生物化學(xué)教學(xué)課件：Chapte 9 糖代謝

第九章糖代謝Chapter9MetabolismofCarbohydrates主要內(nèi)容第一節(jié)概述

Overview第二節(jié)糖的分解代謝CatabolismofCarbohydrates第三節(jié)糖的合成代謝AnabolismofCarbohydrates第四節(jié)糖代謝在工業(yè)上的應(yīng)用The

industrialapplicationofcarbohydratemetabolism第一節(jié)概述

糖的定義：多羥基的醛或酮單糖：不能再水解寡糖：生成幾分子單糖(2～10)多糖：水解生成多個(gè)單糖分子結(jié)合糖：糖與非糖物質(zhì)結(jié)合Glucosefructose體內(nèi)糖的來(lái)源肝糖原、肌糖原體內(nèi)糖異生（量少，不能滿(mǎn)足機(jī)體對(duì)能量的需要）☆主要來(lái)自植物性食物（淀粉、纖維素等）☆從動(dòng)物性食物中攝入的糖量很少☆嬰兒，乳汁中的乳糖是主要來(lái)源外源性：內(nèi)源性：糖類(lèi)是自然界中分布最廣的有機(jī)分子。按干重計(jì)占植物的85％~90％，細(xì)菌的10％~30％，動(dòng)物的小于2％，雖不多，但所需能量主要來(lái)自糖類(lèi)。糖的來(lái)源

能源(成人60-70%的能量來(lái)自糖類(lèi))

碳源(結(jié)構(gòu)成分：提供碳源或碳鏈骨架)

轉(zhuǎn)變成其他物質(zhì)細(xì)胞、細(xì)胞外基質(zhì)糖的生理功能

糖代謝（階段性）消化吸收digestionandabsorption中間代謝intermediarymetabolism排泄excretion合成代謝(anabolism)分解代謝(catabolism)糖代謝糖的中間代謝：糖類(lèi)物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)合成和分解的化學(xué)變化過(guò)程。Catabolism

=thebreakdownofcomplexsubstances.

Anabolism=thesynthesisofcomplexsubstancesfromsimplerones.………糖代謝分解代謝：動(dòng)物和大多數(shù)微生物所需的能量，主要是由糖的分解代謝提供的。另方面，糖分解的中間產(chǎn)物，又為生物體合成其它類(lèi)型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳鏈骨架。糖的分解是所有物質(zhì)分解代謝的中心。分解代謝是產(chǎn)能的化學(xué)過(guò)程。合成代謝：植物和某些藻類(lèi)能夠利用太陽(yáng)能，將二氧化碳和水合成糖類(lèi)化合物，即光合作用。光合作用將太陽(yáng)能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能（主要是糖類(lèi)化合物），是自然界規(guī)模最大的一種能量轉(zhuǎn)換過(guò)程。合成代謝是耗能的化學(xué)過(guò)程。分解代謝:糖原分解糖酵解有氧氧化（TCA）磷酸己糖途徑等

合成代謝:糖原合成糖異生糖代謝一、多糖及寡糖的降解

多糖及寡糖均需在酶的催化下降解成單糖，才能進(jìn)入分解代謝途徑。多糖及寡糖的降解胞外水解細(xì)胞外多糖和低聚糖胞外水解酶單糖(主要是葡萄糖)（淀粉酶、R酶）胞內(nèi)磷酸解細(xì)胞內(nèi)儲(chǔ)備的糖原脫支酶斷支鏈磷酸化酶磷酸解胞外降解——糖苷酶的水解方式多糖

(淀粉等)在胞外的水解。α-淀粉酶(α-amylase)：

hydrolyzeα-1,4glycosidicbondofstarch(α（14）糖苷鍵)；產(chǎn)物為葡萄糖+麥芽糖+麥芽三糖+α-糊精；又稱(chēng)α-糊精a-dextrinase。β-淀粉酶(β-amylase)：從非還原端開(kāi)始水解淀粉的α（14）

糖苷鍵，依次切下兩個(gè)葡萄糖單位；產(chǎn)物為麥芽糖。γ-淀粉酶(γ-amylase)：從非還原端開(kāi)始水解淀粉的α（14）和α（16）糖苷鍵，逐個(gè)切下葡萄糖殘基；產(chǎn)物為葡萄糖。R-酶(脫支酶）：特異性作用于淀粉的α（16）糖苷鍵，將支鏈淀粉的分支切下。纖維素酶（cellulase）：水解纖維素的β（14）糖苷鍵；產(chǎn)物為纖維二糖和葡萄糖。二糖的水解方式Hydrolyzationofdisaccharides:Maltase,whichhydrolysesmaltoseintotwomoleculesofglucose:

Maltase Maltose麥芽糖GlucoseSucrose,whichhydrolysessucroseintotwomoleculesofglucoseandfructose:

Sucrose Sucrose蔗糖 Glucose+Fructose果糖Lactase,whichhydrolyseslactoseintotwomoleculesofglucoseandgalactose:

Lactase Lactose乳糖Glucose+Galactose半乳糖糖原的磷酸解：

胞內(nèi)降解——糖原的磷酸解脫支酶（debranchingenzyme）：催化1,6-糖苷鍵水解，切下糖原分支。磷酸化酶

(glycogenphosphorylase)：催化1,4-糖苷鍵磷酸解斷裂。非還原性末端特點(diǎn)：不需水，需磷酸Phosphorolyticcleavageoftheα

(14)glycosidiclinkages糖苷鍵

ofglycogen,releasingglucose-1-phosphate(1-磷酸葡萄糖)asreactionproduct.

EMPGlycogenDegradationbyGlycogenPhosphorylase(Phosphorolysis磷酸解)TrappedinthecellRR二、糖的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)門(mén)靜脈肝臟糖類(lèi)物質(zhì)單糖口腔、小腸消化血液（血糖）組織在組織中進(jìn)行代謝DigestionofcarbohydratesDigestionisthehydrolysisoffoodmoleculestosmallmoleculesforabsorptionandutilizationbycellsforenergyandothermetabolicneeds.PolysaccharidesDisaccharidesMonosaccharide(Absorption)StartsinmouthCompletedinsmallintestine（小腸）Nothinghappensinthestomachbecauseitistooacidic.MouthSmallintestineBloodDigestionofcarbohydrates淀粉酶HydrolyzedbyenzymeFinalproducts糖的吸收——單糖同Na+的同向協(xié)同運(yùn)輸葡萄糖等單糖被小腸黏膜細(xì)胞吸收是單糖同Na+的同向協(xié)同運(yùn)輸過(guò)程。即葡萄糖和Na+

都是由細(xì)胞外向細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸。葡萄糖的吸收是耗能的過(guò)程。能量來(lái)自細(xì)胞膜兩側(cè)的Na+濃度梯度。腸粘膜上皮細(xì)胞刷狀緣細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞外GluGluADP+PiK+K+Na+Na+ATPNa+Na+GluNa+|K+泵Transportofcarbohydrates——BloodsugarBloodsugar（血糖）：指血液中的單糖，主要是glucose。是糖在體內(nèi)的運(yùn)輸和利用形式。血糖高低是表示體內(nèi)糖高低的一項(xiàng)重要指標(biāo)?？赏ㄟ^(guò)肝糖原或肌糖原的合成或降解來(lái)維持血糖穩(wěn)定。血糖4.4~6.7

mmol/L高血糖（尿糖）>8.8mmol/L低血糖<3.8mmol/L食物中糖

肝糖原非糖物質(zhì)糖異生分解消化吸收來(lái)源氧化分解CO2,H2O,ATP

糖原脂、氨基酸合成轉(zhuǎn)化去路Transportofcarbohydrates——Bloodsugar血糖的來(lái)源及去路正常機(jī)體通過(guò)肝糖原和肌糖原的合成與降解來(lái)穩(wěn)定血糖。第二節(jié)糖的分解代謝糖的分解是所有物質(zhì)分解代謝的中心。CatabolismofCarbohydrates不需氧分解（無(wú)氧呼吸）(anaerobicrespiration)糖的分解代謝(catabolism)需氧分解（有氧呼吸）(aerobicrespiration)酵解(glycolysis)發(fā)酵(fermentation)丙酮酸為受氫體，生成乳酸乙醛為受氫體，生成乙醇氧為受氫體分解代謝分解代謝葡萄糖“磷酸己糖途徑”需氧有氧情況缺氧情況“三羧酸循環(huán)”

CO2+H2O+ATP“發(fā)酵”

CO2+H2O“氧化磷酸化”乳酸丙酮酸“糖酵解”不需氧乙醇“酵解”Electrontransferinmitochondria=ATPEMPFermentationglycolysis有氧分解（TCA）EMP——AnaerobicDegradationofCarbohydrate

