生物化學(xué)第七章

第一節(jié)脂肪酸的分解代謝第七章脂類代謝脂類（lipids）是生物體維持正常生命活動不可缺少的一大類有機化合物，是與糖類、蛋白質(zhì)、核酸并列為四大類重要基本物質(zhì)之一。脂類的一個共性就是難溶于水，易溶于有機溶劑。脂類的生物學(xué)功能主要包括一.脂肪的概念脂的定義與生物學(xué)功能

(1)是生物細胞能量的儲存物質(zhì)。在高等動物體中，甘油三酯主要積累在皮下組織、腸間膜內(nèi)等，動物的血液、淋巴液、肝臟、骨髓等中也都儲藏一定量的脂肪。植物的甘油三酯多存在于種子和果實中，一些油料作物種子的含油量高達3050%。甘油脂通過氧化可以供給人類及動植物生命過程所需的熱能。1g甘油脂在體內(nèi)氧化可產(chǎn)生39kJ的熱量，比碳水化合物和蛋白質(zhì)在同樣條件下的熱量約高一倍；一.脂肪的概念一.脂肪的概念(2)是生物細胞的結(jié)構(gòu)物質(zhì)。其中的磷脂是構(gòu)成細胞生物膜（Biomembrane）的重要結(jié)構(gòu)物質(zhì)。現(xiàn)代研究表明，細胞質(zhì)膜（plasmamembrane）是細胞的界膜，控制著細胞內(nèi)外所有物質(zhì)的出入。同時，細胞質(zhì)膜上各種脂、蛋白質(zhì)、糖等表面復(fù)合物質(zhì)的存在與細胞的識別、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、種質(zhì)特異性和組織免疫等有密切關(guān)系。因此，生物膜對細胞的生命活動具有特別重要的作用；

一.脂肪的概念A(yù)topologicalmodeloftheA.thaliana

monosaccharidetransporter(3)許多脂類物質(zhì)行使著各種重要特殊的生理功能。這些物質(zhì)包括某些維生素和激素等。例如，萜類化合物中包含著維生素A、維生素D、維生素E和維生素K，它們是調(diào)節(jié)生理代謝重要的活性物質(zhì)。還有定位在質(zhì)膜上磷脂化合物，如磷脂酰肌醇、N-磷脂酰乙醇胺等是調(diào)節(jié)細胞生長發(fā)育、抗逆境反應(yīng)的脂質(zhì)信號分子。

一.脂肪的概念(1)單純脂——是脂肪酸和醇類所形成的酯，其中典型的為甘油三酯。(2)復(fù)合脂——除醇類、脂肪酸外還含有其它物質(zhì)，如磷酸、含氮化合物、糖基及其衍生物、鞘氨醇及其衍生物等。(3)其它脂——為一類不含有脂肪酸、非皂化的脂，包括萜類、前列腺素類和甾類化合物等。一.脂肪的概念脂的分類

一.脂肪的概念單純脂

一.脂肪的概念復(fù)合脂

磷酸甘油脂，又稱甘油磷脂，是最具有代表性的復(fù)合脂，廣泛存在于動物、植物和微生物。磷脂甘油脂是細胞膜結(jié)構(gòu)重要的組分之一，在動物的腦、心、腎、肝、骨髓、卵以及植物的種子和果實中含量較為豐富。最簡單的磷酸甘油脂結(jié)構(gòu)如圖

二.脂肪的水解二.脂肪的水解甘油在甘油激酶的催化下，被磷酸化成3-磷酸甘油，然后氧化脫氫生成磷酸二羥丙酮。三.甘油的代謝其反應(yīng)如下：三.甘油的代謝其中第一步反應(yīng)需要消耗ATP，而第二步反應(yīng)可生成還原輔酶Ⅰ。磷酸二羥丙酮為磷酸丙糖，是糖酵解途徑的中間產(chǎn)物，因此既可以繼續(xù)氧化，經(jīng)丙酮酸進入三羧酸循環(huán)徹底氧化成CO2和水，又可經(jīng)糖異生作用合成葡萄糖，乃至合成多糖。（實線為甘油的分解，虛線為甘油的合成)）甘油激酶磷酸甘油脫氫酶異構(gòu)酶磷酸酶三.甘油的代謝四.脂肪酸的氧化分解

