光敏色素課件

韭黃韭菜韭黃韭菜1圖外部信號(hào)對(duì)擬南芥植株生長(zhǎng)和發(fā)育的影響圖外部信號(hào)對(duì)擬南芥植株生長(zhǎng)和發(fā)育的影響2

自然界中的光

自然界中的光3黑暗中生長(zhǎng)的幼苗光下生長(zhǎng)的幼苗白化苗節(jié)間長(zhǎng),無葉綠素葉發(fā)育不良葉綠色節(jié)間短,枝葉發(fā)育茂盛黑暗中生長(zhǎng)的幼苗光下生長(zhǎng)的幼苗白化苗葉綠色4外界條件光、溫度、水分、礦物質(zhì)等

植物的生長(zhǎng)發(fā)育遺傳因素

光以能量的方式影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育—光合作用間接作用,高能反應(yīng)以信號(hào)的方式影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育—光形態(tài)建成直接作用,低能反應(yīng)外界條件光、溫度、水分、礦物質(zhì)等植物的遺傳因素光以能量5光敏色素的發(fā)現(xiàn)？光敏色素的性質(zhì)？光敏色素的生理作用、作用機(jī)理？隱花色素的作用？紫外光-B受體的作用？

主要內(nèi)容Contents光敏色素的發(fā)現(xiàn)？主要內(nèi)容Contents6定義：

依賴光控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成，就稱為光形態(tài)建成(photomorphogenesis)。即光控制發(fā)育的過程。

暗中生長(zhǎng)的植物表現(xiàn)出各種黃化特征，莖細(xì)而長(zhǎng)，頂端呈鉤狀彎曲，葉片小而呈黃白色，這種現(xiàn)象稱為暗形態(tài)建成(skotomorphogenesis)

。

定義：7黑暗中生長(zhǎng)的雙子葉植物幼苗的下胚軸伸長(zhǎng)、莖細(xì)長(zhǎng)柔弱、頂端彎勾不伸直、葉片小且不擴(kuò)展、缺乏葉綠素而呈白色或黃色，葉綠體發(fā)育不正常，許多酶的活性也低；黑暗中生長(zhǎng)的單子葉植物上胚軸或第一節(jié)間特別長(zhǎng)、葉片卷緊不伸展。暗形態(tài)建成(skotomorphogenesis），或稱黃化現(xiàn)象（etiolation）

黑暗中生長(zhǎng)的雙子葉植物幼苗的下胚軸伸長(zhǎng)、莖細(xì)長(zhǎng)柔弱、頂端彎勾8

環(huán)境

光

―――

信號(hào)

植物

↓

光受體

―――

接受信號(hào)

↓

↓

―――

信號(hào)傳導(dǎo)

原初反應(yīng)

↓

↓

↓

――

選擇調(diào)控

發(fā)育反應(yīng)

植物的光形態(tài)建成過程示意圖環(huán)境光―――信號(hào)9

植物體中的光受體光敏色素，（phytochrome）感受紅光及遠(yuǎn)紅光區(qū)域的光(600-750nm)隱花色素（cryptochrome）和向光素（phototropin），感受藍(lán)光和近紫外光區(qū)域的光(400-500nm)UV-B受體，感受紫外光B區(qū)域的光(280-320nm)光受體Light

receptor在光形態(tài)建成過程中，光只作為一種信號(hào)去激發(fā)受體，推動(dòng)細(xì)胞內(nèi)一系列反應(yīng)，最終表現(xiàn)為形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化。植物體中光敏色素，（phytochrome）感受紅10不同類型電磁波的波長(zhǎng)、頻率、能量關(guān)系植物的光受體光敏色素隱花色素UV-BR可見光譜紅外紫外不同類型電磁波的波長(zhǎng)、頻率、能量關(guān)系植物的光受體光敏色素隱11一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)1、萵苣種子萌發(fā)試驗(yàn)（1952）美國(guó)：紅光（redlight）（波長(zhǎng)650-680nm）促進(jìn)萵苣種子發(fā)芽，而遠(yuǎn)紅光（far-redlight）(波長(zhǎng)710-740nm)逆轉(zhuǎn)這個(gè)過程。萵苣種子萌發(fā)百分率的高低以最后一次曝光波長(zhǎng)為準(zhǔn)，在紅光下萌發(fā)率高，在遠(yuǎn)紅光下，萌發(fā)率低。9-1光敏色素一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)1、萵苣種子萌發(fā)試驗(yàn)（1952）9-112光敏色素課件13結(jié)論：紅光----遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)的光受體可能是具有兩種存在形式的單一色素。

