微生物代謝調(diào)節(jié)課件

第十三章微生物代謝調(diào)節(jié)第一節(jié)總論一、微生物代謝調(diào)節(jié)問題的提出二、微生物代謝調(diào)節(jié)的方式1、細(xì)胞透性的調(diào)節(jié)2、代謝途徑的區(qū)域化3、代謝流向的調(diào)節(jié)4、代謝流量的調(diào)節(jié)第十三章微生物代謝調(diào)節(jié)第一節(jié)總論一、微生物代1細(xì)胞透性的調(diào)節(jié)PEPPyrIIPHprHprPRprRprPPaseRprPaseACRprPAC無活性無活性有活性有活性乳糖滲透酶與腺苷酸環(huán)化酶的協(xié)調(diào)作用細(xì)胞透性的調(diào)節(jié)PEPPyrIIPHprHprPRprRprP2第二節(jié)酶合成的調(diào)節(jié)一、酶合成的誘導(dǎo)作用1、協(xié)同誘導(dǎo)和順序誘導(dǎo)2、E.coli?-半乳糖苷酶的誘導(dǎo)二、酶合成的阻遏作用三、酶合成調(diào)節(jié)機(jī)制第二節(jié)酶合成的調(diào)節(jié)一、酶合成的誘導(dǎo)作用3順序誘導(dǎo)COO-COOOHOH原兒酚順，順-己二烯二酸醋酸+琥珀酸?-酮己二酸?-酮己二酸CoA

COO-

CHOH

C=O

COO-

CHO

CH2CHNH

NH3+

COO-

COO-

COO-

NH3+

COO-

NH3+

COO-

NH3+順序誘導(dǎo)COO-COOOHOH原兒酚順，順-己二烯二酸醋4酶合成調(diào)節(jié)機(jī)制：操縱子學(xué)說阻遏物?-半乳糖苷酶滲透酶半乳糖苷轉(zhuǎn)乙?；福?8500）4（116350）4（46500）2（30000）2POlacIlacZlacYlacA801080122306345125167870(bp)E.coli乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)乳糖操縱子（lacoperon）酶合成調(diào)節(jié)機(jī)制：操縱子學(xué)說阻遏物?-半乳5P-O區(qū)cAMP-CAP結(jié)合位點(diǎn)cAMP-CAP40507080110120CoreRNA-P結(jié)合位點(diǎn)E.coli乳糖操縱子結(jié)合位點(diǎn)IPOZYaDNAATPcAMPCAP5'-AMPRNA-PGXACPD(-)(+)阻遏物+LacmRNA多肽鏈葡萄糖通過cAMP影響乳糖操縱子表達(dá)的作用模式cAMPP-O區(qū)cAMP-CAP結(jié)合位點(diǎn)cAMP-CAP406半乳糖操縱子（galoperon）GalRPOgalEgalTgalKGalGal-1-PUDP-Gal+G-1-PUDP-G激酶轉(zhuǎn)移酶表異構(gòu)酶E.coli半乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)與功能半乳糖操縱子（galoperon）GalRPOgal7TGTTATGCTATGGTTATTTCATATGAGAACAATACGATACCAATAAAGTATACTCTS2S1-76至47TAMP-CAPA-30-20-10mRNA-（cAMP-CAP）1mRNA+（cAMP-CAP）galE半乳糖操縱子的啟動(dòng)子和操縱區(qū)的堿基順序TGTTATGCTATGGTTATTTCAT8阿拉伯糖操縱子（araoperon）araDaraAaraBpCpBADaraC結(jié)構(gòu)基因調(diào)節(jié)基因控制區(qū)L-AraL-RuL-Ru5PD-Xu5P123E.coli阿拉伯糖操縱子的結(jié)構(gòu)與功能阿拉伯糖操縱子（araoperon）araDaraAara9+30+1-40-80-110-148-172araCmRNAPr（-ara）araPiPr（-ara）誘導(dǎo)型（+ara）