-氧化作用的提出是在十九世紀初，F(xiàn)ranzKnoop在此方面作出了關(guān)鍵性的貢獻。他將末端甲基上連有苯環(huán)的脂肪酸喂飼狗，然后檢測狗尿中的產(chǎn)物。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，食用含偶數(shù)碳的脂肪酸的狗的尿中有苯乙酸的衍生物苯乙尿酸，而食用含奇數(shù)碳的脂肪酸的狗的尿中有苯甲酸的衍生物馬尿酸。Knoop由此推測無論脂肪酸鏈的長短，脂肪酸的降解總是每次水解下兩個碳原子。四.脂肪酸的氧化分解

四.脂肪酸的氧化分解

據(jù)此，Knoop提出脂肪酸的氧化發(fā)生在-碳原子上，而后Ca與Cb之間的鍵發(fā)生斷裂，從而產(chǎn)生二碳單位，此二碳單位Knoop推測是乙酸。以后的實驗證明Knoop推測的準確性，由此提出了脂肪酸的b-氧化作用。

-氧化作用是指脂肪酸在-碳原子上進行氧化，然后a-碳原子和b-碳原子之間鍵發(fā)生斷裂。每進行一次-氧化作用，分解出一個二碳片段，生成較原來少兩個碳原子的脂肪酸。b-氧化作用的部位：Localizationof-oxidationoccursinmitochondria,

油料作物種子萌發(fā)時乙醛酸循環(huán)體(glyoxysome，簡稱乙醛酸體)

線粒體基質(zhì)matrix四.脂肪酸的氧化分解

1.脂肪酸-氧化的過程(1)脂肪酸的活化

(2)脂肪酸的轉(zhuǎn)運

(3)b-氧化四.脂肪酸的氧化分解

(1)脂肪酸的活化（胞液）

脂肪酸的活化是指脂肪酸的羧基與CoA酯化成脂酰CoA的過程。反應(yīng)如下：1.脂肪酸-氧化的過程*脂酰CoA合成酶(acyl-CoAsynthetase)存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及線粒體外膜上脂肪酸的活化需要ATP的參與。每活化1分子脂肪酸，需要1分子ATP轉(zhuǎn)化為AMP，即要消耗2個高能磷酸鍵。這可以折算成需要2分子ATP水解成ADP。在體內(nèi)，焦磷酸很快被磷酸酶水解，使得反應(yīng)不可逆。1.脂肪酸-氧化的過程(2)脂酰CoA進入線粒體

脂肪酸的b-氧化作用通常是在線粒體的基質(zhì)中進行的，中、短鏈脂肪酸可直接穿過線粒體內(nèi)膜，而長鏈脂肪酸需依靠肉堿（也叫肉毒堿，Carnitine）攜帶，以脂酰肉堿的形式跨越內(nèi)膜而進入基質(zhì)，故稱肉堿轉(zhuǎn)運。肉堿（也叫肉毒堿，Carnitine）的結(jié)構(gòu)如下：(2)脂酰CoA進入線粒體