1983年成功分離出這種吸收紅光-遠(yuǎn)紅光可逆轉(zhuǎn)換的光受體，稱之為光敏色素（phytochrome）。2、黃化玉米幼苗的吸收光譜試驗(yàn)（1959）

⑴幼苗經(jīng)紅光處理后，紅光區(qū)域吸收減少，遠(yuǎn)紅光區(qū)域吸收增多；⑵如果用遠(yuǎn)紅光處理，則紅光區(qū)域吸收增多，遠(yuǎn)紅光區(qū)域吸收消失。⑶紅光和遠(yuǎn)紅光輪流照射后，這種吸收光譜可多次地可逆變化。一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)結(jié)論：紅光----遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)的光受體可能是具有兩種存在形14二、光敏色素的分布光敏色素分布在植物各個(gè)器官中。黃化幼苗的光敏色素含量比綠色幼苗多20100倍,各種植物的分生組織和根尖等部分的光敏色素含量較多。禾本科植物的胚芽鞘尖端，黃化豌豆幼苗的彎鉤，各種植物的分生組織和根尖等部分的光敏色素含量較多。一般來說，蛋白質(zhì)豐富的分生組織中含有較多的光敏色素；在細(xì)胞中，膜系統(tǒng)、細(xì)胞溶膠和細(xì)胞核中都有光敏色素。二、光敏色素的分布光敏色素分布在植物各個(gè)器官中。黃化幼苗的光15光敏色素脫輔基蛋白（apoprotein）

生色團(tuán)（chromophore）

三、光敏色素的化學(xué)性質(zhì)光敏色素是一種易溶于水的淺蘭色的色素蛋白質(zhì)，相對(duì)分子量為2.5×105

。紅光吸收型（redlight-absorbingform，Pr），吸收高峰在660nm

遠(yuǎn)紅光吸收型（far-redlight-absorbingform，Pfr），吸收高峰在730nmPr和Pfr的光學(xué)特性不同；Pr和Pfr在不同光譜作用下可以相互轉(zhuǎn)換；Pfr是生理激活型，Pr是生理失活型。光敏脫輔基蛋白（apoprotein）生色團(tuán)（chro16光敏色素課件17光敏色素課件18四、光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換Pr比較穩(wěn)定，Pfr比較不穩(wěn)定。在黑暗條件下，Pfr會(huì)逆轉(zhuǎn)為Pr，降低Pfr濃度。四、光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換Pr比較穩(wěn)定，Pfr比較不穩(wěn)定。19在活體中，這兩種類型的光敏色素是平衡的。這種平衡決定于光源的光波成分。

總光敏色素Ptot=Pr+Pfr

光穩(wěn)定平衡j

:

Pfr在光敏色素總量中所占的比例=[Pfr]/[Ptot]在自然條件下，決定植物光反應(yīng)的值為0.01-0.05時(shí)就可以引起很顯著的生理變化。如：萵苣幼苗達(dá)到平衡時(shí)，飽和紅光的值是0.8，說明光敏色素的80%是遠(yuǎn)紅光，20%是紅光；如果說飽和遠(yuǎn)紅光的值是0.025,說明光敏色素的2.5%是遠(yuǎn)紅光，97.5%是紅光.在活體中，這兩種類型的光敏色素是平衡的。這種平衡決定于光源的20

