植物的水分代謝課件

水分代謝（watermetabolism）

植物對(duì)水分的吸收，水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸、利用以及水分的散失的過(guò)程稱為植物的水分代謝。水分代謝的作用是維持植物體內(nèi)水分平衡1水分代謝植物對(duì)水分的吸收，水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸1本章共有以下幾部分內(nèi)容：第一節(jié)

水在植物生命活動(dòng)中的作用

第二節(jié)

植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收

第三節(jié)

植物根系對(duì)水分的吸收

第四節(jié)

植物的蒸騰作用

第五節(jié)

植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸

第六節(jié)

合理灌溉的生理基礎(chǔ)

本章共有以下幾部分內(nèi)容：第一節(jié)水在植物生命活動(dòng)中的作用2第一節(jié)

水在植物生命活動(dòng)中的作用一、水分子的結(jié)構(gòu)2.水分子之間通過(guò)氫鍵形成很強(qiáng)的內(nèi)聚力.水的很多性質(zhì)都是由其分子結(jié)構(gòu)決定的。水分子的結(jié)構(gòu)具有如下特點(diǎn)：1.水分子有很強(qiáng)的極性.3.水極容易與其它極性分子結(jié)合.第一節(jié)水在植物生命活動(dòng)中的作用一、水分子的結(jié)構(gòu)2.水分子3二、水與植物生命活動(dòng)有關(guān)的理化性質(zhì)（一）高比熱

比熱容：是指單位質(zhì)量物質(zhì)溫度升高1℃所需的熱量。因?yàn)樾枰芨叩哪芰縼?lái)破壞氫鍵，所以，水的比熱很高。由于植物體含有大量的水分，所以當(dāng)環(huán)境溫度變化較大，植物體吸收或散失較多熱能時(shí)，植物仍能維持相當(dāng)恒定的體溫。（二）高汽化熱汽化熱：是指在一定的溫度下，將單位質(zhì)量的物質(zhì)由液態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)闅鈶B(tài)所需的熱量。

這同樣是由于水分之間的氫鍵造成的，破壞氫鍵需要很高的能量。在炎熱的夏天植物通過(guò)蒸騰作用散失水分，可以降低體溫。二、水與植物生命活動(dòng)有關(guān)的理化性質(zhì)（一）高比熱比4（三）高內(nèi)聚力、黏附力和表面張力

由于水分子間有很強(qiáng)的內(nèi)聚力、黏附力和表面張力，可以使木質(zhì)部導(dǎo)管的水柱在受到很大張力的條件下不致于斷裂，保證水分能運(yùn)到很高的植株頂部。（四）水是良好的溶劑

由于水分子的極性，它是電解質(zhì)和極性分子如糖、蛋白質(zhì)和氨基酸等強(qiáng)有力的溶劑。水分子在細(xì)胞壁和細(xì)胞膜表面形成水膜，保護(hù)分子的結(jié)構(gòu)。水作為許多反應(yīng)的介質(zhì)和溶劑，同時(shí)由于水的惰性不會(huì)輕易干擾其它代謝反應(yīng)。

（五）水是透明液體（三）高內(nèi)聚力、黏附力和表面張力由于水分子間5三、植物的含水量1.不同植物的含水量不同：一般綠色植物75%~90%，草本>木本，水生>陸生。2.不同器官、組織含水量不同：幼根、幼芽>樹干，休眠的種子含水量很低。4.環(huán)境條件不同含水量不同：潮濕環(huán)境中的陰生植物>干燥，向陽(yáng)環(huán)境中的植物。3.不同生育期含水量不同：幼年>老年，葉片在生長(zhǎng)期的含水量較高，生長(zhǎng)定型后含水量下降。含水量=×100％植物的含水量是植物生命活動(dòng)強(qiáng)弱的決定因素。三、植物的含水量1.不同植物的含水量不同：一般綠色植物75%6四、植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)與細(xì)胞組分緊密結(jié)合而不能自由移動(dòng)、不易蒸發(fā)散失的水。束縛水含量比較穩(wěn)定，不易蒸發(fā)散失，也不作為溶劑或參與化學(xué)反應(yīng)。與細(xì)胞組分之間吸附力較弱，可以自由移動(dòng)的水。自由水含量變化大，可參與各種代謝活動(dòng)。束縛水（boundwater）：自由水（freewater）：四、植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)與細(xì)胞組分緊密結(jié)合而不能自由移動(dòng)、7

自由水參與各種代謝活動(dòng)，其數(shù)量的多少直接影響植物代謝強(qiáng)度，自由水含量越高，植物的代謝越旺盛。束縛水不參與代謝活動(dòng)，束縛水含量越高，植物代謝活動(dòng)越弱，越冬植物的休眠芽和干燥種子里所含的水基本上是束縛水，這時(shí)植物以微弱的代謝活動(dòng)渡過(guò)不良的環(huán)境條件。因此束縛水的含量與植物的抗逆性大小密切相關(guān)。自由水、束縛水與代謝的關(guān)系：

通常以自由水/束縛水的比值作為為衡量植物代謝強(qiáng)弱和植物抗逆性大小的指標(biāo)之一。

自由水/束縛水比值高,細(xì)胞原生質(zhì)呈溶膠狀態(tài)，植物代謝旺盛，生長(zhǎng)較快，抗逆性弱;

自由水/束縛水比值低,細(xì)胞原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài)，植物代謝活性低，生長(zhǎng)遲緩，抗逆性強(qiáng)。自由水參與各種代謝活動(dòng)，其數(shù)量的多少直接影響82.溶膠（sol）與凝膠（gel）(補(bǔ)充)

由于細(xì)胞內(nèi)水分含量不同，原生質(zhì)的狀態(tài)也有兩種狀態(tài)：溶膠狀態(tài)與凝膠狀態(tài)。

水分含量高時(shí)，自由水含量高，原生質(zhì)膠體顆粒完全分散在水分介質(zhì)中，膠粒之間聯(lián)系弱，原生質(zhì)膠體呈溶液狀態(tài)，稱為溶膠狀態(tài)。

自由水含量少時(shí)，膠粒與膠粒相互連接成網(wǎng)狀，原生質(zhì)膠體失去流動(dòng)性而形成近似固體的狀態(tài)，這種狀態(tài)稱為凝膠狀態(tài)。