A位點(diǎn)（ProrPi）B位點(diǎn)（Pi）阻遏型RNA-P位點(diǎn)（PBD）cAMP-CAP位點(diǎn)RNA-P位點(diǎn)（PC）AraBADmRNA阿拉伯操縱子的調(diào)節(jié)及其結(jié)合位點(diǎn)+30+1-40-810RNA-PPr（+G，-Ara）aramRNARNA-PPr（-G，-Ara）aramRNACAPCAPRNA-PPr（+G，-Ara）aramRNAR11RNA-PPr（-G，+Ara）aramRNACAPCAPPiRNA-PPiRNA-PpCpBADaramRNA阿拉伯操縱子在不同營養(yǎng)條件下，調(diào)控區(qū)段的狀態(tài)RNA-PPr（-G，+Ara）aramRNAC12組氨酸利用操縱子（hutoperonPIOhutIhutGhutCpUOhutUhutHHis尿刊酸咪唑酮丙酸甲酰亞胺谷氨酸甲酰亞胺+谷氨酸His酶尿刊酸酶4-咪唑-5-丙酸氨基水解酶甲酰亞胺谷氨酸水解酶組氨酸利用操縱子的結(jié)構(gòu)與功能組氨酸利用操縱子（hutoperonPIO13色氨酸操縱子（trpoperon）trpAtrpBtrpCP2trpDtrpELP1OSpacerSpacerAttenuatorsequenceE.coli色氨酸操縱的結(jié)構(gòu)與功能鄰氨基苯甲酸合成酶組分I鄰氨基苯甲酸合成酶組分II色氨酸合成酶a色氨酸合成酶?吲哚甘油磷酸合成酶色氨酸操縱子（trpoperon）trpAtrpBtrpC14AUACCCAGCCCGCCUAAUGAGCGGGCUUUUUUUUUC?GG?CC?GC?GC?GG?CA?UUUUUUUUUAUACCCCUAAUGA1101201301403'-OH色氨酸前導(dǎo)mRNA的末端區(qū)段AUACCCAGCCCGCCUAAUGAGCGGGCUUUU151234Trp密碼子12344312轉(zhuǎn)錄繼續(xù)轉(zhuǎn)錄終止E.coli色氨酸操縱子的衰減機(jī)制的模型（a）游離Mrna1區(qū)和2區(qū)之間，3區(qū)和4區(qū)之間形成堿基對(duì)；（b）低濃度色氨酸時(shí)，核糖核蛋白體在1區(qū)，這時(shí)4區(qū)的轉(zhuǎn)錄被完成，（c）高濃度色氨酸時(shí)，核糖核蛋白體位于2區(qū)，轉(zhuǎn)錄在4區(qū)之前完成1234Trp密碼子12344312轉(zhuǎn)錄繼續(xù)轉(zhuǎn)錄終止E.co16第三節(jié)酶活性的調(diào)節(jié)一、酶激活作用二、酶活性的反饋抑制1、直線式代謝途徑中的反饋抑制2、分枝式代謝途徑中的反饋抑制三、抗反饋?zhàn)饔门c抗反饋突變株四、酶活性的調(diào)節(jié)的機(jī)制第三節(jié)酶活性的調(diào)節(jié)一、酶激活作用17反饋抑制（直線式代謝途徑中）ABCDX蘇氨酸a-酮丁酸異亮氨酸蘇氨酸DHEE.coli中異亮氨酸對(duì)蘇氨酸DHE的反饋抑制反饋抑制（直線式代謝途徑中）ABCDX蘇氨酸a-酮丁酸異亮氨18反饋抑制（分枝式代謝途徑中）ABCDEYFGZ（1）（2）（3）酶的順序反饋抑制的模式反饋抑制（分枝式代謝途徑中）ABCDEYFGZ（1）（2）（19PEP+E4PDAHPCAPerAA（鄰氨基苯甲酸）TryHPPATyrPPAPheB.subtilis中芳香族氨基酸合成的順序反饋抑制PEPDAHPCAPerAA（鄰氨基苯甲酸）20同功酶的反饋抑制的模式ABCDEYFGZ（1）（3）（4）（2）同功酶的反饋抑制的模式ABCDEYFGZ（1）（3）（4）（21AspAsp-PAsaHseThrLysMetIleuAKIIIAKIIAKIE.coli中天門冬氨基酸合成的同功酶的反饋抑制AspAsp-PAsaHseThrLysMetIleuAK22協(xié)同的反饋抑制的模式ABCDEYFGZ（1）（2）（3）Asp-PAspAsaLysThr蘇氨酸和賴氨酸對(duì)天門冬氨基酸激酶的協(xié)同反饋抑制協(xié)同的反饋抑制的模式ABCDEYFGZ（1）（2）（3）As23積累式的反饋抑制的模式ABCDEYFGZ（2）（3）30%40%58%積累式的反饋抑制的模式ABCDEYFGZ（2）（3）30%424Glu+ATP+NH4+GlnCTPAGPCPAMPGMPAlaGlyTyrHisGSE.coli谷氨酰氨合成酶的累積反饋抑制Glu+ATP+NH4+GlnCTPAGPCPAMPGMP25超相加式的反饋抑制的模式ABCDEYFGZ（2）（3）20%15%90%超相加式的反饋抑制的模式ABCDEYFGZ（2）（3）20%26PRPP+GlnPRASAMPGMPXMPIMPAMP10%50%10%（1）（2）（3）（1）酰氨基轉(zhuǎn)移酶（2）SAMP合成酶（3）IMPDHE嘌呤核苷酸生物合成中超相加式的反饋抑制PRPP+GlnPRASAMPGMPXMPIMPAMP10%27抗反饋?zhàn)饔门c抗反饋突變株抗反饋?zhàn)饔茫嚎狗答佂蛔冎辏嚎狗答佂蛔冎戢@得方法：1、用進(jìn)行結(jié)構(gòu)類似物篩選2、用回復(fù)突變進(jìn)行篩選抗反饋?zhàn)饔门c抗反饋突變株抗反饋?zhàn)饔茫?8酶活性的調(diào)節(jié)的機(jī)制1、變構(gòu)酶調(diào)節(jié)作用機(jī)制2、酶的共價(jià)修飾調(diào)節(jié)酶類低活性狀態(tài)高活性狀態(tài)來源糖原合成酶丙酮酸DHE糖原磷酸化酶磷酸化酶b激酶谷氨酰胺合成酶嘌呤氧化酶（去磷酸化）酶（去磷酸化）酶（磷酸化）酶（磷酸化）酶（腺苷?；┟福?SH化）酶（磷酸化）酶（磷酸化）酶（去磷酸化）酶（去磷酸化）酶（去腺苷?；┟福?S-S-化）酶真核生物真核生物真核生物哺乳動(dòng)物原核生物哺乳動(dòng)物酶的共價(jià)修飾方式酶活性的調(diào)節(jié)的機(jī)制1、變構(gòu)酶調(diào)節(jié)作用機(jī)制酶類低活性狀態(tài)29磷酸化酶b無活性磷酸化酶a高活性磷酸化酶a有活性（四聚體）P—P—P—P——P—P4ATP4ADP磷酸化酶b激酶磷酸酯酶4H3PO44H2O磷酸化酶的酶促共價(jià)修飾磷酸化酶b磷酸化酶a磷酸化酶a有活性（四聚體）P—P—P—30E.coli谷氨酰胺合成酶的共價(jià)修飾調(diào)節(jié)方式HOGS（）12AMP-OGS（）12Gln（+）（-）a-kG（+）（-）腺苷轉(zhuǎn)移酶（+）（+）P11P11-UMP12Pi12ADP12ATP12PPinATP+GSGS-（AMP）n+nPPiATase，P11GS-（AMP）n+nPiATaseP11-（UMP）2GS+nADPMg2