肉毒堿是季胺類化合物，是一種人體必需的營養(yǎng)素，有著重要的生物學(xué)功能和臨床應(yīng)用價值。近年來肉毒堿在心腦血管疾病、消化疾病、兒童疾病的預(yù)防和治療，以及血液透析病人的營養(yǎng)支持和運動醫(yī)學(xué)等領(lǐng)域已得到廣泛的研究和應(yīng)用。(2)脂酰CoA進入線粒體其中的肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ和Ⅱ是一組同工酶。前者在線粒體外催化脂酰CoA上的脂?；D(zhuǎn)移給肉堿，生成脂酰肉堿；后者則在線粒體內(nèi)將運入的脂酰肉堿上的脂?；匦罗D(zhuǎn)移至CoA，游離的肉堿被運回內(nèi)膜外側(cè)循環(huán)使用。(2)脂酰CoA進入線粒體(3)β-氧化的歷程脂酰CoA進入線粒體后，經(jīng)歷多次b-氧化作用而逐步降解成多個二碳單位——乙酰CoA。每次b-氧化作用包括四個步驟。a.

脫氫，在脂酰輔酶A脫氫酶的催化下，脂酰CoA脫氫形成反式雙鍵的脂酰輔酶A，同時FAD接受H被還原為FADH2(catalyzedbyacylCoAdehydrogenase脂酰輔酶A脫氫酶).

b.

水化，在烯脂酰CoA水合酶催化下，

反式Δ2-烯脂酰CoA在雙鍵上加上一分子水，變成羥脂酰。c.

脫氫，在羥脂酰CoA脫氫酶的催化下，羥脂酰CoA?位上的羥基脫氫氧化成為?酮脂酰CoA，同時NAD接受H被還原成NADH。d.

硫解，在-酮脂酰CoA硫解酶作用下，-酮脂酰CoA在α，之間被1分子CoA

硫解。乙酰CoA乙酰CoA對于長鏈脂肪酸，需要經(jīng)過多次b-氧化作用，每次降解下一個二碳單位，直至成為二碳（當(dāng)脂肪酸含偶數(shù)碳時）或三碳（當(dāng)脂肪酸含奇數(shù)碳時）的脂酰CoA。(3)β-氧化的歷程下圖是軟脂酸（棕櫚酸C15H31COOH）的b-氧化過程，它需經(jīng)歷七輪b-氧化作用而生成8分子乙酰CoA。2.偶數(shù)碳飽和脂肪酸的氧化活化：消耗2個高能磷酸鍵β氧化：每輪循環(huán)四個重復(fù)步驟：脫氫、水化、再脫氫、硫解產(chǎn)物：1分子乙酰CoA1分子少兩個碳原子的脂酰CoA1分子NADH+H+1分子FADH2

3.

脂酸氧化的能量生成

——以16碳飽和軟脂酸的氧化為例7輪循環(huán)產(chǎn)物：8分子乙酰CoA7分子NADH+H+7分子FADH2能量計算：生成ATP8×12+7×3+7×2=131