正常代謝的組織原生質(zhì)呈溶膠狀態(tài)；代謝弱的干種子，原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài)。2.溶膠（sol）與凝膠（gel）(補(bǔ)充)由9五、水分在植物生命活動(dòng)中的作用（一）水是細(xì)胞的主要成分（二）水是許多代謝過(guò)程的反應(yīng)物質(zhì)（三）水是生化反應(yīng)和植物對(duì)物質(zhì)吸收運(yùn)輸?shù)娜軇ㄋ模┧S持細(xì)胞膨壓，促進(jìn)生長(zhǎng)（五）水能使植物保持固有姿態(tài)（六）水具有重要的生態(tài)意義植物對(duì)水分的需求包括生理需水和生態(tài)需水兩方面。五、水分在植物生命活動(dòng)中的作用（一）水是細(xì)胞的主要成分（二）10第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收

與其它物質(zhì)的運(yùn)動(dòng)一樣，水分移動(dòng)需要能量作功，這種能量就是水的自由能。

根據(jù)熱力學(xué)的原理，系統(tǒng)中物質(zhì)的總能量可分為束縛能（boundenergy）和自由能（freeenergy）兩部分。束縛能是不能轉(zhuǎn)化為用于作功的能量，而自由能則是在溫度恒定的條件下可以用于作功的能量。1、自由能一、水勢(shì)的概念第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收與其它物質(zhì)的運(yùn)動(dòng)11

自由能的大小不僅與物質(zhì)的性質(zhì)有關(guān)，還與物質(zhì)的分子數(shù)目有關(guān)，分子數(shù)目越多，自由能含量就越高。每偏摩爾物質(zhì)所具有的自由能就是該物質(zhì)的化學(xué)勢(shì)（chemicalpotential），即：

μj＝（

）P.T.nii≠j式中μ為組分j的化學(xué)勢(shì)，G是體系的自由能，P.T及ni分別是體系的壓力、溫度及其它組分的摩爾數(shù)。2化學(xué)勢(shì)（chemicalpotential）

所以，體系中某組分化學(xué)勢(shì)的高低直接反映了每偏摩爾該組分物質(zhì)自由能的高低。自由能的大小不僅與物質(zhì)的性質(zhì)有關(guān)，還與物質(zhì)的分子12化學(xué)勢(shì)與物質(zhì)的運(yùn)動(dòng)

化學(xué)反應(yīng)的方向和物質(zhì)轉(zhuǎn)移的方向取決于反應(yīng)（轉(zhuǎn)移）前后兩種狀態(tài)化學(xué)勢(shì)的大小，它們總是自發(fā)地從高化學(xué)勢(shì)向低化學(xué)勢(shì)移動(dòng)。如：溶質(zhì)總是從濃度高（化學(xué)勢(shì)高）的地方向濃度低（化學(xué)勢(shì)低）的地方擴(kuò)散。

水分的移動(dòng)和其它物質(zhì)一樣也是從化學(xué)勢(shì)高的地方向低的地方移動(dòng)?；瘜W(xué)勢(shì)與物質(zhì)的運(yùn)動(dòng)化學(xué)反應(yīng)的方向和物質(zhì)轉(zhuǎn)移的13

在植物生理學(xué)上，水勢(shì)（waterpotential）是指每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)差。在某種水溶液中，溶液的水勢(shì)等于每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)與純水的化學(xué)勢(shì)差。

即：

ψW==3水勢(shì)式中，ψW為水勢(shì)，μW是水溶液的化學(xué)勢(shì)，μoW是純水的化學(xué)勢(shì)，

是水的偏摩爾體積（partialmolarvolume），是指加入1摩爾水使體系的體積發(fā)生的變化。水的偏摩爾體積隨不同含水體系而異，與純水的摩爾體積（VW=18.00cm3/mol）不同。但在稀的溶液中

與VW相差很小，實(shí)際應(yīng)用時(shí)，往往用VW代替

。在植物生理學(xué)上，水勢(shì)（waterpotential14溶液的水勢(shì)

純水的自由能最大，化學(xué)勢(shì)最高。為了便于比較，人為的規(guī)定純水的化學(xué)勢(shì)為零，那么純水的水勢(shì)也為零。

在溶液中，溶質(zhì)的顆粒降低了水的自由能，所以，在溶液中水的化學(xué)勢(shì)小于零，為負(fù)值。根據(jù)水勢(shì)的定義公式可知，溶液的水勢(shì)為負(fù)值。溶液越濃，水勢(shì)越低。如海水的水勢(shì)-2.5MPa，1mol蔗糖溶液的水勢(shì)-2.7MPa。

在任何兩個(gè)相鄰部位或相鄰細(xì)胞之間，水分總是從水勢(shì)高處移向水勢(shì)低處，直到兩處水勢(shì)差為0為止。溶液的水勢(shì)純水的自由能最大，化學(xué)勢(shì)最高。為了便于15（一）集流(bulkflow)

指液體中成群的原子或分子在壓力梯度（水勢(shì)梯度）作用下共同移動(dòng)的現(xiàn)象。如水管中水的流動(dòng)。

在多數(shù)情況下，植物體中集流的動(dòng)力就是液體的壓力梯度差。

液體在植物體的導(dǎo)管和篩管中移動(dòng)時(shí)，可以以集流方式移動(dòng)。這種方式速度快。三、水的移動(dòng)（一）集流(bulkflow)指液體16二、擴(kuò)散（diffusion）

擴(kuò)散是指物質(zhì)分子從高化學(xué)勢(shì)（高濃度）向低化學(xué)勢(shì)（低濃度）區(qū)域轉(zhuǎn)移，直到均勻分布的現(xiàn)象。動(dòng)力：兩點(diǎn)間的化學(xué)勢(shì)差。對(duì)于短距離的物質(zhì)運(yùn)輸有效，如葉片的蒸騰不適用于長(zhǎng)距離運(yùn)輸。二、擴(kuò)散（diffusion）擴(kuò)散是指物質(zhì)分17物質(zhì)分子由高濃度的地方向低濃度的地方均勻分布的現(xiàn)象稱為擴(kuò)散。擴(kuò)散的動(dòng)力均來(lái)自物質(zhì)的化學(xué)勢(shì)差（濃度差）。擴(kuò)散：溶液中的溶劑分子通過(guò)半透膜的擴(kuò)散。對(duì)于水溶液而言，指水分從水勢(shì)高處通過(guò)半透膜向水勢(shì)低處擴(kuò)散的現(xiàn)象。滲透作用：滲透系統(tǒng)：把選擇透性膜以及由它隔開(kāi)的兩側(cè)溶液稱為滲透系統(tǒng)。（三）滲透作用(osmosis)物質(zhì)分子由高濃度的地方向低濃度的地方均勻分布的現(xiàn)象稱為擴(kuò)散。18圖1－1滲透現(xiàn)象1.實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)2.由于滲透作用純水通過(guò)選擇透性膜向糖溶液移動(dòng)，使糖溶液液面上升。圖1－1滲透現(xiàn)象1.實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)2.由于滲透作用純水通過(guò)選擇19（一）細(xì)胞的水勢(shì)組成典型的植物細(xì)胞水勢(shì)由三部分組成:溶質(zhì)勢(shì)ψS，壓力勢(shì)ψP和襯質(zhì)勢(shì)ψm。溶質(zhì)勢(shì)ψS（solutepotential

