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第二節(jié)海馬的記憶功能內(nèi)容摘要:海馬的形態(tài)與功能特點(diǎn)海馬的兩個(gè)記憶回路從短時(shí)記憶向長(zhǎng)時(shí)記憶的過渡基本含義海馬體(Hippocampus),又名海馬回、海馬區(qū)、大腦海馬,是端腦內(nèi)的一個(gè)特殊古皮層結(jié)構(gòu),位于側(cè)腦室下角的底壁。由于形狀和海馬相似,因此被稱為海馬體
引起重視:20世紀(jì)50年代臨床觀察發(fā)現(xiàn)海馬損傷的病人發(fā)生順行性遺忘癥。海馬的生理心理功能極為復(fù)雜,不僅與學(xué)習(xí)記憶有關(guān),還參與注意、感知覺信息處理、情緒和運(yùn)動(dòng)等多種生理心理過程的腦調(diào)節(jié)機(jī)制,并且發(fā)現(xiàn)海馬附近的內(nèi)嗅區(qū)皮層、圍嗅區(qū)皮層和旁海馬回皮層在記憶形成中也十分重要。主要討論海馬與記憶的關(guān)系
海馬結(jié)構(gòu):海馬及其附近的齒狀回、下腳、胼胝上回和束狀回形成一個(gè)結(jié)構(gòu)和功能的整體,合稱海馬結(jié)構(gòu)。海馬結(jié)構(gòu)通過穹窿、海馬傘和穿通回路(從內(nèi)嗅區(qū)發(fā)出纖維稱穿通通路)與隔區(qū)、內(nèi)嗅區(qū)和下丘腦的乳頭體發(fā)生直接的纖維聯(lián)系。直接海馬結(jié)構(gòu)的齒狀回內(nèi)嗅區(qū)皮層發(fā)出的穿通回路接收杏仁核、其他邊緣皮層和新皮層發(fā)出的神經(jīng)信息齒狀回發(fā)出纖維止于CA3和CA4
接受成功CA3和CA4神經(jīng)元的軸突發(fā)出側(cè)支止于CA1和CA22.傳出穹?。╢ornix)是海馬的主要傳出系統(tǒng),在人約含1200000根纖維,它由下托皮質(zhì)細(xì)胞與海馬錐體細(xì)胞的軸突,沿腦室表面行走成為海馬槽(alveus)。此纖維在海馬內(nèi)側(cè)緣集中形成海馬傘(fimbria)。海馬傘向后行逐漸增加它的厚度,至海馬后端在胼胝體壓部下面,它們弓曲向前形成穹隆腳(crusoffornix),兩側(cè)穹隆腳逐漸靠攏,在兩者之間有許多纖維跨至對(duì)測(cè),形成三角形的薄片稱海馬連合(hippocampalcommissure),海馬連合在人不發(fā)達(dá)。此后兩側(cè)穹隆腳平行相接稱為穹隆體(bodyoffornix),它在胼胝體下面,前行至丘腦前緣,穹隆體又分離為穹隆柱(columnoffornix),發(fā)自下托的穹隆柱纖維在室間孔前方與前連合后方弓曲向腹側(cè),稱連合后穹隆,沒入下丘腦區(qū),終止于穹隆纖維與起自隔核的纖維,經(jīng)下丘腦,換元或不換元向后延伸至中腦被蓋與中央灰質(zhì),它是組成前腦內(nèi)側(cè)束的最大根束。另據(jù)最新報(bào)道,發(fā)自海馬CA1區(qū)與下托的纖維,終止于內(nèi)側(cè)眶額皮質(zhì),伏隔核亦接受從下托與CA1區(qū)以及內(nèi)側(cè)眶額皮質(zhì)的投射,相互間形成神經(jīng)環(huán)路,這涉及認(rèn)識(shí)與記憶過程的幾個(gè)方面的功能。三突觸回路:第一突觸聯(lián)系:始于內(nèi)嗅區(qū)皮層,這里神經(jīng)元軸突形成穿通回路,止于齒狀回顆粒細(xì)胞樹突,形成第一個(gè)突觸聯(lián)系。第二突觸聯(lián)系:齒狀回顆粒細(xì)胞的軸突形成苔狀纖維(Mossyfibers)與海馬CA3區(qū)和錐體細(xì)胞的樹突形成第二個(gè)突觸聯(lián)系。第三突觸聯(lián)系:CA3區(qū)錐體細(xì)胞軸突發(fā)出側(cè)支與CA1區(qū)的錐體細(xì)胞發(fā)生第3個(gè)突觸聯(lián)系,再由CA1區(qū)錐體細(xì)胞發(fā)出向內(nèi)側(cè)嗅區(qū)的聯(lián)系。長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)(LTP)現(xiàn)象,1966年羅莫首先報(bào)道,即電刺內(nèi)嗅區(qū)皮層向海馬結(jié)構(gòu)發(fā)出的穿通回路時(shí),在海馬齒狀回可記錄出細(xì)胞外的誘發(fā)反應(yīng)。