“Glycolysis酵解”isderivedfromGreekwordsglycos(sugar,sweet)andlysis(dissolution)Inglycolysis,onemoleculeofglucose(asix-carboncompound)isconvertedtofructose-1,6-bisphosphate(alsoasix-carboncompound),whicheventuallygivesrisetotwomoleculesofpyruvate丙酮酸(athree-carboncompound).Underaerobic(有氧)conditions,pyruvateisoxidizedtoCO2andH2Obythecitricacidcycleandoxidativephosphorylation.Underanaerobic(無(wú)氧)conditions,lactateisproduced,especiallyinmuscle.Alcoholicfermentationoccursinyeast酵母.一、酵解途徑(EMP)——糖的無(wú)氧分解EMPpathwayTheglycolyticpathway(Glucosetopyruvate)waselucidatedby1940,largelythroughthepioneeringcontributionsofEmbden,MeyerhofandParnas.soglycolyticpathwayisalsoknownastheEmbden-Meyerhof-parnaspathway（EMP）.EMPisdifferentfromGlycolysis.EMP:GlucosetopyruvateGlycolysishas

twostages:Glucosetopyruvate(glycolyticpathway;EMP)pyruvate——lacticacid乳酸.Glycolysis

wasalsoknownasEMPsometimes.

葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羥丙酮己糖激酶磷酸葡萄糖異構(gòu)酶磷酸果糖激酶醛縮酶脫氫酶磷酸甘油酸激酶變位酶烯醇化酶丙酮酸激酶-ATP-ATP+ATP+ATP注意酵解途徑中的3個(gè)關(guān)鍵酶催化的不可逆反應(yīng).它們是:己糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶EMPpathwayTwophasesofEMPPhase1:

Phosphorylationofglucoseandconversiontoglyceraldehyde-3-phosphateEtherlipidbiosynthesis,CalvincyclePhase2:Conversionofglyceraldehyde-3-phosphatetopyruvateandcoupledformationof4ATPand2NADH.EMPpathwayRequiresenergy:2ATPsareusedtoprimethesereactionsCleavageof6carboncarbohydrates.Phosphorylationofglucoseandconversionto2moleculesofglyceraldehyde-3-phosphate(磷酸甘油醛).6carbonstage.Firstfivereactionsofglycolysis.Phase1:EMPpathway——Phase1

己糖激酶(G)(G-6-P）①葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖

PhosphorylationofGlucoseandformationofGlucose-6-phosphateIrreversibleFirstrate-limitingstep②G-6-P異構(gòu)化成6-磷酸果糖

ConversionofGlucose-6-PhosphatetoFructose-6-Phosphate

(G-6-P)ketoseReversibleAldose(F-6-P)已糖磷酸異構(gòu)酶EMPpathway——Phase1③6-磷酸果糖再磷酸化生成1,6-二磷酸果糖

PhosphorylationofFructose6-PhosphatetoFructose1,6-Bisphosphate（F-6-P）(F-1,6-P2)磷酸果糖激酶IrreversibleSecondrate-limitingstepEMPpathway——Phase1④1,6-二磷酸果糖裂解為兩分子磷酸丙糖

CleavageofFructose1,6-BiophosphateandformationofTwo3-CarbonIntermediates－TriosePhosphates

或醛縮酶磷酸二羥丙酮(DHAP)3-磷酸甘油醛(G-3-P)(F-1,6-P2)EMPpathway——Phase1(F-1,6-P2)⑤磷酸二羥丙酮和3-磷酸甘油醛的互變

InterconversionoftheTwoTriosePhosphates

EMPpathway——Phase1磷酸丙糖異構(gòu)酶3-磷酸甘油醛(G-3-P)磷酸二羥丙酮(DHAP)（96%）（4%）G-3-P不斷地消耗；反應(yīng)向正反應(yīng)進(jìn)行；G-3-P成為最后產(chǎn)物。Conversionofglyceraldehyde-3-phosphatetopyruvateandcoupledformationof4ATPand2NADH.Stageofaldehydeoxidationandformationofacid.3carbonstage.DoublethissincetwopyruvatearemadeATPformationPhase2:EMPpathway——Phase2⑥3-磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油酸

OxidationofGlyceraldehyde3-phosphateto1,3-Bisphosphoglycerate3-磷酸甘油醛脫氫酶(G-3-P)(1,3-DPG)glycolysis中唯一的脫氫反應(yīng)EMPpathway——Phase2⑦1,3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸

Conversion1,3-Bisphosphoglycerateto3-phosphoglycerateTransferofPhosphatefrom1,3-BPGtoADP,produce1ATP.Substrate-levelphosphorylationforATPgeneration.FirstreactionforATPgenerationinEMP.磷酸甘油酸激酶EMPpathway——Phase2⑧3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸

Conversionof3-Phosphoglycerateto2-Phosphoglycerate甘油酸磷酸變位酶(2-PG)(3-PG)EMPpathway——Phase2⑨2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖?/p>

Dehydrationof2-PhosphoglyceratetoPhosphoenolpyruvate烯醇化酶(PEP)(2-PG)EMPpathway——Phase22-PG中的分子重排，普通磷酸酯鍵變?yōu)镻EP中的高能磷酸酯鍵?！玃⑩磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變成丙酮酸

Conversionofphosphoenolpyruvate(PEP)topyruvateEMPpathway——Phase2TransferofthePhosphorylGroupfromPEPtoADP非氧化磷酸化Thirdrate-limitingstep

丙酮酸激酶(PEP)Overviewofglycolyticpathway（EMP）

丙酮酸的去向有氧：CO2+H2O氧化脫羧CH3COSCoATCAcycle丙酮酸無(wú)氧或相對(duì)缺氧：還原乳酸丙酮酸脫羧酶乙醛乙醇醇脫氫酶肌肉中的糖酵解酵母菌中發(fā)酵Fatesofpyruvate

Thethreecommonfatesofpyruvategeneratedbyglycolysis.丙酮酸的去向——①乙醇酒精發(fā)酵：+2H2O

Glu轉(zhuǎn)變?yōu)閑thanol的總反應(yīng)為：△G0’=-217.6kJ/mol丙酮酸還原為乳酸（酵解）：丙酮酸的去向——②乳酸乳酸脫氫酶L-乳酸+2H2O

Glu轉(zhuǎn)變?yōu)閘actate的總反應(yīng)為：△G0’=-196.6kJ/mol丙酮酸+CoA+NAD+

乙酰COA+CO2+NADH+H+丙酮酸的去向——③乙酰CoA

在有氧條件下，丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA，再進(jìn)入三羧酸循環(huán)（TCA），被徹底氧化成并釋放出能量。糖酵解意義：在無(wú)氧條件下迅速提供能量,供機(jī)體需要。是糖的有氧氧化的前過(guò)程，亦是糖異生作用大部分的逆過(guò)程。糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代謝相聯(lián)系的途徑。進(jìn)入TCA過(guò)程二、三羧酸循環(huán)(TCA)——糖的需氧分解葡萄糖→→丙酮酸→→乙酰CoA→TCA→→→CO2+H2O乳酸（——————）酵解細(xì)胞液線(xiàn)粒體

（————————————————————————）需氧分解（aerobicoxidation）糖的需氧分解預(yù)備階段：糖酵解（EMP）。Glucosetopyruvate.

丙酮酸的氧化脫羧，生成乙酰CoA三羧酸循環(huán)TCA：乙酰CoA的氧化氧化磷酸化

丙酮酸的氧化脫羧GlycolysisandTCABridgedviaDecarboxylationofpyruvateDecarboxylationfrompyruvatetoacetylCoATPP、FAD、硫辛酸Pyr+CoA-SH+NAD+Acetyl-CoA+CO2+NADH+H+丙酮酸脫氫酶系丙酮酸的氧化脫羧反應(yīng)在真核細(xì)胞的線(xiàn)粒體基質(zhì)中進(jìn)行的。氧化脫羧過(guò)程包括4步反應(yīng)。反應(yīng)是由丙酮酸脫氫酶系催化的。丙酮酸脫羧酶(PP、Mg2+)二氫硫辛酸乙酰基轉(zhuǎn)移酶(硫辛酸、輔酶A)二氫硫辛酸脫氫酶(FAD、NAD+)3種酶：6種輔助因子：TPP、Mg2+、硫辛酸、輔酶A、FAD、NAD+（含B1、泛酸、B2、PP、硫辛酸五種維生素）

丙酮酸脫氫酶系DecarboxylationfrompyruvatetoacetylCoA丙酮酸脫羧酶二氫硫辛酸乙?；D(zhuǎn)移酶二氫硫辛酸脫氫酶(E1)(E2)(E3)三羧酸循環(huán)（TCA）在有氧的情況下，葡萄糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸氧化脫羧形成乙酰CoA。乙酰CoA還需經(jīng)歷一個(gè)環(huán)式代謝途徑，才能徹底氧化成C2O和H2O。這個(gè)環(huán)式代謝途徑稱(chēng)為：三羧酸循環(huán)(tricarboxylicacidcycle，TCA循環(huán))檸檬酸循環(huán)(citricacidcycle)Krebs循環(huán)(Krebscycle)