）（又叫滲透勢(shì)，osmoticpotential）是由于細(xì)胞中的溶質(zhì)顆粒的存在而引起水勢(shì)降低的數(shù)值。ψS為負(fù)值。四、植物細(xì)胞的吸水細(xì)胞中溶質(zhì)主要有無(wú)機(jī)離子、糖類、有機(jī)酸、色素等。溶質(zhì)的質(zhì)點(diǎn)數(shù)越多，ψS越低。（一）細(xì)胞的水勢(shì)組成典型的植物細(xì)胞水勢(shì)由三部分組成:溶質(zhì)勢(shì)ψ20壓力勢(shì)當(dāng)細(xì)胞充分吸水后，原生質(zhì)體膨脹，就會(huì)對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生一個(gè)壓力，這個(gè)壓力稱為膨壓（turgorpressure

）。在原生質(zhì)體對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生膨壓的同時(shí)，細(xì)胞壁對(duì)原生質(zhì)體產(chǎn)生一個(gè)大小相等方向相反的壁壓，壁壓使細(xì)胞水勢(shì)改變的值為壓力勢(shì)（pressurepotential

）。細(xì)胞的壓力勢(shì)是一種限制水分進(jìn)入細(xì)胞的力量，它能增加細(xì)胞的水勢(shì)，一般為正值。但當(dāng)細(xì)胞發(fā)生初始質(zhì)壁分離時(shí)，ψP為零。細(xì)胞進(jìn)一步失水或處于強(qiáng)烈蒸發(fā)環(huán)境中，ψP為負(fù)值。

ψP（pressurepotential）是指外界如細(xì)胞壁的壓力而使細(xì)胞水勢(shì)改變的值。ψP為正值壓力勢(shì)當(dāng)細(xì)胞充分吸水后，原生質(zhì)體膨脹，就會(huì)對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生一個(gè)壓21處在強(qiáng)烈蒸發(fā)環(huán)境中的細(xì)胞ψP會(huì)成負(fù)值?

因?yàn)橹参锛?xì)胞壁的表面蒸發(fā)失水，原生質(zhì)和液泡中的一部分水分就外移到細(xì)胞壁中去。但這時(shí)并不發(fā)生質(zhì)壁分離。在強(qiáng)烈的蒸發(fā)環(huán)境中,細(xì)胞壁內(nèi)已經(jīng)沒(méi)有水分了，原生質(zhì)體便與細(xì)胞壁緊密吸附而不分離。所以在原生質(zhì)收縮時(shí)，就會(huì)拉著細(xì)胞壁一起向內(nèi)收縮。由于細(xì)胞壁的伸縮性有限，所以就會(huì)產(chǎn)生一個(gè)向外的反作用力，使原生質(zhì)和液泡處于受張力的狀態(tài)。這種張力相當(dāng)于負(fù)的壓力勢(shì)，它增加了細(xì)胞的吸水力量，相當(dāng)于降低了細(xì)胞的水勢(shì)。

處在強(qiáng)烈蒸發(fā)環(huán)境中的細(xì)胞ψP會(huì)成負(fù)值?因?yàn)橹?2

當(dāng)水分子被親水物質(zhì)吸附時(shí)，自由能降低，水勢(shì)也成為負(fù)值。干種子的水勢(shì)很低（負(fù)值很大）。就是由于大量的親水物質(zhì)吸附水分子的緣故。襯質(zhì)勢(shì)

ψm（matricpotential）是由細(xì)胞內(nèi)的親水膠體如蛋白質(zhì)、淀粉粒、纖維素、染色體和膜系統(tǒng)等對(duì)自由水的束縛而引起水勢(shì)的降低值。Ψm為負(fù)值當(dāng)水分子被親水物質(zhì)吸附時(shí)，自由能降低，水勢(shì)也成為負(fù)23成熟細(xì)胞的水勢(shì)：Ψ細(xì)胞＝Ψ液泡＝ψS＋ψP表示為：為什么？Ψm

呢？未形成液泡的細(xì)胞：Ψ細(xì)胞＝Ψ細(xì)胞質(zhì)＝ψS＋ψm＋ψP對(duì)于含有液泡的成熟細(xì)胞來(lái)說(shuō)，當(dāng)細(xì)胞處于水分平衡時(shí)，細(xì)胞內(nèi)各含水體系的水勢(shì)值應(yīng)是相等的，即Ψ細(xì)胞＝ψ細(xì)胞質(zhì)＝ψ液泡＝ψ細(xì)胞器。細(xì)胞水勢(shì)通常用液泡的水勢(shì)來(lái)代替。由于具有液泡的細(xì)胞含水量很高，所以Ψm趨于零。成熟細(xì)胞的水勢(shì)：Ψ細(xì)胞＝Ψ液泡＝ψS＋ψP表示為：為什么？Ψ24植物細(xì)胞水勢(shì)組成的幾種情況（總結(jié)）1.對(duì)于成熟的植物細(xì)胞，由于ψm趨于0，ψW＝ψS＋ψP2.當(dāng)成熟的細(xì)胞發(fā)生初始質(zhì)壁分離時(shí)，ψP為零，但這時(shí)ψS

