸期食糜進入十二指腸，由于擴張以及蛋白質消化產物對于腸壁刺激也能引起的胃液分泌。腸期胃液的分泌特點是分泌量很少，主要受體液調節(jié)。食糜刺激十二指腸的G細胞，后者釋放促胃液素。食糜還可以刺激十二指腸粘膜，使其釋放腸泌酸素，刺激胃酸的分泌。小腸吸收的氨基酸也可能參與腸期胃液分泌的調節(jié)。

胃液分泌的三個時期是相互重疊的，頭期和胃期的分泌占有重要位置。

下一頁上一頁三、胰液的分泌胰臟具有外分泌和內分泌的功能，其外分泌物稱為胰液，由腺泡細胞和導管上皮細胞分泌，具有很強的消化能力；胰腺的內分泌部稱為胰島。胰液中含多種消化酶，能消化蛋白質、脂肪、糖類和核苷酸等。下一頁上一頁（一）胰液的成分及生理作用

1、水和電解質：HCO3-和Cl-。中和胃酸，提供堿性環(huán)境。2、蛋白水解酶：包括胰蛋白酶原、糜蛋白酶原、羧肽酶原和胰彈性蛋白酶原。胰蛋白酶原被腸致活酶激活，胰蛋白酶和胃酸、組織液也能激活胰蛋白酶原和其它蛋白酶原。胰蛋白酶（類）可將蛋白質分解為月示和胨，肽及少量氨基酸。彈性蛋白酶原由胰蛋白酶活化，是唯一能水解硬蛋白的酶。3、脂質水解酶：在膽鹽和輔脂酶共存的條件下，胰脂肪酶能水解甘油三酯為甘油、脂肪酸和甘油一酯。膽鹽可增加脂肪酶的活性。另外，胰液中還有膽固醇酯酶和磷脂酶A2水解膽固醇酯和卵磷脂。4、糖類水解酶：胰淀粉酶可將（生、熟）淀粉水解為糊精、麥芽糖和麥芽寡糖。唾液淀粉酶只能水解熟淀粉。

5、其他酶類：胰核糖核酸酶和胰脫氧核糖核酸酶。膠原酶可消化膠原纖維，胰蛋白酶抑制物能失活胰蛋白酶。

下一頁上一頁下一頁上一頁（二）胰液分泌的調節(jié)

動物進食以后，開始分泌胰液，也可分成頭期、胃期、腸期進行研究。頭期主要通過迷走神經來調節(jié)胰液的分泌。胃期和腸期受神經、體液雙重調節(jié)，但以體液調節(jié)為主，其中腸期是最重要的環(huán)節(jié)。

1、神經調節(jié)

（1）迷走神經（主要的），可直接作用于胰腺腺泡，也可通過刺激胃泌素分泌，間接引起胰腺泡分泌，得到含水和HCO3-少而酶豐富的胰液。

（2）內臟大神經纖維：

①腎上腺素能纖維，能使胰腺血管收縮，抑制胰液的分泌；明顯抑制由迷走神經興奮而引起的胰酶和HCO3-的分泌。

②膽堿能纖維可增加胰液的分泌，但效應比迷走神經的小。下一頁上一頁2、體液調節(jié)

（1）促胰液素：由小腸粘膜中的S細胞釋放。作用于胰腺導管的上皮細胞，得到含酶量少，水及HCO3-多的胰液；HCl、蛋白質分解產物和脂酸鈉是刺激因素。

（2）縮膽囊素(CCK)：由小腸粘膜I細胞釋放。作用于胰腺腺泡，得到含酶多、水和HCO3-少的胰液；CCK還可作用于迷走傳入纖維，通過迷走-迷走反射刺激胰酶分泌；CCK通過激活磷脂酰肌醇系統(tǒng)，在Ca2+介導下對胰腺起作用。蛋白質水解產物可刺激小腸粘膜釋放一種肽，叫縮膽囊素釋放肽，刺激小腸粘膜I細胞分泌CCK。引起CCK分泌的因子由強至弱為：蛋白質分解產物、脂肪酸、HCl、脂肪，糖類沒有作用。