由于Krebs正式提出了三羧酸循環(huán)的學(xué)說(shuō)，故此循環(huán)又稱(chēng)為Krebs循環(huán)。三羧酸循環(huán)（TCA）FortheTCAcycle,the

goalistousetheoxidativepowerofO2toderiveasmuchenergyaspossiblefromtheproductsofglycolysis.AcetylCoAfromfattyacidbreakdownandaminoaciddegradationproductsarealsooxidized.Location：TheTCAcycleoccurswithinthemitochondriaofeukaryotes真核生物andthecytosol胞液ofprokaryotes原核生物.Energyyield：Foreachturnofthecycle,12ATPmoleculesareproduced,onedirectlyfromthecycleand11fromthere-oxidationofthethreeNADHandoneFADH2moleculesproducedbythecyclebyoxidativephosphorylation.TheTCAcyclehas10(8)reactivestages.Tricarboxylicacidcycle（TCA）ReactionsinTCACycle①草酰乙酸與乙酰CoA縮合成檸檬酸

CondensationofOxaloacetateandAcetyl-CoAtoFormCitrate

檸檬酸合成酶草酰乙酸乙酰CoA檸檬酸ReactionsinTCACycleIrreversibleFirstrate-limitingstep②/③檸檬酸異構(gòu)化生成異檸檬酸:FormationofIsocitratefromCitrateviacis-AconitateReactionsinTCACycleAconitase烏頭酸酶Aconitase烏頭酸酶順烏頭酸異檸檬酸④/⑤異檸檬酸被氧化脫羧生成α-酮戊二酸OxidationandDecarboxylation

ofIsocitratetoα-KetoglutarateIsocitrateDehydrogenase異檸檬酸脫氫酶α-酮戊二酸△G0'=-8.4kJ/molReactionsinTCACycleFirstRedoxreactionandsecondrate-limitingstepinTCA⑥α-酮戊二酸氧化脫羧形成琥珀酰-CoA

OxidationandDecarboxylation

ofα-KetoglutaratetoSuccinyl-CoAα-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體α-酮戊二酸氧化脫羧酶反應(yīng)機(jī)制與丙酮酸氧化脫羧相同，組成相似高能硫酯化物SecondRedoxreactionandThirdrate-limitingstepinTCAReactionsinTCACycle△G0'=-30.1kJ/mol⑦琥珀酰-CoA轉(zhuǎn)化為琥珀酸

ConversionofSuccinyl-CoAtoSuccinate

TCA中唯一的底物水平磷酸化——直接產(chǎn)生GTP琥珀酰CoA(succinylCoA)GDP+PiGTP琥珀酸(succinate)琥珀酰CoA硫激酶CoASHReactionsinTCACycleFAD琥珀酸(succinate)琥珀酸脫氫酶延胡索酸(fumarate)FADH2⑧琥珀酸脫氫形成延胡索酸

OxidationofSuccinatetoFumarate

ThirdRedoxreactioninTCA受氫體是FAD而不是NAD+SuccinateDehydrogenaseReactionsinTCACycle延胡索酸(fumarate)延胡索酸酶fumarase蘋(píng)果酸(malate)+H2O⑨延胡索酸水合生成L-蘋(píng)果酸

HydrationofFumaratetoProduceMalateReactionsinTCACycle⑩蘋(píng)果酸氧化成草酰乙酸

OxidationofMalatetoOxaloacetate

蘋(píng)果酸脫氫酶FourthRedoxreactioninTCA草酰乙酸又可與乙酰CoA縮合生成檸檬酸，開(kāi)始新的TCA循環(huán)。ReactionsinTCACycle三羧酸循環(huán)過(guò)程三羧酸循環(huán)特點(diǎn):

一次底物水平磷酸化(琥珀酰-CoA轉(zhuǎn)化為琥珀酸)二次脫羧三個(gè)不可逆反應(yīng)四次脫氫

1mol乙酰CoA經(jīng)三羧酸循環(huán)徹底氧化凈生成12molATP

TCACycle草酸乙酰在TCA循環(huán)中的作用草酰乙酸的濃度影響TCA循環(huán)的速度，一旦草酰乙酸濃度下降，勢(shì)必影響三羧酸循環(huán)的進(jìn)行。因此必需使其保持一定的濃度。草酸乙酰的生成途徑有三種：①由蘋(píng)果酸脫氫酶催化產(chǎn)生：NADPH+H+