還未發(fā)生變化，

ψW＝ψS，這就是用質(zhì)壁分離法測(cè)定細(xì)胞滲透勢(shì)的基本原理。3.當(dāng)細(xì)胞完全吸水膨脹時(shí),ψW=0,這時(shí)ψS=-ψP4.當(dāng)細(xì)胞在開(kāi)放的溶液中達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)，若外界溶液的水勢(shì)為ψS’，ψS’=ψS＋ψP，ψP=ψS’-ψS5.處在強(qiáng)烈蒸發(fā)環(huán)境中的細(xì)胞ψP會(huì)成負(fù)值。植物細(xì)胞水勢(shì)組成的幾種情況（總結(jié)）1.對(duì)于成熟的植物細(xì)胞，由25（二）細(xì)胞的吸水形式1滲透吸水指由于ψS的下降而引起的細(xì)胞吸水。含有液泡的細(xì)胞吸水，如根系吸水、氣孔開(kāi)閉時(shí)保衛(wèi)細(xì)胞的吸水都是滲透吸水。我們可以把液泡化的植物細(xì)胞看作一滲透計(jì)。（二）細(xì)胞的吸水形式1滲透吸水指由于ψS的下降而引起的細(xì)26植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)構(gòu)成滲透系統(tǒng)的條件：必須有一個(gè)選擇透性膜把水勢(shì)不同的溶液隔開(kāi)。植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)：

細(xì)胞壁是通透性的。但細(xì)胞壁以內(nèi)的質(zhì)膜和液泡膜卻是一種選擇透性膜，我們可以把細(xì)胞的質(zhì)膜、液泡膜以及介于它們二者之間的原生質(zhì)一起看成一個(gè)選擇透性膜，它把液泡中的溶液與環(huán)境中的溶液隔開(kāi)，如果液泡的水勢(shì)與環(huán)境水勢(shì)存在水勢(shì)差，水分便會(huì)在環(huán)境和液泡之間發(fā)生滲透作用。所以，一個(gè)具有液泡的植物細(xì)胞，與周圍的溶液一起，構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng)植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)構(gòu)成滲透系統(tǒng)的條件：必須有一個(gè)選擇透性27

圖1－2植物細(xì)胞質(zhì)壁分離（plasmolysis）現(xiàn)象1.正常細(xì)胞

2.3.質(zhì)壁分離的細(xì)胞

植物細(xì)胞由于液泡失水，使原生質(zhì)體向內(nèi)收縮與細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象稱為質(zhì)壁分離。

將已發(fā)生質(zhì)壁分離的細(xì)胞置于水勢(shì)較高的溶液或純水中，則細(xì)胞外的水分向內(nèi)滲透，使液泡體積逐漸增大，使原生質(zhì)層也向外擴(kuò)張，又使原生質(zhì)層與細(xì)胞壁相接合，恢復(fù)原來(lái)的狀態(tài)，這一現(xiàn)象稱為質(zhì)壁分離復(fù)原。怎樣證明？用質(zhì)壁分離現(xiàn)象證明。圖1－2植物細(xì)胞質(zhì)壁分離（plasmolysis）現(xiàn)象28用質(zhì)壁分離現(xiàn)象解決下列幾個(gè)問(wèn)題：（1）說(shuō)明生活細(xì)胞的原生質(zhì)具有選擇透性或具有半透膜的性質(zhì)；（2）鑒定細(xì)胞的死活。細(xì)胞死后，原生質(zhì)層的結(jié)構(gòu)被破壞，喪失了選擇透性，滲透系統(tǒng)不復(fù)存在，細(xì)胞不能再發(fā)生滲透作用，細(xì)胞也就不能再發(fā)生質(zhì)壁分離。（3）利用初始質(zhì)壁分離來(lái)測(cè)定細(xì)胞的滲透勢(shì)等。用質(zhì)壁分離現(xiàn)象解決下列幾個(gè)問(wèn)題：（1）說(shuō)明生活細(xì)胞的原生質(zhì)具29水分跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)與水通道蛋白

過(guò)去認(rèn)為水分跨膜運(yùn)輸是通過(guò)膜質(zhì)雙分子層的擴(kuò)散，但這種形式無(wú)法實(shí)現(xiàn)水分快速的跨膜運(yùn)輸。

20世紀(jì)40年代提出了水通道的假說(shuō)，80年代發(fā)現(xiàn)在細(xì)胞膜上的確存在蛋白質(zhì)組成的對(duì)水分特異的通透孔道。定義為水通道蛋白，也稱為水孔蛋白（aquaporin），存在于細(xì)胞膜和液泡膜上。（圖）水通道跨膜運(yùn)輸水分的能力可以被磷酸化所調(diào)節(jié)，在水通道蛋白的氨基酸殘基上加上或除去磷酸就可以改變其對(duì)水的通透性，從而也調(diào)節(jié)細(xì)胞膜對(duì)水分的通透性。水分跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)與水通道蛋白過(guò)去認(rèn)為水分跨膜運(yùn)輸是通過(guò)膜30圖1-5b水分跨膜移動(dòng)途徑的示意圖A.單個(gè)水分子通過(guò)膜脂間隙進(jìn)入細(xì)胞；B.水分集流通過(guò)水孔蛋白進(jìn)入細(xì)胞.AB圖1-5b水分跨膜移動(dòng)途徑的示意圖AB31圖1-5a水孔蛋白的結(jié)構(gòu)示一個(gè)具有6個(gè)跨膜螺旋的水孔蛋白結(jié)構(gòu)Peroplasm圖1-5a水孔蛋白的結(jié)構(gòu)示一個(gè)具有6個(gè)跨膜螺旋的水孔蛋白32指依賴于低的Ψm而引起的吸水。如無(wú)液泡的分生組織和干燥種子。植物細(xì)胞的原生質(zhì)、細(xì)胞壁及淀粉粒等都是親水物質(zhì)，它們與水分子之間有極強(qiáng)的親和力。水分子以氫鍵、毛細(xì)管力、電化學(xué)作用力等與親水物質(zhì)結(jié)合后使之膨脹。親水膠體物質(zhì)吸水膨脹的現(xiàn)象稱為吸脹作用（imbibition）。蛋白質(zhì)淀粉纖維素>>2吸脹吸水不同物質(zhì)吸脹能力的大小與它們的親水性有關(guān)。指依賴于低的Ψm而引起的吸水。如無(wú)液泡的分生組織和干燥種子。33