Pr與Pfr轉(zhuǎn)變過程中，包括光反應(yīng)和黑暗反應(yīng)。光化學(xué)反應(yīng)局限于生色團(tuán)，黑暗反應(yīng)只有在含水條件下才能發(fā)生。所以干燥種子沒有光敏色素反應(yīng)，而用水浸泡過的種子有光敏色素反應(yīng)。前體合成Pr660nm730nmPfr[X]Pfr·X生理反應(yīng)破壞暗逆轉(zhuǎn)●代謝和光轉(zhuǎn)換前體合成Pr660nmPfr[X]Pfr·X生理反應(yīng)破壞暗逆21光敏色素課件22

種子萌發(fā)光周期花誘導(dǎo)葉脫落性別表現(xiàn)小葉運(yùn)動(dòng)節(jié)間伸長(zhǎng)膜透性彎鉤張開花色素形成向光敏感性塊莖形成偏上性生長(zhǎng)節(jié)律現(xiàn)象等五、光敏色素的生理作用已知有200多個(gè)反應(yīng)受光敏色素調(diào)節(jié)光敏色素的生理作用甚為廣泛，它影響植物一生的形態(tài)建成，從種子萌發(fā)到開花、結(jié)果及衰老。種子萌發(fā)光周期花誘導(dǎo)葉脫落五、23六、光敏色素的作用機(jī)理

※

1、膜假說——解釋快反應(yīng)

光敏色素與膜結(jié)合，從而改變膜的透性。當(dāng)發(fā)生光轉(zhuǎn)換時(shí)，跨膜的離子流動(dòng)和膜上酶的分布都會(huì)發(fā)生改變，影響代謝，經(jīng)過一系列的生理生化變化，最終表現(xiàn)出形態(tài)建成的改變?？旆磻?yīng)是指從吸收光量子到誘導(dǎo)出形態(tài)變化的反應(yīng)迅速，以分秒計(jì)。六、光敏色素的作用機(jī)理※1、膜假說——解釋快反應(yīng)24

2、基因調(diào)節(jié)假說——解釋慢反應(yīng)接受紅光后，Pfr型經(jīng)過一系列過程，將信號(hào)轉(zhuǎn)移到基因，活化或抑制某些特定基因，形成特定的mRNA，翻譯成特定的蛋白質(zhì)。光敏色素調(diào)節(jié)基因的表達(dá)發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平。

慢反應(yīng)是指光量子通過光敏色素調(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育的速度，包括酶誘導(dǎo)和蛋白質(zhì)合成，反應(yīng)緩慢，以小時(shí)和天數(shù)計(jì)。六、光敏色素的作用機(jī)理

※2、基因調(diào)節(jié)假說——解釋慢反應(yīng)六、光敏色素的作用機(jī)理※25Pr660nm730nmPfr[X]Pfr·X生理反應(yīng)特定基因轉(zhuǎn)錄、翻譯及表達(dá)1、直接調(diào)控基因表達(dá)2、通過下游組分起作用3、與質(zhì)膜的G蛋白作用，通過cGMP、CA2+,CAM，調(diào)節(jié)基因表達(dá)Pfr·X發(fā)生作用的方式Pr660nmPfr[X]Pfr·X生理反應(yīng)特定基因轉(zhuǎn)錄、翻26隱花色素又叫藍(lán)光受體或藍(lán)光/近紫外光受體一、紫外光組成UV-A(320~400nm)：可穿過大氣層到達(dá)地面UV-B(280~320nm)：臭氧層變薄可使到達(dá)地面量增加UV-C(200~280nm):被臭氧層吸收，不能到達(dá)地面UV9-2隱花色素UV-A(320~400nm)：可穿過大氣層到達(dá)地面UV-B27二、藍(lán)光/近紫外的光反應(yīng)

藻類、真菌、蕨類和種子植物都有藍(lán)光反應(yīng)。高等植物受藍(lán)光/近紫外光調(diào)節(jié)的反應(yīng)主要有向光性，抑制幼莖伸長(zhǎng)，刺激氣孔張開和調(diào)節(jié)基因表達(dá)等。藍(lán)光反應(yīng)的作用光譜特征：在400-500nm區(qū)域內(nèi)呈“三指”狀態(tài),這是區(qū)別藍(lán)光反應(yīng)與其他光反應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn).藍(lán)光受體有隱花色素（cryptochrome）和向光素（phototropin）兩種。藍(lán)光受體可能是黃素蛋白和類胡蘿卜素。