+Mg2

+P11-A+2UTPP11-（UMP）2+PPiP11-（UMP）2+H2OP11-A+2UMPUTaseATaseMg2

+Mg2

+E.coli谷氨酰胺合成酶的共價(jià)修飾調(diào)節(jié)方式HOGS（31第四節(jié)微生物代謝調(diào)節(jié)的人工控制一、改變微生物的遺傳特性1、反饋抑制作用的解除2、反饋?zhàn)瓒糇饔玫慕獬?、遺傳障礙4、細(xì)胞透性的改變二、控制發(fā)酵條件第四節(jié)微生物代謝調(diào)節(jié)的人工控制一、改變微生物的遺傳特性32代謝缺陷株的應(yīng)用GluN-AGNAG-pOrnCit谷氨酸棒桿菌（Corynebacteriumglutamicum））中精氨酸合成的遺傳調(diào)節(jié)Arg（3）（1）（2）（4）（5）（6）（7）（8）反饋抑制代謝缺陷株的應(yīng)用GluN-AGNAG-pOrnCit谷氨33AspAsp-PAsaHse-pThrLysMetIleu反饋?zhàn)瓒舴答佉种乒劝彼岚魲U菌（Corynebacteriumglutamicum））賴氨酸合成的遺傳調(diào)節(jié)AspAsp-PAsaHse-pThrLysMetIleu反34AspAsp-PDAPHse-pThrLysMetIleu反饋?zhàn)瓒舸竽c桿菌（E.coli）三缺陷型（Met-、Lys-、Ileu-）合成蘇氨酸的調(diào)節(jié)HseAKIAKIIAKIIIHSDHIHSDHII反饋抑制AspAsp-PDAPHse-pThrLysMetIleu反35OAAAspAsaHseThrA-KbIleuA-kGGluGsaGlu-pProATPADPLysMetATPADPHSKAKAsp-PHSDH黃色短桿菌（Brevibacteriumfulvum）異亮氨酸缺陷型生產(chǎn)脯氨酸OAAAspAsaHseThrA-KbIleuA-kGGlu36AspAsp-PHseThrAsaAKIAKIIAKIIIHSDHHSDHIIMetLys黃色短桿菌（Brevibacteriumfulvum）抗AHK的菌株積累蘇氨酸的代謝控制AspAsp-PHseThrAsaAKIAKIIAKIIIH37PRPP+GlnPRASAMPGMPXMPIMPAMP（2）（3）（5）（2）酰氨基轉(zhuǎn)移酶（3）SAMP合成酶（5）IMPDHEAdoAR-5-pATPADPGuaG反饋?zhàn)瓒舴答佔(zhàn)瓒舴答佉种芇RPPR-5-p產(chǎn)氨短桿菌（Brevibacteriumammoniagenes）嘌呤核苷酸合成途徑及調(diào)節(jié)PRPP+GlnPRASAMPGMPXMPIMPAMP（2）38課程總結(jié)1、2、3、課程總結(jié)1、39第十三章微生物代謝調(diào)節(jié)第一節(jié)總論一、微生物代謝調(diào)節(jié)問題的提出二、微生物代謝調(diào)節(jié)的方式1、細(xì)胞透性的調(diào)節(jié)2、代謝途徑的區(qū)域化3、代謝流向的調(diào)節(jié)4、代謝流量的調(diào)節(jié)第十三章微生物代謝調(diào)節(jié)第一節(jié)總論一、微生物代40細(xì)胞透性的調(diào)節(jié)PEPPyrIIPHprHprPRprRprPPaseRprPaseACRprPAC無活性無活性有活性有活性乳糖滲透酶與腺苷酸環(huán)化酶的協(xié)調(diào)作用細(xì)胞透性的調(diào)節(jié)PEPPyrIIPHprHprPRprRprP41第二節(jié)酶合成的調(diào)節(jié)一、酶合成的誘導(dǎo)作用1、協(xié)同誘導(dǎo)和順序誘導(dǎo)2、E.coli?-半乳糖苷酶的誘導(dǎo)二、酶合成的阻遏作用三、酶合成調(diào)節(jié)機(jī)制第二節(jié)酶合成的調(diào)節(jié)一、酶合成的誘導(dǎo)作用42順序誘導(dǎo)COO-COOOHOH原兒酚順，順-己二烯二酸醋酸+琥珀酸?-酮己二酸?-酮己二酸CoA

COO-

CHOH

C=O

COO-

CHO

CH2CHNH

NH3+

COO-

COO-

COO-

NH3+

COO-

NH3+

COO-

NH3+順序誘導(dǎo)COO-COOOHOH原兒酚順，順-己二烯二酸醋43酶合成調(diào)節(jié)機(jī)制：操縱子學(xué)說阻遏物?-半乳糖苷酶滲透酶半乳糖苷轉(zhuǎn)乙?；福?8500）4（116350）4（46500）2（30000）2POlacIlacZlacYlacA801080122306345125167870(bp)E.coli乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)乳糖操縱子（lacoperon）酶合成調(diào)節(jié)機(jī)制：操縱子學(xué)說阻遏物?-半乳44P-O區(qū)cAMP-CAP結(jié)合位點(diǎn)cAMP-CAP40507080110120CoreRNA-P結(jié)合位點(diǎn)E.coli乳糖操縱子結(jié)合位點(diǎn)IPOZYaDNAATPcAMPCAP5'-AMPRNA-PGXACPD(-)(+)阻遏物+LacmRNA多肽鏈葡萄糖通過cAMP影響乳糖操縱子表達(dá)的作用模式cAMPP-O區(qū)cAMP-CAP結(jié)合位點(diǎn)cAMP-CAP4045半乳糖操縱子（galoperon）GalRPOgalEgalTgalKGalGal-1-PUDP-Gal+G-1-PUDP-G激酶轉(zhuǎn)移酶表異構(gòu)酶E.coli半乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)與功能半乳糖操縱子（galoperon）GalRPOgal46TGTTATGCTATGGTTATTTCATATGAGAACAATACGATACCAATAAAGTATACTCTS2S1-76至47TAMP-CAPA-30-20-10mRNA-（cAMP-CAP）1mRNA+（cAMP-CAP）galE半乳糖操縱子的啟動(dòng)子和操縱區(qū)的堿基順序TGTTATGCTATGGTTATTTCAT47阿拉伯糖操縱子（araoperon）araDaraAaraBpCpBADaraC結(jié)構(gòu)基因調(diào)節(jié)基因控制區(qū)L-AraL-RuL-Ru5PD-Xu5P123E.coli阿拉伯糖操縱子的結(jié)構(gòu)與功能阿拉伯糖操縱子（araoperon）araDaraAara48+30+1-40-80-110-148-172araCmRNAPr（-ara）araPiPr（-ara）誘導(dǎo)型（+ara）