降壓吸水是指因ψP的降低而引發(fā)的細(xì)胞吸水。

如蒸騰旺盛時(shí)，木質(zhì)部導(dǎo)管和葉肉細(xì)胞的細(xì)胞壁都因失水而收縮，使壓力勢(shì)下降，從而引起這些細(xì)胞水勢(shì)下降而吸水。3降壓吸水降壓吸水是指因ψP的降低而引發(fā)的細(xì)胞吸水。334圖3植物細(xì)胞的相對(duì)體積變化與水勢(shì)ψW，滲透勢(shì)ψS和壓力勢(shì)ψP之間的關(guān)系圖解在細(xì)胞初始質(zhì)壁分離時(shí)（相對(duì)體積＝1.0），壓力勢(shì)為零，細(xì)胞的水勢(shì)等于滲透勢(shì)。當(dāng)細(xì)胞吸水，體積增大時(shí)，細(xì)胞液稀釋，滲透勢(shì)增大，壓力勢(shì)也增大。當(dāng)細(xì)胞吸水達(dá)到飽和時(shí)，滲透勢(shì)與壓力勢(shì)的絕對(duì)值相等，但符號(hào)相反，水勢(shì)便為零，不再吸水。當(dāng)細(xì)胞強(qiáng)烈蒸騰時(shí)，壓力勢(shì)是負(fù)值（圖中虛線部分），失水越多，壓力勢(shì)越負(fù)。在這種情況下，水勢(shì)低于滲透勢(shì)。（三）細(xì)胞吸水過(guò)程中水勢(shì)組分的變化圖3植物細(xì)胞的相對(duì)體積變化與水勢(shì)ψW，滲透勢(shì)ψS和壓力勢(shì)35四、植物細(xì)胞間水分的運(yùn)轉(zhuǎn)水分進(jìn)出細(xì)胞取決于細(xì)胞與其外界的水勢(shì)差。相鄰細(xì)胞間的水分移動(dòng)同樣取決于相鄰細(xì)胞間的水勢(shì)差。水勢(shì)高的細(xì)胞中的水分向水勢(shì)低的細(xì)胞中移動(dòng)。XYψS＝－1.4MPaψP＝＋0.8MPaψS＝－1.2MPaψP＝＋0.4MPa水勢(shì)高低的不同不僅影響水分移動(dòng)的方向，而且還影響水分移動(dòng)的速度。兩細(xì)胞間水勢(shì)差越大，水分移動(dòng)越快，反之則慢。ψx＝－0.6MPaψY＝－0.8MPaΨw＝ψS＋ψP四、植物細(xì)胞間水分的運(yùn)轉(zhuǎn)水分進(jìn)出細(xì)胞取決于細(xì)胞與其外界的水勢(shì)36植物體內(nèi)水勢(shì)的變化在同一植株中，地上器官的水勢(shì)比根系的水勢(shì)低。對(duì)植物的同一葉片而言，距主脈越遠(yuǎn)的部位其水勢(shì)也越低。在土壤－植物－大氣連續(xù)體系中水分的移動(dòng)：土壤植物體大氣水勢(shì)單位MPa植物體內(nèi)水勢(shì)的變化在同一植株中，地上器官的水勢(shì)比根系的水勢(shì)低37精品課件！精品課件！38精品課件！精品課件！39學(xué)習(xí)要點(diǎn)：掌握植物的含水量、水分存在的狀態(tài)和作用掌握細(xì)胞對(duì)水的吸收方法：擴(kuò)散、集流和滲透作用重點(diǎn)細(xì)胞的水勢(shì)和吸水的途徑和生理學(xué)習(xí)要點(diǎn)：掌握植物的含水量、水分存在的狀態(tài)和作用40

水分代謝（watermetabolism）

植物對(duì)水分的吸收，水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸、利用以及水分的散失的過(guò)程稱為植物的水分代謝。水分代謝的作用是維持植物體內(nèi)水分平衡1水分代謝植物對(duì)水分的吸收，水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸41本章共有以下幾部分內(nèi)容：第一節(jié)

水在植物生命活動(dòng)中的作用

第二節(jié)

植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收

第三節(jié)

植物根系對(duì)水分的吸收

第四節(jié)

植物的蒸騰作用

第五節(jié)

植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸

第六節(jié)

合理灌溉的生理基礎(chǔ)

本章共有以下幾部分內(nèi)容：第一節(jié)水在植物生命活動(dòng)中的作用42第一節(jié)

水在植物生命活動(dòng)中的作用一、水分子的結(jié)構(gòu)2.水分子之間通過(guò)氫鍵形成很強(qiáng)的內(nèi)聚力.水的很多性質(zhì)都是由其分子結(jié)構(gòu)決定的。水分子的結(jié)構(gòu)具有如下特點(diǎn)：1.水分子有很強(qiáng)的極性.3.水極容易與其它極性分子結(jié)合.第一節(jié)水在植物生命活動(dòng)中的作用一、水分子的結(jié)構(gòu)2.水分子43二、水與植物生命活動(dòng)有關(guān)的理化性質(zhì)（一）高比熱

比熱容：是指單位質(zhì)量物質(zhì)溫度升高1℃所需的熱量。因?yàn)樾枰芨叩哪芰縼?lái)破壞氫鍵，所以，水的比熱很高。由于植物體含有大量的水分，所以當(dāng)環(huán)境溫度變化較大，植物體吸收或散失較多熱能時(shí)，植物仍能維持相當(dāng)恒定的體溫。（二）高汽化熱汽化熱：是指在一定的溫度下，將單位質(zhì)量的物質(zhì)由液態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)闅鈶B(tài)所需的熱量。

這同樣是由于水分之間的氫鍵造成的，破壞氫鍵需要很高的能量。在炎熱的夏天植物通過(guò)蒸騰作用散失水分，可以降低體溫。二、水與植物生命活動(dòng)有關(guān)的理化性質(zhì)（一）高比熱比44（三）高內(nèi)聚力、黏附力和表面張力

由于水分子間有很強(qiáng)的內(nèi)聚力、黏附力和表面張力，可以使木質(zhì)部導(dǎo)管的水柱在受到很大張力的條件下不致于斷裂，保證水分能運(yùn)到很高的植株頂部。（四）水是良好的溶劑

由于水分子的極性，它是電解質(zhì)和極性分子如糖、蛋白質(zhì)和氨基酸等強(qiáng)有力的溶劑。水分子在細(xì)胞壁和細(xì)胞膜表面形成水膜，保護(hù)分子的結(jié)構(gòu)。水作為許多反應(yīng)的介質(zhì)和溶劑，同時(shí)由于水的惰性不會(huì)輕易干擾其它代謝反應(yīng)。