9-2隱花色素二、藍(lán)光/近紫外的光反應(yīng)9-2隱花色素28氣孔開啟機(jī)理圖解氣孔開啟機(jī)理圖解29

紫外光-B對(duì)植物的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育和代謝都有影響。

植株矮化，葉面積減小，干物質(zhì)積累下降。

因?yàn)樽贤夤?B引起氣孔關(guān)閉，葉綠體結(jié)構(gòu)破壞，葉綠素及類胡蘿卜素含量下降，繼而反應(yīng)下降，光系統(tǒng)Ⅱ電子傳遞受影響。紫外光-B可引起類黃酮、花色素苷等色素合成增加（抗紫外光色素），是一種保護(hù)反應(yīng)。

9-3紫外光-B受體紫外光-B對(duì)植物的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育和代謝都有影響。30第9章完第9章完311、解釋Pfr、Pr2、什么是植物光形態(tài)建成？它與光合作用有何不同？3、光敏色素的結(jié)構(gòu)和光化學(xué)特性如何？4、光敏色素有什么功能？5、藍(lán)光和紫外光對(duì)植物生長(zhǎng)有什么調(diào)節(jié)作用？作業(yè)和討論1、解釋Pfr、Pr作業(yè)和討論32韭黃韭菜韭黃韭菜33圖外部信號(hào)對(duì)擬南芥植株生長(zhǎng)和發(fā)育的影響圖外部信號(hào)對(duì)擬南芥植株生長(zhǎng)和發(fā)育的影響34

自然界中的光

自然界中的光35黑暗中生長(zhǎng)的幼苗光下生長(zhǎng)的幼苗白化苗節(jié)間長(zhǎng),無葉綠素葉發(fā)育不良葉綠色節(jié)間短,枝葉發(fā)育茂盛黑暗中生長(zhǎng)的幼苗光下生長(zhǎng)的幼苗白化苗葉綠色36外界條件光、溫度、水分、礦物質(zhì)等

植物的生長(zhǎng)發(fā)育遺傳因素

光以能量的方式影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育—光合作用間接作用,高能反應(yīng)以信號(hào)的方式影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育—光形態(tài)建成直接作用,低能反應(yīng)外界條件光、溫度、水分、礦物質(zhì)等植物的遺傳因素光以能量37光敏色素的發(fā)現(xiàn)？光敏色素的性質(zhì)？光敏色素的生理作用、作用機(jī)理？隱花色素的作用？紫外光-B受體的作用？

主要內(nèi)容Contents光敏色素的發(fā)現(xiàn)？主要內(nèi)容Contents38定義：

依賴光控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成，就稱為光形態(tài)建成(photomorphogenesis)。即光控制發(fā)育的過程。

暗中生長(zhǎng)的植物表現(xiàn)出各種黃化特征，莖細(xì)而長(zhǎng)，頂端呈鉤狀彎曲，葉片小而呈黃白色，這種現(xiàn)象稱為暗形態(tài)建成(skotomorphogenesis)

。

定義：39黑暗中生長(zhǎng)的雙子葉植物幼苗的下胚軸伸長(zhǎng)、莖細(xì)長(zhǎng)柔弱、頂端彎勾不伸直、葉片小且不擴(kuò)展、缺乏葉綠素而呈白色或黃色，葉綠體發(fā)育不正常，許多酶的活性也低；黑暗中生長(zhǎng)的單子葉植物上胚軸或第一節(jié)間特別長(zhǎng)、葉片卷緊不伸展。暗形態(tài)建成(skotomorphogenesis），或稱黃化現(xiàn)象（etiolation）

黑暗中生長(zhǎng)的雙子葉植物幼苗的下胚軸伸長(zhǎng)、莖細(xì)長(zhǎng)柔弱、頂端彎勾40

環(huán)境

光

―――

信號(hào)

植物

↓

光受體

―――

接受信號(hào)

↓

↓

―――

信號(hào)傳導(dǎo)