（3）胰島素：能夠增強膽囊收縮素的促淀粉酶分泌效應。

（4）抑制胰液分泌的激素：胰高血糖素、生長抑素、胰多肽、腦啡肽、促甲狀腺激素釋放激素、抑胰素和抗膽囊收縮肽。生長抑素是抑制作用最強的一種，可以抑制水和HCO3-的分泌。下一頁上一頁下一頁上一頁四、膽汁的分泌及調節(jié)膽汁由肝細胞持續(xù)分泌生成。消化期的膽汁由肝管流出，經膽總管到十二指腸，稱為肝膽汁。非消化期間的膽汁由肝管轉入膽囊管進入膽囊，經濃縮后儲存，消化時再由膽囊排到十二指腸，稱為膽囊膽汁。（一）膽汁的成分和生理作用膽汁是具有苦味的有色液體，含水、無機鹽、膽汁酸、膽固醇、卵磷脂、膽色素和脂肪酸等組成。膽汁酸和甘氨酸或?；撬峤Y合形成膽鹽。膽汁在消化中起重要作用主要是由于膽鹽的存在。下一頁上一頁膽汁的生理作用：（1）膽鹽、卵磷脂和膽固醇是脂肪的乳化劑，降低脂肪表面張力，使脂肪裂解為脂肪微滴，增加脂肪酶的作用面積，加速脂肪分解，并可促進脂肪吸收；（2）膽鹽與脂肪酸形成水溶性復合物，便于脂肪分解產物的吸收；（3）膽鹽是胰脂肪酶的輔酶，可增加其活性；（4）膽汁還可以促進脂溶性維生素A、D、E、K的吸收；（5）膽鹽可刺激小腸運動。下一頁上一頁（二）膽汁分泌和排出的調節(jié)

食物是引起膽汁分泌和排出的自然刺激物，高蛋白食物>高脂肪或混合食物>糖類的作用。

1、神經調節(jié)：神經對膽汁的分泌及排出的作用均很弱。反射的傳出神經是迷走神經。迷走神經除可直接作用于肝細胞和膽囊外，還可通過引起胃泌素的釋放間接引起肝膽汁的分泌和膽囊收縮。交感神經可能起抑制性的作用。

2、體液調節(jié)：

（1）膽鹽和膽汁酸在小腸內95%以上被腸粘膜吸收入血，經門靜脈回到肝臟，再組成膽汁被分泌入腸，膽鹽在肝、腸之間反復的利用，稱為膽鹽的腸-肝循環(huán)。下一頁上一頁下一頁上一頁（2）胃腸激素中促胰液素、促胃液素以及縮膽囊素均可促進膽汁的分泌。

促胃液素主要作用肝細胞和膽囊，促進肝膽汁的分泌和膽囊收縮；

促胰液素能引起膽管系統(tǒng)分泌水及HCO3-；

縮膽囊素可引起膽囊收縮降低Oddi氏括約肌的緊張性，而使膽汁大量排出。它也能刺激膽管上皮細胞，使膽汁流量和HCO3-增加；

血管活性腸肽和胰高血糖素也可使膽汁分泌增加；

P物質則抑制膽囊收縮素和血管活性腸肽的促膽汁分泌效應；生長抑素亦使水及HCO3-的分泌減少。下一頁上一頁五、小腸液的分泌

小腸液是由十二指腸腺分泌的一種堿性液體。pH約為7.6，含水、電解質（Na+、K+、HCO3-、Cl-）和蛋白質（黏蛋白、腸致活酶和IgA），還含有脫落的上皮細胞和白細胞。含有腸肽酶（如氨肽酶、二肽酶等）、腸脂肪酶、麥芽糖酶、異麥芽糖酶等。1、神經調節(jié)：腸壁內在神經系統(tǒng)在腸液分泌調節(jié)中很重要。但是大腦皮層也調控腸液的分泌，其傳出神經為迷走神經。迷走神經興奮，十二指腸的腸液分泌增加，腸液內酶的含量增高；交感神經可能抑制腸液的分泌。

2、體液調節(jié)：小腸液的分泌同樣受胃腸激素的調節(jié)。促胰液素和縮膽囊素能夠刺激腸液分泌，并使其酶的含量增加，這一效應必須有膽汁或胰液參與；血管活性腸肽、胰高血糖素和促胃液素對腸液分泌均有刺激作用。