（五）水是透明液體（三）高內(nèi)聚力、黏附力和表面張力由于水分子間45三、植物的含水量1.不同植物的含水量不同：一般綠色植物75%~90%，草本>木本，水生>陸生。2.不同器官、組織含水量不同：幼根、幼芽>樹干，休眠的種子含水量很低。4.環(huán)境條件不同含水量不同：潮濕環(huán)境中的陰生植物>干燥，向陽(yáng)環(huán)境中的植物。3.不同生育期含水量不同：幼年>老年，葉片在生長(zhǎng)期的含水量較高，生長(zhǎng)定型后含水量下降。含水量=×100％植物的含水量是植物生命活動(dòng)強(qiáng)弱的決定因素。三、植物的含水量1.不同植物的含水量不同：一般綠色植物75%46四、植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)與細(xì)胞組分緊密結(jié)合而不能自由移動(dòng)、不易蒸發(fā)散失的水。束縛水含量比較穩(wěn)定，不易蒸發(fā)散失，也不作為溶劑或參與化學(xué)反應(yīng)。與細(xì)胞組分之間吸附力較弱，可以自由移動(dòng)的水。自由水含量變化大，可參與各種代謝活動(dòng)。束縛水（boundwater）：自由水（freewater）：四、植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)與細(xì)胞組分緊密結(jié)合而不能自由移動(dòng)、47

自由水參與各種代謝活動(dòng)，其數(shù)量的多少直接影響植物代謝強(qiáng)度，自由水含量越高，植物的代謝越旺盛。束縛水不參與代謝活動(dòng)，束縛水含量越高，植物代謝活動(dòng)越弱，越冬植物的休眠芽和干燥種子里所含的水基本上是束縛水，這時(shí)植物以微弱的代謝活動(dòng)渡過(guò)不良的環(huán)境條件。因此束縛水的含量與植物的抗逆性大小密切相關(guān)。自由水、束縛水與代謝的關(guān)系：

通常以自由水/束縛水的比值作為為衡量植物代謝強(qiáng)弱和植物抗逆性大小的指標(biāo)之一。

自由水/束縛水比值高,細(xì)胞原生質(zhì)呈溶膠狀態(tài)，植物代謝旺盛，生長(zhǎng)較快，抗逆性弱;

自由水/束縛水比值低,細(xì)胞原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài)，植物代謝活性低，生長(zhǎng)遲緩，抗逆性強(qiáng)。自由水參與各種代謝活動(dòng)，其數(shù)量的多少直接影響482.溶膠（sol）與凝膠（gel）(補(bǔ)充)

由于細(xì)胞內(nèi)水分含量不同，原生質(zhì)的狀態(tài)也有兩種狀態(tài)：溶膠狀態(tài)與凝膠狀態(tài)。

水分含量高時(shí)，自由水含量高，原生質(zhì)膠體顆粒完全分散在水分介質(zhì)中，膠粒之間聯(lián)系弱，原生質(zhì)膠體呈溶液狀態(tài)，稱為溶膠狀態(tài)。

自由水含量少時(shí)，膠粒與膠粒相互連接成網(wǎng)狀，原生質(zhì)膠體失去流動(dòng)性而形成近似固體的狀態(tài)，這種狀態(tài)稱為凝膠狀態(tài)。

正常代謝的組織原生質(zhì)呈溶膠狀態(tài)；代謝弱的干種子，原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài)。2.溶膠（sol）與凝膠（gel）(補(bǔ)充)由49五、水分在植物生命活動(dòng)中的作用（一）水是細(xì)胞的主要成分（二）水是許多代謝過(guò)程的反應(yīng)物質(zhì)（三）水是生化反應(yīng)和植物對(duì)物質(zhì)吸收運(yùn)輸?shù)娜軇ㄋ模┧S持細(xì)胞膨壓，促進(jìn)生長(zhǎng)（五）水能使植物保持固有姿態(tài)（六）水具有重要的生態(tài)意義植物對(duì)水分的需求包括生理需水和生態(tài)需水兩方面。五、水分在植物生命活動(dòng)中的作用（一）水是細(xì)胞的主要成分（二）50第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收

與其它物質(zhì)的運(yùn)動(dòng)一樣，水分移動(dòng)需要能量作功，這種能量就是水的自由能。

根據(jù)熱力學(xué)的原理，系統(tǒng)中物質(zhì)的總能量可分為束縛能（boundenergy）和自由能（freeenergy）兩部分。束縛能是不能轉(zhuǎn)化為用于作功的能量，而自由能則是在溫度恒定的條件下可以用于作功的能量。1、自由能一、水勢(shì)的概念第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收與其它物質(zhì)的運(yùn)動(dòng)51

自由能的大小不僅與物質(zhì)的性質(zhì)有關(guān)，還與物質(zhì)的分子數(shù)目有關(guān)，分子數(shù)目越多，自由能含量就越高。每偏摩爾物質(zhì)所具有的自由能就是該物質(zhì)的化學(xué)勢(shì)（chemicalpotential），即：

μj＝（

）P.T.nii≠j式中μ為組分j的化學(xué)勢(shì)，G是體系的自由能，P.T及ni分別是體系的壓力、溫度及其它組分的摩爾數(shù)。2化學(xué)勢(shì)（chemicalpotential）

所以，體系中某組分化學(xué)勢(shì)的高低直接反映了每偏摩爾該組分物質(zhì)自由能的高低。自由能的大小不僅與物質(zhì)的性質(zhì)有關(guān)，還與物質(zhì)的分子52化學(xué)勢(shì)與物質(zhì)的運(yùn)動(dòng)

化學(xué)反應(yīng)的方向和物質(zhì)轉(zhuǎn)移的方向取決于反應(yīng)（轉(zhuǎn)移）前后兩種狀態(tài)化學(xué)勢(shì)的大小，它們總是自發(fā)地從高化學(xué)勢(shì)向低化學(xué)勢(shì)移動(dòng)。如：溶質(zhì)總是從濃度高（化學(xué)勢(shì)高）的地方向濃度低（化學(xué)勢(shì)低）的地方擴(kuò)散。

水分的移動(dòng)和其它物質(zhì)一樣也是從化學(xué)勢(shì)高的地方向低的地方移動(dòng)。化學(xué)勢(shì)與物質(zhì)的運(yùn)動(dòng)化學(xué)反應(yīng)的方向和物質(zhì)轉(zhuǎn)移的53

在植物生理學(xué)上，水勢(shì)（waterpotential）是指每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)差。在某種水溶液中，溶液的水勢(shì)等于每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)與純水的化學(xué)勢(shì)差。