原初反應(yīng)

↓

↓

↓

――

選擇調(diào)控

發(fā)育反應(yīng)

植物的光形態(tài)建成過程示意圖環(huán)境光―――信號(hào)41

植物體中的光受體光敏色素，（phytochrome）感受紅光及遠(yuǎn)紅光區(qū)域的光(600-750nm)隱花色素（cryptochrome）和向光素（phototropin），感受藍(lán)光和近紫外光區(qū)域的光(400-500nm)UV-B受體，感受紫外光B區(qū)域的光(280-320nm)光受體Light

receptor在光形態(tài)建成過程中，光只作為一種信號(hào)去激發(fā)受體，推動(dòng)細(xì)胞內(nèi)一系列反應(yīng)，最終表現(xiàn)為形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化。植物體中光敏色素，（phytochrome）感受紅42不同類型電磁波的波長(zhǎng)、頻率、能量關(guān)系植物的光受體光敏色素隱花色素UV-BR可見光譜紅外紫外不同類型電磁波的波長(zhǎng)、頻率、能量關(guān)系植物的光受體光敏色素隱43一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)1、萵苣種子萌發(fā)試驗(yàn)（1952）美國(guó)：紅光（redlight）（波長(zhǎng)650-680nm）促進(jìn)萵苣種子發(fā)芽，而遠(yuǎn)紅光（far-redlight）(波長(zhǎng)710-740nm)逆轉(zhuǎn)這個(gè)過程。萵苣種子萌發(fā)百分率的高低以最后一次曝光波長(zhǎng)為準(zhǔn)，在紅光下萌發(fā)率高，在遠(yuǎn)紅光下，萌發(fā)率低。9-1光敏色素一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)1、萵苣種子萌發(fā)試驗(yàn)（1952）9-144光敏色素課件45結(jié)論：紅光----遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)的光受體可能是具有兩種存在形式的單一色素。

1983年成功分離出這種吸收紅光-遠(yuǎn)紅光可逆轉(zhuǎn)換的光受體，稱之為光敏色素（phytochrome）。2、黃化玉米幼苗的吸收光譜試驗(yàn)（1959）

⑴幼苗經(jīng)紅光處理后，紅光區(qū)域吸收減少，遠(yuǎn)紅光區(qū)域吸收增多；⑵如果用遠(yuǎn)紅光處理，則紅光區(qū)域吸收增多，遠(yuǎn)紅光區(qū)域吸收消失。⑶紅光和遠(yuǎn)紅光輪流照射后，這種吸收光譜可多次地可逆變化。一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)結(jié)論：紅光----遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)的光受體可能是具有兩種存在形46二、光敏色素的分布光敏色素分布在植物各個(gè)器官中。黃化幼苗的光敏色素含量比綠色幼苗多20100倍,各種植物的分生組織和根尖等部分的光敏色素含量較多。禾本科植物的胚芽鞘尖端，黃化豌豆幼苗的彎鉤，各種植物的分生組織和根尖等部分的光敏色素含量較多。一般來說，蛋白質(zhì)豐富的分生組織中含有較多的光敏色素；在細(xì)胞中，膜系統(tǒng)、細(xì)胞溶膠和細(xì)胞核中都有光敏色素。二、光敏色素的分布光敏色素分布在植物各個(gè)器官中。黃化幼苗的光47光敏色素脫輔基蛋白（apoprotein）

生色團(tuán)（chromophore）

三、光敏色素的化學(xué)性質(zhì)光敏色素是一種易溶于水的淺蘭色的色素蛋白質(zhì)，相對(duì)分子量為2.5×105

。紅光吸收型（redlight-absorbingform，Pr），吸收高峰在660nm

遠(yuǎn)紅光吸收型（far-redlight-absorbingform，Pfr），吸收高峰在730nmPr和Pfr的光學(xué)特性不同；Pr和Pfr在不同光譜作用下可以相互轉(zhuǎn)換；Pfr是生理激活型，Pr是生理失活型。光敏脫輔基蛋白（apoprotein）生色團(tuán)（chro48光敏色素課件49光敏色素課件50四、光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換Pr比較穩(wěn)定，Pfr比較不穩(wěn)定。在黑暗條件下，Pfr會(huì)逆轉(zhuǎn)為Pr，降低Pfr濃度。四、光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換Pr比較穩(wěn)定，Pfr比較不穩(wěn)定。51在活體中，這兩種類型的光敏色素是平衡的。這種平衡決定于光源的光波成分。