NADP+

NADH+H+

NAD+

②丙酮酸由丙酮酸羧化酶催化形成草酰乙酸，需生物素為輔酶。③磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸。草酸乙酰在TCA循環(huán)中的作用H2OATPADP磷酸丙酮酸羧化酶+

CO2

+ATP+ADP+Pi丙酮酸羧化酶生物素、Mg2+

為機(jī)體提供能量(能量代謝角度)

糖代謝是物質(zhì)代謝（包括脂代謝、蛋白質(zhì)代謝）的總樞紐

(物質(zhì)轉(zhuǎn)變角度)TCA的生理意義Table24.1

ATPproductionfromglucoseinglycolysis（Anaerobicoxidationofglucose）Glucose有氧氧化生成的ATP舊：3×ATP舊：2×ATPNADHFADH2線(xiàn)粒體新：2.5×ATP新：1.5×ATPNADH和FADH2

在線(xiàn)粒體經(jīng)電子轉(zhuǎn)遞生成ATPGenerationofATPinaerobicoxidationofglucoseGenerationofATPinaerobicoxidationofglucoseTotal

1molglucunderaerobiccondition:38or36(32or30)ATPsReactionsCatalyzedbyMethodsofATPproductionformedmolesofATPGlyceraldehyde3-phosphatedehydrogenaseGlycolyticpathwayRespiratorychainOxidationof2NADH6or4/5or3PhosphoglyceratekinasePhosphorylationatsubstratelevel2PyruvatekinasePhosphorylationatsubstratelevel2consumptionofATPbyreactionscatalyzedbyhexokinaseandphosphofructokinase-2ProductionofacetylCoAPyruvatedehydrogenasecomplexRespiratorychainOxidationof2NADHTCAcycleIsocitratedehydrogenaseAlpha-ketoglutarateDehydrogenasecomplexSuccinylCoAsynthetaseSuccinatedehydrogenaseMalatedehydrogenaseRespiratorychainOxidationof2NADHRespiratorychainOxidationof2NADHPhosphorylationatsubstratelevelRespiratorychainOxidationof2FADH2RespiratorychainOxidationof2NADH6or56or54or36or526or5△G0’=-196.6kJ/molATP儲(chǔ)存能量:△G0’=-30.5kJ/mol(體外標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下)TCA的生理意義——提供能量無(wú)氧（酵解和發(fā)酵）和有氧條件下，糖分解的總反應(yīng)分別如下：C6H12O6+2Pi+2ADP→2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2O酵解△G0’=-217.6kJ/molC6H12O6+2Pi+2ADP→2CH3CH2OH+CO2+2ATP+2H2O發(fā)酵△G0’=-2870kJ/molC6H12O6+38Pi+38ADP—→6CO2+6H2O+38ATP有氧分解比較可知，糖的需氧分解效率比發(fā)酵高12%，比酵解高9%。糖不同代謝條件下能量的利用率分別為：酵解：2×30.5/196.6=61/196=31(%)發(fā)酵：2×

30.5/217.6=28(%)有氧分解：

38×

30.5/2870=40(%)糖的有氧氧化是生物機(jī)體獲取能量的主要途徑。TCA的生理意義——提供能量糖有氧氧化是體內(nèi)三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝的總樞紐。

TCA是糖、脂肪、氨基酸等徹底分解的共同途徑。TCA所產(chǎn)生的多種中間產(chǎn)物是生物體內(nèi)許多重要物質(zhì)生物合成的原料。TCA的生理意義——營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝的總樞紐三、磷酸己糖途徑(HMS)——糖需氧分解的代謝旁路EMP與TCA循環(huán)是糖分解代謝的主要途徑，但不是惟一的途徑。糖的分解除了EMP與TCA循環(huán)之外，還存在其他的分解代謝途徑，稱(chēng)為分解支路或旁路。糖的另一條氧化途徑是從6-磷酸葡萄糖開(kāi)始的，稱(chēng)為磷酸己糖支路(hexosemonophosphateshunt,HMS)