下一頁上一頁六、大腸液的分泌

大腸黏膜中的腺體分泌堿性的大腸液，富含黏液、HCO3-、HPO42-和微量的消化酶。大腸液的分泌主要受神經調節(jié)。食物殘渣對大腸壁的機械性刺激可引起大腸液分泌增加。副交感神經興奮，大腸液分泌增加；交感神經興奮則分泌減少。第四節(jié)微生物消化下一頁上一頁一、瘤胃的微生物消化（一）瘤胃內的微生物反芻動物瘤胃內存在大量的厭氧微生物，主要有細菌、纖毛蟲和真菌。

1、細菌：是瘤胃內最主要的微生物，具有分解糖類、纖維素、蛋白質和乳酸以及合成蛋白質、纖維素的功能。有些細菌在分解纖維素的同時還可利用尿素合成蛋白。因此，在粗纖維飼料中添加尿素可提高粗纖維的消化率。下一頁上一頁2、纖毛蟲：分貧毛和全毛兩類，都嚴格厭氧。全毛蟲主要分解淀粉等糖，產生乳酸和少量VFA；貧毛類也以分解淀粉為主，還可發(fā)酵果膠、半纖維素、纖維素。纖毛蟲的消化能力完全依賴于其產生的酶類：淀粉酶、蔗糖酶、呋喃果聚糖酶、蛋白酶、脫氨基酶、半纖維素酶和纖維素酶。3、瘤胃厭氧真菌：占瘤胃微生物總數的8％。瘤胃真菌含纖維素酶、木聚糖酶、糖苷酶、半乳糖醛酸酶和蛋白酶等，對纖維素有強大的分解能力。

4、微生物的共生：瘤胃同件微生物與宿主存在共生關系；微生物之間（纖毛蟲與細菌）存在共生關系；細菌之間也存在共生關系。纖毛蟲內有細菌在其體內共生，有微型反芻動物之稱。下一頁上一頁（二）瘤胃微生物生存條件

①食物和水分相對穩(wěn)定地進入瘤胃，供給微生物繁殖所需的營養(yǎng)物質；

②瘤胃節(jié)律性運動，將內容物攪和與后排；

③內容物含水穩(wěn)定，滲透壓接近血液水平；

④發(fā)酵產熱，溫度相對較高；

⑤pH值5.5~7.5，微生物產生的酸由唾液中和；

⑥內容物高度乏氧有利于厭氧菌繁殖。下一頁上一頁（三）瘤胃內的消化代謝過程

1、糖類的分解與利用反芻動物飼料內的糖類物質均能被微生物發(fā)酵，其中可溶性糖類的發(fā)酵速度最快，淀粉次之，纖維素和半纖維素最慢。纖維素→纖維二糖→葡萄糖→丙酮酸／乳酸→VFA＋CH4＋CO2。揮發(fā)性脂肪酸（VFA）主要是：乙酸、丙酸、丁酸。乙酸和丁酸是泌乳期合成乳脂的主要原料。泌乳牛吸收的葡萄糖60％用來合成牛乳。微生物將淀粉、葡萄糖和其它糖類分解的同時還能利用飼料中單糖和雙糖合成糖原，儲存在細胞內。下一頁上一頁2、蛋白質的消化和代謝

反芻動物能同時利用飼料中的蛋白氮和非蛋白氮，構成微生物自身的蛋白質，供宿主利用。生產中的應用甲醛等預先處理飼料蛋白質可顯著降低飼料蛋白質被微生物的分解量提高日糧蛋白質的利用率。飼料中的非蛋白氮－尿素、銨鹽、酰胺等被微生物分解后可產生氨，一部分可被微生物利用。尿素在脲酶作用下迅速分解，是微生物利用氨的4倍，要防止氨中毒?？赏ㄟ^抑制脲酶活性、制成尿素衍生物、補充易消化的糖類飼料等。