即：

ψW==3水勢(shì)式中，ψW為水勢(shì)，μW是水溶液的化學(xué)勢(shì)，μoW是純水的化學(xué)勢(shì)，

是水的偏摩爾體積（partialmolarvolume），是指加入1摩爾水使體系的體積發(fā)生的變化。水的偏摩爾體積隨不同含水體系而異，與純水的摩爾體積（VW=18.00cm3/mol）不同。但在稀的溶液中

與VW相差很小，實(shí)際應(yīng)用時(shí)，往往用VW代替

。在植物生理學(xué)上，水勢(shì)（waterpotential54溶液的水勢(shì)

純水的自由能最大，化學(xué)勢(shì)最高。為了便于比較，人為的規(guī)定純水的化學(xué)勢(shì)為零，那么純水的水勢(shì)也為零。

在溶液中，溶質(zhì)的顆粒降低了水的自由能，所以，在溶液中水的化學(xué)勢(shì)小于零，為負(fù)值。根據(jù)水勢(shì)的定義公式可知，溶液的水勢(shì)為負(fù)值。溶液越濃，水勢(shì)越低。如海水的水勢(shì)-2.5MPa，1mol蔗糖溶液的水勢(shì)-2.7MPa。

在任何兩個(gè)相鄰部位或相鄰細(xì)胞之間，水分總是從水勢(shì)高處移向水勢(shì)低處，直到兩處水勢(shì)差為0為止。溶液的水勢(shì)純水的自由能最大，化學(xué)勢(shì)最高。為了便于55（一）集流(bulkflow)

指液體中成群的原子或分子在壓力梯度（水勢(shì)梯度）作用下共同移動(dòng)的現(xiàn)象。如水管中水的流動(dòng)。

在多數(shù)情況下，植物體中集流的動(dòng)力就是液體的壓力梯度差。

液體在植物體的導(dǎo)管和篩管中移動(dòng)時(shí)，可以以集流方式移動(dòng)。這種方式速度快。三、水的移動(dòng)（一）集流(bulkflow)指液體56二、擴(kuò)散（diffusion）

擴(kuò)散是指物質(zhì)分子從高化學(xué)勢(shì)（高濃度）向低化學(xué)勢(shì)（低濃度）區(qū)域轉(zhuǎn)移，直到均勻分布的現(xiàn)象。動(dòng)力：兩點(diǎn)間的化學(xué)勢(shì)差。對(duì)于短距離的物質(zhì)運(yùn)輸有效，如葉片的蒸騰不適用于長(zhǎng)距離運(yùn)輸。二、擴(kuò)散（diffusion）擴(kuò)散是指物質(zhì)分57物質(zhì)分子由高濃度的地方向低濃度的地方均勻分布的現(xiàn)象稱為擴(kuò)散。擴(kuò)散的動(dòng)力均來(lái)自物質(zhì)的化學(xué)勢(shì)差（濃度差）。擴(kuò)散：溶液中的溶劑分子通過(guò)半透膜的擴(kuò)散。對(duì)于水溶液而言，指水分從水勢(shì)高處通過(guò)半透膜向水勢(shì)低處擴(kuò)散的現(xiàn)象。滲透作用：滲透系統(tǒng)：把選擇透性膜以及由它隔開(kāi)的兩側(cè)溶液稱為滲透系統(tǒng)。（三）滲透作用(osmosis)物質(zhì)分子由高濃度的地方向低濃度的地方均勻分布的現(xiàn)象稱為擴(kuò)散。58圖1－1滲透現(xiàn)象1.實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)2.由于滲透作用純水通過(guò)選擇透性膜向糖溶液移動(dòng)，使糖溶液液面上升。圖1－1滲透現(xiàn)象1.實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)2.由于滲透作用純水通過(guò)選擇59（一）細(xì)胞的水勢(shì)組成典型的植物細(xì)胞水勢(shì)由三部分組成:溶質(zhì)勢(shì)ψS，壓力勢(shì)ψP和襯質(zhì)勢(shì)ψm。溶質(zhì)勢(shì)ψS（solutepotential

）（又叫滲透勢(shì)，osmoticpotential）是由于細(xì)胞中的溶質(zhì)顆粒的存在而引起水勢(shì)降低的數(shù)值。ψS為負(fù)值。四、植物細(xì)胞的吸水細(xì)胞中溶質(zhì)主要有無(wú)機(jī)離子、糖類、有機(jī)酸、色素等。溶質(zhì)的質(zhì)點(diǎn)數(shù)越多，ψS越低。（一）細(xì)胞的水勢(shì)組成典型的植物細(xì)胞水勢(shì)由三部分組成:溶質(zhì)勢(shì)ψ60壓力勢(shì)當(dāng)細(xì)胞充分吸水后，原生質(zhì)體膨脹，就會(huì)對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生一個(gè)壓力，這個(gè)壓力稱為膨壓（turgorpressure

）。在原生質(zhì)體對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生膨壓的同時(shí)，細(xì)胞壁對(duì)原生質(zhì)體產(chǎn)生一個(gè)大小相等方向相反的壁壓，壁壓使細(xì)胞水勢(shì)改變的值為壓力勢(shì)（pressurepotential

）。細(xì)胞的壓力勢(shì)是一種限制水分進(jìn)入細(xì)胞的力量，它能增加細(xì)胞的水勢(shì)，一般為正值。但當(dāng)細(xì)胞發(fā)生初始質(zhì)壁分離時(shí)，ψP為零。細(xì)胞進(jìn)一步失水或處于強(qiáng)烈蒸發(fā)環(huán)境中，ψP為負(fù)值。

ψP（pressurepotential）是指外界如細(xì)胞壁的壓力而使細(xì)胞水勢(shì)改變的值。ψP為正值壓力勢(shì)當(dāng)細(xì)胞充分吸水后，原生質(zhì)體膨脹，就會(huì)對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生一個(gè)壓61處在強(qiáng)烈蒸發(fā)環(huán)境中的細(xì)胞ψP會(huì)成負(fù)值?