總光敏色素Ptot=Pr+Pfr

光穩(wěn)定平衡j

:

Pfr在光敏色素總量中所占的比例=[Pfr]/[Ptot]在自然條件下，決定植物光反應(yīng)的值為0.01-0.05時(shí)就可以引起很顯著的生理變化。如：萵苣幼苗達(dá)到平衡時(shí)，飽和紅光的值是0.8，說明光敏色素的80%是遠(yuǎn)紅光，20%是紅光；如果說飽和遠(yuǎn)紅光的值是0.025,說明光敏色素的2.5%是遠(yuǎn)紅光，97.5%是紅光.在活體中，這兩種類型的光敏色素是平衡的。這種平衡決定于光源的52

Pr與Pfr轉(zhuǎn)變過程中，包括光反應(yīng)和黑暗反應(yīng)。光化學(xué)反應(yīng)局限于生色團(tuán)，黑暗反應(yīng)只有在含水條件下才能發(fā)生。所以干燥種子沒有光敏色素反應(yīng)，而用水浸泡過的種子有光敏色素反應(yīng)。前體合成Pr660nm730nmPfr[X]Pfr·X生理反應(yīng)破壞暗逆轉(zhuǎn)●代謝和光轉(zhuǎn)換前體合成Pr660nmPfr[X]Pfr·X生理反應(yīng)破壞暗逆53光敏色素課件54

種子萌發(fā)光周期花誘導(dǎo)葉脫落性別表現(xiàn)小葉運(yùn)動(dòng)節(jié)間伸長(zhǎng)膜透性彎鉤張開花色素形成向光敏感性塊莖形成偏上性生長(zhǎng)節(jié)律現(xiàn)象等五、光敏色素的生理作用已知有200多個(gè)反應(yīng)受光敏色素調(diào)節(jié)光敏色素的生理作用甚為廣泛，它影響植物一生的形態(tài)建成，從種子萌發(fā)到開花、結(jié)果及衰老。種子萌發(fā)光周期花誘導(dǎo)葉脫落五、55六、光敏色素的作用機(jī)理

※

1、膜假說——解釋快反應(yīng)

光敏色素與膜結(jié)合，從而改變膜的透性。當(dāng)發(fā)生光轉(zhuǎn)換時(shí)，跨膜的離子流動(dòng)和膜上酶的分布都會(huì)發(fā)生改變，影響代謝，經(jīng)過一系列的生理生化變化，最終表現(xiàn)出形態(tài)建成的改變?？旆磻?yīng)是指從吸收光量子到誘導(dǎo)出形態(tài)變化的反應(yīng)迅速，以分秒計(jì)。六、光敏色素的作用機(jī)理※1、膜假說——解釋快反應(yīng)56

2、基因調(diào)節(jié)假說——解釋慢反應(yīng)接受紅光后，Pfr型經(jīng)過一系列過程，將信號(hào)轉(zhuǎn)移到基因，活化或抑制某些特定基因，形成特定的mRNA，翻譯成特定的蛋白質(zhì)。光敏色素調(diào)節(jié)基因的表達(dá)發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平。

慢反應(yīng)是指光量子通過光敏色素調(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育的速度，包括酶誘導(dǎo)和蛋白質(zhì)合成，反應(yīng)緩慢，以小時(shí)和天數(shù)計(jì)。六、光敏色素的作用機(jī)理

※2、基因調(diào)節(jié)假說——解釋慢反應(yīng)六、光敏色素的作用機(jī)理※57Pr660nm730nmPfr[X]Pfr·X生理反應(yīng)特定基因轉(zhuǎn)錄、翻譯及表達(dá)1、直接調(diào)控基因表達(dá)2、通過下游組分起作用