因?yàn)榱姿嵛焯鞘窃撏緩降闹虚g產(chǎn)物，故又稱(chēng)之為磷酸戊糖途徑(Pentosephosphatepathway,PPP)。是糖需氧分解的重要代謝旁路之一。Thehexosemonophosphateshunt(HMS),bycarryingoutoxidationanddecarboxylationofthe6-Csugarglucose-6-P,isbasicallyusedforthesynthesisofNADPHand5-Csugarribulose-5-P(5-磷酸核酮糖).Itplaysonlyaminorrole(comparedtoGLYCOLYSIS)indegradationforATPenergyLocation:cytosol胞液Originalmaterial:glucose6-phosphateEndproduct:NADPH,pentosephosphate磷酸戊糖Importantinadiposetissue脂肪組織,adrenalcortex腎上腺皮質(zhì),liver肝

(biosynthesis).Hexosemonophosphateshunt(HMS)①6-磷酸葡萄糖氧化為6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯酶lactonaseH2O6-磷酸葡萄糖酸ReactionsinHMS限速酶，對(duì)NADP+有高度特異性②6-磷酸葡萄糖酸脫羧生成5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconateNADP+NADPH+H+5-磷酸核酮糖ribulose5-phosphate6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶6-phosphogluconatedehydrogenase+CO2ReactionsinHMS5-磷酸核酮糖5-磷酸核糖烯二醇中間產(chǎn)物③5-磷酸核酮糖異構(gòu)化生成5-磷酸核糖ReactionsinHMS5-磷酸核酮糖ribulose5-phosphate5-磷酸木酮糖xylulose5-phosphate磷酸戊糖差向異構(gòu)酶④5-磷酸核酮糖差向異構(gòu)生成5-磷酸木酮糖ReactionsinHMS⑤轉(zhuǎn)酮醇酶的催化作用是聯(lián)系HMS和EMP的紐帶ReactionsinHMS5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)酮醇酶連接HMS和EMP7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛4-磷酸赤蘚糖6-磷酸果糖⑥轉(zhuǎn)醛酶將HMS－EMP串聯(lián)在一起ReactionsinHMS連接HMS和EMP轉(zhuǎn)醛酶Athree-carbonunitistransferredfromaketosetoanaldoseDonorAcceptor(ketose)(aldose)4-磷酸赤蘚糖6-磷酸果糖3-磷酸甘油醛5-磷酸木酮糖轉(zhuǎn)酮醇酶⑦轉(zhuǎn)酮醇酶轉(zhuǎn)移二碳單位給4-P-赤蘚糖ReactionsinHMSThesecondreactioncatalyzedbytransketolaseinconvertingX-5-PtoF-6-Pfructose6-phosphate6-磷酸果糖6-phosphogluconate6-磷酸葡萄糖CHO磷酸己糖異構(gòu)酶⑧6-磷酸果糖異構(gòu)化再作為HMS的原料ReactionsinHMSHMS||氧化階段ReactionsinHMSStage1：HMS——非氧化階段Stage2：ReactionsinHMSHMS示意圖（P209）HMSSummaryEMPGenerateNADPHReducingpower(還原力）forbiosynthesisoffattyacids,cholesterol膽固醇,andsoonNADPH是體內(nèi)許多anabolism的氫和電子的供體。細(xì)胞中還原力的通貨是NADPH。PhysiologicalsignificanceofHMSHMS在脂肪組織中比在肌肉中活躍，因?yàn)橹窘M織需要大量NADPH用于從乙酰CoA到脂肪酸的還原性合成?？偡磻?yīng)式（參看HMS示意圖－P182）：1分子G-6-P進(jìn)入HMS循環(huán)一次：6

分子NADPH、3分子CO2

、1分子甘油醛（GA-3-P）。由于2分子GA-3-P經(jīng)EMP逆行，又可生成1分子G-6-P。因此1分子G-6-P經(jīng)HMS完全氧化，需循環(huán)2次，可產(chǎn)生12分子NADPH。這是細(xì)胞內(nèi)還原力的主要來(lái)源。NADPH通過(guò)穿梭作用進(jìn)入呼吸鏈進(jìn)行氧化磷酸化，按3ATP/1NADPH

計(jì)算，則1分子G-6-P分子經(jīng)HMS可產(chǎn)生36分子ATP。維持耗能的生命活動(dòng)。（1分子glu呢？）G-6-P

+6NADP+

GA-3-P+6NADPH+H++3CO2

PhysiologicalsignificanceofHMS②Produceribose5-phosphate5-磷酸核糖neededforDNAandRNAsynthesis.是輔酶CoA、NAD+、FAD等生物合成的必需原料產(chǎn)生ATP。其他幾種中間產(chǎn)物磷酸戊糖與光合作用相關(guān)。PhysiologicalsignificanceofHMS第三節(jié)糖的合成代謝