因?yàn)橹参锛?xì)胞壁的表面蒸發(fā)失水，原生質(zhì)和液泡中的一部分水分就外移到細(xì)胞壁中去。但這時(shí)并不發(fā)生質(zhì)壁分離。在強(qiáng)烈的蒸發(fā)環(huán)境中,細(xì)胞壁內(nèi)已經(jīng)沒(méi)有水分了，原生質(zhì)體便與細(xì)胞壁緊密吸附而不分離。所以在原生質(zhì)收縮時(shí)，就會(huì)拉著細(xì)胞壁一起向內(nèi)收縮。由于細(xì)胞壁的伸縮性有限，所以就會(huì)產(chǎn)生一個(gè)向外的反作用力，使原生質(zhì)和液泡處于受張力的狀態(tài)。這種張力相當(dāng)于負(fù)的壓力勢(shì)，它增加了細(xì)胞的吸水力量，相當(dāng)于降低了細(xì)胞的水勢(shì)。

處在強(qiáng)烈蒸發(fā)環(huán)境中的細(xì)胞ψP會(huì)成負(fù)值?因?yàn)橹?2

當(dāng)水分子被親水物質(zhì)吸附時(shí)，自由能降低，水勢(shì)也成為負(fù)值。干種子的水勢(shì)很低（負(fù)值很大）。就是由于大量的親水物質(zhì)吸附水分子的緣故。襯質(zhì)勢(shì)

ψm（matricpotential）是由細(xì)胞內(nèi)的親水膠體如蛋白質(zhì)、淀粉粒、纖維素、染色體和膜系統(tǒng)等對(duì)自由水的束縛而引起水勢(shì)的降低值。Ψm為負(fù)值當(dāng)水分子被親水物質(zhì)吸附時(shí)，自由能降低，水勢(shì)也成為負(fù)63成熟細(xì)胞的水勢(shì)：Ψ細(xì)胞＝Ψ液泡＝ψS＋ψP表示為：為什么？Ψm

呢？未形成液泡的細(xì)胞：Ψ細(xì)胞＝Ψ細(xì)胞質(zhì)＝ψS＋ψm＋ψP對(duì)于含有液泡的成熟細(xì)胞來(lái)說(shuō)，當(dāng)細(xì)胞處于水分平衡時(shí)，細(xì)胞內(nèi)各含水體系的水勢(shì)值應(yīng)是相等的，即Ψ細(xì)胞＝ψ細(xì)胞質(zhì)＝ψ液泡＝ψ細(xì)胞器。細(xì)胞水勢(shì)通常用液泡的水勢(shì)來(lái)代替。由于具有液泡的細(xì)胞含水量很高，所以Ψm趨于零。成熟細(xì)胞的水勢(shì)：Ψ細(xì)胞＝Ψ液泡＝ψS＋ψP表示為：為什么？Ψ64植物細(xì)胞水勢(shì)組成的幾種情況（總結(jié)）1.對(duì)于成熟的植物細(xì)胞，由于ψm趨于0，ψW＝ψS＋ψP2.當(dāng)成熟的細(xì)胞發(fā)生初始質(zhì)壁分離時(shí)，ψP為零，但這時(shí)ψS

還未發(fā)生變化，

ψW＝ψS，這就是用質(zhì)壁分離法測(cè)定細(xì)胞滲透勢(shì)的基本原理。3.當(dāng)細(xì)胞完全吸水膨脹時(shí),ψW=0,這時(shí)ψS=-ψP4.當(dāng)細(xì)胞在開(kāi)放的溶液中達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)，若外界溶液的水勢(shì)為ψS’，ψS’=ψS＋ψP，ψP=ψS’-ψS5.處在強(qiáng)烈蒸發(fā)環(huán)境中的細(xì)胞ψP會(huì)成負(fù)值。植物細(xì)胞水勢(shì)組成的幾種情況（總結(jié)）1.對(duì)于成熟的植物細(xì)胞，由65（二）細(xì)胞的吸水形式1滲透吸水指由于ψS的下降而引起的細(xì)胞吸水。含有液泡的細(xì)胞吸水，如根系吸水、氣孔開(kāi)閉時(shí)保衛(wèi)細(xì)胞的吸水都是滲透吸水。我們可以把液泡化的植物細(xì)胞看作一滲透計(jì)。（二）細(xì)胞的吸水形式1滲透吸水指由于ψS的下降而引起的細(xì)66植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)構(gòu)成滲透系統(tǒng)的條件：必須有一個(gè)選擇透性膜把水勢(shì)不同的溶液隔開(kāi)。植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)：

細(xì)胞壁是通透性的。但細(xì)胞壁以內(nèi)的質(zhì)膜和液泡膜卻是一種選擇透性膜，我們可以把細(xì)胞的質(zhì)膜、液泡膜以及介于它們二者之間的原生質(zhì)一起看成一個(gè)選擇透性膜，它把液泡中的溶液與環(huán)境中的溶液隔開(kāi)，如果液泡的水勢(shì)與環(huán)境水勢(shì)存在水勢(shì)差，水分便會(huì)在環(huán)境和液泡之間發(fā)生滲透作用。所以，一個(gè)具有液泡的植物細(xì)胞，與周圍的溶液一起，構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng)植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)構(gòu)成滲透系統(tǒng)的條件：必須有一個(gè)選擇透性67

圖1－2植物細(xì)胞質(zhì)壁分離（plasmolysis）現(xiàn)象1.正常細(xì)胞

2.3.質(zhì)壁分離的細(xì)胞

植物細(xì)胞由于液泡失水，使原生質(zhì)體向內(nèi)收縮與細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象稱為質(zhì)壁分離。

將已發(fā)生質(zhì)壁分離的細(xì)胞置于水勢(shì)較高的溶液或純水中，則細(xì)胞外的水分向內(nèi)滲透，使液泡體積逐漸增大，使原生質(zhì)層也向外擴(kuò)張，又使原生質(zhì)層與細(xì)胞壁相接合，恢復(fù)原來(lái)的狀態(tài)，這一現(xiàn)象稱為質(zhì)壁分離復(fù)原。怎樣證明？用質(zhì)壁分離現(xiàn)象證明。圖1－2植物細(xì)胞質(zhì)壁分離（plasmolysis）現(xiàn)象68用質(zhì)壁分離現(xiàn)象解決下列幾個(gè)問(wèn)題：（1）說(shuō)明生活細(xì)胞的原生質(zhì)具有選擇透性或具有半透膜的性質(zhì)；（2）鑒定細(xì)胞的死活。細(xì)胞死后，原生質(zhì)層的結(jié)構(gòu)被破壞，喪失了選擇透性，滲透系統(tǒng)不復(fù)存在，細(xì)胞不能再發(fā)生滲透作用，細(xì)胞也就不能再發(fā)生質(zhì)壁分離。（3）利用初始質(zhì)壁分離來(lái)測(cè)定細(xì)胞的滲透勢(shì)等。用質(zhì)壁分離現(xiàn)象解決下列幾個(gè)問(wèn)題：（1）說(shuō)明生活細(xì)胞的