胃內的NH3除被微生物利用外，一部分被吸收運輸到肝臟，在肝臟內經鳥氨酸循環(huán)生成尿素。反芻動物體內由肝生成的部分尿素經血液分泌到唾液中，隨唾液重新進入瘤胃，進入瘤胃的尿素又可被微生物利用，這個過程稱尿素再循環(huán)。下一頁上一頁3、維生素的合成瘤胃微生物可合成多種B族維生素和維生素K。一般情況下，即使日糧特別缺少這類維生素，也不會影響反芻動物的健康。幼年反芻動物瘤胃發(fā)育不完善，微生物區(qū)系尚未建立，有可能患B族維生素缺乏癥。若缺鈷可能患維生素B12的缺乏癥。4、脂肪的分解與合成飼料中的脂肪大部分被瘤胃微生物徹底水解，生成甘油和脂肪酸。甘油→丙酸→琥珀酸或乳酸，脂肪酸→VFA。5、氣體產生與噯氣

牛一晝夜可產生600~1300L的氣體，主要為CH4和CO2，還有少量的氫、氧、氮、硫化氫氣體。氣體一部分約1/4被吸收入血液；一部分被微生物利用；一部分通過噯氣排出。噯氣中氣體一部分經口腔排出，一部分進入呼吸系統(tǒng)被吸收入血液。下一頁上一頁（四）大腸內的微生物消化

1、肉食動物的大腸內消化

肉食動物的大腸含有大量大腸桿菌和葡萄球菌等，總稱為“腸道正常菌群”或共生菌。大腸內的蛋白質、糖、脂肪能被細菌分解，部分分解產物由腸壁吸收，其中有害物質經肝解毒后由腎排出，其余隨糞便排出。2、草食動物的大腸消化

因各種動物胃和小腸的消化不同，大腸內微生物消化差異很大。草食動物大腸內含有大量細菌，具有重要的微生物消化作用，尤其是馬、驢和兔等動物。馬的盲腸和結腸可消化食糜中40~50%的纖維素，39%的蛋白質，24％的糖。反芻動物的盲腸、結腸能消化飼料中15~20％的纖維素。第五節(jié)吸收下一頁上一頁

吸收是指消化道內的成分通過消化道上皮細胞進入血液或淋巴循環(huán)的過程。吸收為機體提供營養(yǎng)物質具有重要的生理意義。口腔和食管基本沒有吸收功能。胃吸收能力低，一般只吸收少量的水和無機鹽。反芻動物的前胃可以吸收大量的低級脂肪酸、氨、葡萄糖和多肽。小腸是吸收的主要部位，蛋白質、糖和脂肪的分解產物主要在十二指腸和空腸吸收，回腸能主動吸收膽鹽和維生素B12。大腸主要吸收部分水和無機鹽。小腸吸收的轉運機制包括被動轉運和主動轉運，營養(yǎng)物質的吸收有跨細胞途徑和旁細胞途徑兩種。下一頁上一頁下一頁上一頁跨細胞途經：營養(yǎng)物質先通過腸上皮細胞的管腔膜（頂端膜）進入細胞內，再通過細胞基底側膜到達細胞間隙，最后進入血液或淋巴。

旁細胞途經：即腸腔內的物質通過細胞間的緊密連接進入細胞間隙，然后再轉入血液或淋巴。下一頁上一頁

一、水的吸收消化道內的水分來自于飼料、飲水和消化液，其中絕大部分都能被消化道所吸收。吸收水分的主要部位在小腸。十二指腸和空腸上部的吸水量最大，但是由于該段消化道消化液的分泌量也大，因此該部位的凈吸收量較少。在回腸段消化液分泌量較少，因此凈吸收量較大。結腸的吸水能力強，但其內容物水分較少，吸水量不大。

水的吸收是被動的。滲透壓梯度是水吸收的動力。細胞膜和細胞間的緊密連接對水的通透性很大。水吸收的途徑有跨細胞和旁細胞兩條途徑。

下一頁上一頁二、無機鹽的吸收動物腸道只能吸收溶解狀態(tài)的無機鹽，不同鹽類的吸收效率不同。一般單價堿性鹽類吸收快，二價及多價堿性鹽類吸收慢，而與鈣結合形成沉淀的鹽類則不能被吸收。

（一）Na+的吸收

Na+來源于飼料和消化液。95%~99%的Na+被小腸吸收，主要是主動轉運過程。主要通過4種方式：①Na+的非耦聯(lián)吸收，順著電化學梯度以易化擴散的方式吸收；②與有機溶質（葡萄糖、AA、膽鹽）的耦聯(lián)吸收；③Na+和