胞液線(xiàn)粒體糖的分解：Plants：

PhotosynthesisAnimals糖原合成糖異生CarbohydrateAnabolismGlycogensynthesisGluconeogenesis光合作用由葡萄糖合成糖原由非糖物質(zhì)合成糖原糖的合成CarbohydrateAnabolism一、光合作用（Photosynthesis）Photosynthesisusessolarenergytosynthesizecarbohydratefromcarbondioxideandwater.Ingreenplantsandalgae

藻類(lèi),photosynthesistakesplaceinchloroplasts

葉綠體.Thelightreactions光反應(yīng)occurinthethylakoid類(lèi)囊體membranesandthedarkreactions暗反應(yīng)takeplaceinthestroma基質(zhì).Inphotosyntheticbacteria光合細(xì)菌,

thelightreactionstakeplaceinthebacterialplasmamembrane質(zhì)膜,orininvaginations內(nèi)陷ofit(chromatophores載色體).葉綠體light-dependentandlight-independentreactionsofphotosynthesisLocationofPhotosynthesis_ChloroplastPhotosynthesislightchloroplastTwostagesinPhotosynthesis:lightreactions光反應(yīng):thelightenergydrivesthesynthesisofNADPHandATP.darkreactions暗反應(yīng):carbon-fixationreactions,theNADPHandATPareusedtosynthesizecarbohydratefromCO2andH2O.Photosynthesis:turningsunlightintoreducedcarbonPhotosynthesis葉綠體中有很多光合色素（chlorophyll(chl.),carotenoid），吸收光能，并把光能傳給葉綠素（主要是葉綠素a），激發(fā)電子躍遷，產(chǎn)生光電子；具有高能量的電子在傳遞過(guò)程中逐漸釋放能量，用于A(yíng)DP合成ATP，還原NADP+，并釋放氧氣。這個(gè)ADP合成ATP的磷酸化過(guò)程是由光能推動(dòng)，稱(chēng)光合磷酸化（photophosphorylation）

。Lightreactions光能化學(xué)能

光合色素H2O+NADP++Pi+ADPO2+NADPH+H++ATP

chloroplastslightDarkreactions6CO2+12NADPH+12H++18ATP+12H2O→C6H12O6+12NADP++18ADP+18Pi

Thedarkreactions(carbon-fixationreactions)usetheATPandNADPHproducedbythelightreactionsto‘fix’carbondioxideascarbohydrate:sucroseandstarch.Thereactionsformacycle(theCalvincycle開(kāi)爾文循環(huán))inwhichtheenzymeribulosebisphosphatecarboxylase核酮糖二磷酸羧化酶(rubisco活化酶),locatedinthestroma基質(zhì),condensesaCO2moleculewithribulose1,5-bisphosphate(1,5二磷酸核酮糖)toproducetwomoleculesof3-phosphoglycerate(3磷酸甘油醛）,thenconvertittoglucoses.（P210圖9－9）二、糖原合成GlycogensynthesisGlycogenisstoredmainlybytheliverandskeletalmuscle骨骼肌

asanenergyreserve.Theroleofstoredglycogeninmuscleistoprovideasourceofenergyuponprolongedmusclecontraction.Incontrast,glycogenstoredintheliverisusedtomaintainbloodglucoselevels.Glycogensynthesis：GlycogenesisGlycogensynthesis由葡萄糖合成糖原的過(guò)程，稱(chēng)為糖原生成作用，包括下列反應(yīng)：ATP

己糖激酶葡萄糖(glucose)6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)①6-磷酸葡萄糖的生成（磷酸化）ADP糖原生成作用1-磷酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)磷酸葡萄糖變位酶6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)②1-磷酸葡萄糖的生成Mg2+糖原生成作用糖原生成作用③二磷酸尿苷葡萄糖（UDPG）的生成1-磷酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)UTP+（UDPG）+PPi*UDPG可看作“活性葡萄糖”，在體內(nèi)充作葡萄糖供體。④

葡萄糖直連的延長(zhǎng)糖原生成作用非還原性末端延長(zhǎng)；連接鍵為α(14)糖苷鍵。

（UDPG）糖原生成作用糖原支化酶非還原末端非還原末端非還原末端糖原核糖原核α(14)α(16)支化點(diǎn)支化點(diǎn)連接α