如果電刺激由約100個(gè)電脈沖組成,在1-10秒內(nèi)給出,則齒狀回誘發(fā)性細(xì)胞外電活動(dòng)在5-25分鐘之后增強(qiáng)了2.5倍,說明電刺激穿通回路引起齒狀回神經(jīng)元突觸后興奮電位的LTP,因而這些神經(jīng)元單位發(fā)放的頻率增加。后來他們又報(bào)道,海馬齒狀回神經(jīng)元突觸電活動(dòng)的LTP現(xiàn)象可持續(xù)數(shù)月的時(shí)間。他們認(rèn)為,由短暫電刺激穿通回路所引起的三突觸神經(jīng)回路持續(xù)性變化,可能是記憶的重要基礎(chǔ)。每側(cè)的海馬齒狀回都接受兩側(cè)內(nèi)側(cè)嗅區(qū)發(fā)出的穿通纖維,但以同側(cè)聯(lián)系為主,對(duì)側(cè)聯(lián)系較少。LTP效應(yīng)的呈現(xiàn)也符合經(jīng)典條件反射建立的基本規(guī)律,證明LTP現(xiàn)象可能是一種學(xué)習(xí)的腦機(jī)制。兩側(cè)內(nèi)嗅區(qū)穿通回路的神經(jīng)末梢在同一海馬齒狀回顆粒細(xì)胞上所形成的突觸,只有按條件反射建立的規(guī)則,才能形成易化,建成LTP現(xiàn)象的條件反射。從短時(shí)記憶向長(zhǎng)時(shí)記憶的過渡海馬在短時(shí)記憶過渡到長(zhǎng)時(shí)記憶中起著重要作用。實(shí)驗(yàn):損毀海馬對(duì)不同鞏固水平的暗箱回避條件反射(DAR)產(chǎn)生的影響內(nèi)容:詳見課本P105結(jié)論:損毀雙側(cè)海馬對(duì)記憶的影響依賴于記憶鞏固水平,并認(rèn)為海馬在記憶形成的早期階段更為重要。
海馬體主要負(fù)責(zé)學(xué)習(xí)和記憶
海馬的功能分區(qū)
日常生活中的短期記憶都儲(chǔ)存在海馬體中,如果一個(gè)記憶片段,比如一個(gè)電話號(hào)碼或者一個(gè)人在短時(shí)間內(nèi)被重復(fù)提及的話海馬體就會(huì)將其轉(zhuǎn)存入大腦皮層,成為永久記憶。所以海馬體比較發(fā)達(dá)的人,記憶力相對(duì)會(huì)比較強(qiáng)一些。存入海馬體的信息如果一段時(shí)間沒有被使用的話,就會(huì)自行被“刪除”,也就是被忘掉了。而存入大腦皮層的信也息并不就是永久不會(huì)給忘掉了,當(dāng)你長(zhǎng)時(shí)間不使用該信息的話大腦皮層也許就會(huì)把這個(gè)信息給“刪除”掉了。有些人的海馬體受傷后就會(huì)出現(xiàn)失去部分或全部記憶的狀況。這全取決于傷害的嚴(yán)重性,也就是海馬體是部分失去作用還是徹底失去作用了
大腦海馬區(qū)受損影響想象力
英國科學(xué)家研究發(fā)現(xiàn),大腦海馬區(qū)受損的人除記憶力不好之外,想象能力也會(huì)變差。據(jù)外電報(bào)道,科學(xué)家此前已知道海馬區(qū)受損會(huì)導(dǎo)致健忘,英國倫敦大學(xué)學(xué)院研究人員進(jìn)一步探索了對(duì)其他方面的影響。
海馬區(qū)受損者被要求想象未來的一次朋友見面或圣誕晚會(huì),或者想象自己身處海灘、酒吧之中,但他們報(bào)告說,自己無法在大腦中形成具體形象,取而代之的是一堆分離的圖像碎片。研究人員認(rèn)為,這可能是因?yàn)楹qR區(qū)負(fù)責(zé)為大腦提供構(gòu)建各類形象的環(huán)境。研究人員已將這項(xiàng)研究成果發(fā)表在美國《國家科學(xué)院學(xué)報(bào)》上。
編輯本段海馬在記憶功能中的作用一般記憶中的作用心理學(xué)家與神經(jīng)學(xué)家對(duì)海馬的作用存在爭(zhēng)論,但是都普遍認(rèn)同海馬的重要作用是將經(jīng)歷的事件形成新的記憶(情景記憶或自傳性記憶)。一些研究學(xué)者認(rèn)為應(yīng)該將海馬看作對(duì)一般的陳述性記憶
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