A位點(diǎn)（ProrPi）B位點(diǎn)（Pi）阻遏型RNA-P位點(diǎn)（PBD）cAMP-CAP位點(diǎn)RNA-P位點(diǎn)（PC）AraBADmRNA阿拉伯操縱子的調(diào)節(jié)及其結(jié)合位點(diǎn)+30+1-40-849RNA-PPr（+G，-Ara）aramRNARNA-PPr（-G，-Ara）aramRNACAPCAPRNA-PPr（+G，-Ara）aramRNAR50RNA-PPr（-G，+Ara）aramRNACAPCAPPiRNA-PPiRNA-PpCpBADaramRNA阿拉伯操縱子在不同營養(yǎng)條件下，調(diào)控區(qū)段的狀態(tài)RNA-PPr（-G，+Ara）aramRNAC51組氨酸利用操縱子（hutoperonPIOhutIhutGhutCpUOhutUhutHHis尿刊酸咪唑酮丙酸甲酰亞胺谷氨酸甲酰亞胺+谷氨酸His酶尿刊酸酶4-咪唑-5-丙酸氨基水解酶甲酰亞胺谷氨酸水解酶組氨酸利用操縱子的結(jié)構(gòu)與功能組氨酸利用操縱子（hutoperonPIO52色氨酸操縱子（trpoperon）trpAtrpBtrpCP2trpDtrpELP1OSpacerSpacerAttenuatorsequenceE.coli色氨酸操縱的結(jié)構(gòu)與功能鄰氨基苯甲酸合成酶組分I鄰氨基苯甲酸合成酶組分II色氨酸合成酶a色氨酸合成酶?吲哚甘油磷酸合成酶色氨酸操縱子（trpoperon）trpAtrpBtrpC53AUACCCAGCCCGCCUAAUGAGCGGGCUUUUUUUUUC?GG?CC?GC?GC?GG?CA?UUUUUUUUUAUACCCCUAAUGA1101201301403'-OH色氨酸前導(dǎo)mRNA的末端區(qū)段AUACCCAGCCCGCCUAAUGAGCGGGCUUUU541234Trp密碼子12344312轉(zhuǎn)錄繼續(xù)轉(zhuǎn)錄終止E.coli色氨酸操縱子的衰減機(jī)制的模型（a）游離Mrna1區(qū)和2區(qū)之間，3區(qū)和4區(qū)之間形成堿基對(duì)；（b）低濃度色氨酸時(shí)，核糖核蛋白體在1區(qū)，這時(shí)4區(qū)的轉(zhuǎn)錄被完成，（c）高濃度色氨酸時(shí)，核糖核蛋白體位于2區(qū)，轉(zhuǎn)錄在4區(qū)之前完成1234Trp密碼子12344312轉(zhuǎn)錄繼續(xù)轉(zhuǎn)錄終止E.co55第三節(jié)酶活性的調(diào)節(jié)一、酶激活作用二、酶活性的反饋抑制1、直線式代謝途徑中的反饋抑制2、分枝式代謝途徑中的反饋抑制三、抗反饋?zhàn)饔门c抗反饋突變株四、酶活性的調(diào)節(jié)的機(jī)制第三節(jié)酶活性的調(diào)節(jié)一、酶激活作用56反饋抑制（直線式代謝途徑中）ABCDX蘇氨酸a-酮丁酸異亮氨酸蘇氨酸DHEE.coli中異亮氨酸對(duì)蘇氨酸DHE的反饋抑制反饋抑制（直線式代謝途徑中）ABCDX蘇氨酸a-酮丁酸異亮氨57反饋抑制（分枝式代謝途徑中）ABCDEYFGZ（1）（2）（3）酶的順序反饋抑制的模式反饋抑制（分枝式代謝途徑中）ABCDEYFGZ（1）（2）（58PEP+E4PDAHPCAPerAA（鄰氨基苯甲酸）TryHPPATyrPPAPheB.subtilis中芳香族氨基酸合成的順序反饋抑制PEPDAHPCAPerAA（鄰氨基苯甲酸）59同功酶的反饋抑制的模式ABCDEYFGZ（1）（3）（4）（2）同功酶的反饋抑制的模式ABCDEYFGZ（1）（3）（4）（60AspAsp-PAsaHseThrLysMetIleuAKIIIAKIIAKIE.coli中天門冬氨基酸合成的同功酶的反饋抑制AspAsp-PAsaHseThrLysMetIleuAK61協(xié)同的反饋抑制的模式ABCDEYFGZ（1）（2）（3）Asp-PAspAsaLysThr蘇氨酸和賴氨酸對(duì)天門冬氨基酸激酶的協(xié)同反饋抑制協(xié)同的反饋抑制的模式ABCDEYFGZ（1）（2）（3）As62積累式的反饋抑制的模式ABCDEYFGZ（2）（3）30%40%58%積累式的反饋抑制的模式ABCDEYFGZ（2）（3）30%463Glu+ATP+NH4+GlnCTPAGPCPAMPGMPAlaGlyTyrHisGSE.coli谷氨酰氨合成酶的累積反饋抑制Glu+ATP+NH4+GlnCTPAGPCPAMPGMP64超相加式的反饋抑制的模式ABCDEYFGZ（2）（3）20%15%90%超相加式的反饋抑制的模式ABCDEYFGZ（2）（3）20%65PRPP+GlnPRASAMPGMPXMPIMPAMP10%50%10%（1）（2）（3）（1）酰氨基轉(zhuǎn)移酶（2）SAMP合成酶（3）IMPDHE嘌呤核苷酸生物合成中超相加式的反饋抑制PRPP+GlnPRASAMPGMPXMPIMPAMP10%66抗反饋?zhàn)饔门c抗反饋突變株抗反饋?zhàn)饔茫嚎狗答佂蛔冎辏嚎狗答佂蛔冎戢@得方法：1、用進(jìn)行結(jié)構(gòu)類似物篩選2、用回復(fù)突變進(jìn)行篩選抗反饋?zhàn)饔门c抗反饋突變株抗反饋?zhàn)饔茫?7酶活性的調(diào)節(jié)的機(jī)制1、變構(gòu)酶調(diào)節(jié)作用機(jī)制2、酶的共價(jià)修飾調(diào)節(jié)酶類低活性狀態(tài)高活性狀態(tài)來源糖原合成酶丙酮酸DHE糖原磷酸化酶磷酸化酶b激酶谷氨酰胺合成酶嘌呤氧化酶（去磷酸化）酶（去磷酸化）酶（磷酸化）酶（磷酸化）酶（腺苷?；┟福?SH化）酶（磷酸化）酶（磷酸化）酶（去磷酸化）酶（去磷酸化）酶（去腺苷?；┟福?S-S-化）酶真核生物真核生物真核生物哺乳動(dòng)物原核生物哺乳動(dòng)物酶的共價(jià)修飾方式酶活性的調(diào)節(jié)的機(jī)制1、變構(gòu)酶調(diào)節(jié)作用機(jī)制酶類低活性狀態(tài)68磷酸化酶b無活性磷酸化酶a高活性磷酸化酶a有活性（四聚體）P—P—P—P——P—P4ATP4ADP磷酸化酶b激酶磷酸酯酶4H3PO44H2O磷酸化酶的酶促共價(jià)修飾磷酸化酶b磷酸化酶a磷酸化酶a有活性（四聚體）P—P—P—69E.coli谷氨酰胺合成酶的共價(jià)修飾調(diào)節(jié)方式HOGS（）12AMP-OGS（）12Gln（+）（-）a-kG（+）（-）腺苷轉(zhuǎn)移酶（+）（+）P11P11-UMP12Pi12ADP12ATP12PPinATP+GSGS-（AMP）n+nPPiATase，P11GS-（AMP）n+nPiATaseP11-（UMP）2GS+nADPMg2

+Mg2

+P11-A