凈生成ATP131–2=129公式總結(jié):[(n/2)-1]×(2+3)+[(n/2)×12-2n為碳原子的數(shù)目生物體中的不飽和脂肪酸的雙鍵都是順式構(gòu)型，而且位置也相當(dāng)有規(guī)律——第一個雙鍵都是在C9和C10之間（寫作D9），以后每隔三個碳原子出現(xiàn)一個。例如，亞油酸18:2D9，12；-亞油酸18:3D9,12,15。3.不飽和脂肪酸的氧化不飽和脂肪酸的氧化與飽和脂肪酸基本相同，只是某些步驟還需其它酶的參與，現(xiàn)以油酸為例加以說明。經(jīng)歷了三輪b-氧化作用后，產(chǎn)物在b,g位有一順式雙鍵，因此接下來的反應(yīng)不是脫氫，而是雙鍵的異構(gòu)化，生成反式的a,b雙鍵，然后b-氧化作用繼續(xù)正常進行。因此油酸的氧化與相同碳的飽和脂肪酸（硬脂酸）相比，只是以一次雙鍵異構(gòu)化反應(yīng)取代了一次脫氫反應(yīng)，所以少產(chǎn)生一分子FADH2。3.不飽和脂肪酸的氧化不僅是單不飽和脂肪酸，所有的多不飽和脂肪酸的前四輪b-氧化作用都與油酸相類同，都在第四輪時需要一種異構(gòu)酶的參與。大多數(shù)脂肪酸含偶數(shù)碳原子，它們通過b-氧化可全部轉(zhuǎn)變成乙酰CoA，但一些植物和海洋生物能合成奇數(shù)碳脂肪酸，它們在最后一輪b-氧化作用后，產(chǎn)生丙酰CoA。4.奇數(shù)碳鏈脂肪酸的氧化丙酰CoA的代謝在動物體內(nèi)依照如下圖所示的途徑進行，先進行羧化，然后經(jīng)過兩次異構(gòu)化，形成琥珀酰CoA。4.奇數(shù)碳鏈脂肪酸的氧化油酰CoA的氧化脂肪酸在一些酶的催化下，在a-碳原子上發(fā)生氧化作用，分解出一個一碳單位CO2，生成縮短了一個碳原子的脂肪酸。這種氧化作用稱為脂肪酸的a-氧化作用。五.脂肪酸的a-氧化途徑a-氧化作用是1956年由P.K.Stumpf首先在植物種子和葉片中發(fā)現(xiàn)的，后來在動物腦和肝細胞中也發(fā)現(xiàn)了脂肪酸的這種氧化作用。該途徑以游離脂肪酸作為底物，在a-碳原子上發(fā)生羥化（-OH）或氫過氧化（-OOH），然后進一步氧化脫羧，其可能的機理下圖所示。a-氧化作用對于生物體內(nèi)奇數(shù)碳脂肪酸的形成；含甲基的支鏈脂肪酸的降解；過長的脂肪酸（如C22、C24）的降解起著重要的作用哺乳動物將綠色蔬菜中植醇降解就是通過這種途徑而實現(xiàn)的五.脂肪酸的a-氧化途徑脂肪酸的-氧化是指脂肪酸的末端（-端）甲基發(fā)生氧化，先轉(zhuǎn)變成羥甲基，繼而再氧化成羧基，從而形成a,-二羧酸的過程。六.脂肪酸的-氧化途徑生成的,-二羧酸可從兩端進行b-氧化作用而降解。動物體內(nèi)的十二碳以下的脂肪酸常常通過w-氧化途徑進行降解。植物體內(nèi)的在w-端具有含氧基團（羥基、醛基或羧基）的脂肪酸大多也是通過w-氧化作用生成的，這些脂肪酸常常是角質(zhì)層或細胞壁的組成成分。一些需氧微生物能將烴或脂肪酸迅速降解成水溶性產(chǎn)物，這種降解過程首先要進行w-氧化作用，生成二羧基脂肪酸后再通過b-氧化作用降解，如海洋中的某些浮游細菌可降解海面上的浮油，其氧化速率可高達0.5克/天/平方米。六.脂肪酸的-氧化途徑乙醛酸循環(huán)發(fā)生在乙醛酸循環(huán)體,其中有許多物質(zhì)和TCA循環(huán)中的物質(zhì)相似。在高等植物萌發(fā)的種子，特別是高含油量的種子中檢測到乙醛酸循環(huán)，在一些微生物中，有利于它們利用乙酸鹽作為能源和碳源來生長。七.乙醛酸循環(huán)Glyoxylatecycle

有不少的細菌、藻類或處于一定生長階段的高等植物（如正在萌發(fā)的油料種子），脂肪酸降解的主要產(chǎn)物乙酰CoA還可以通過另外一條途徑——乙醛酸循環(huán)（glyoxylatecycle），將2分子乙酰CoA合成1分子四碳化合物琥珀酸。七.Glyoxylatecycle乙醛酸循環(huán)1.乙醛酸循環(huán)的過程1.乙醛酸循環(huán)的過程在乙醛酸循環(huán)中，存在兩種重要的酶，異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合酶。異檸檬酸裂解酶轉(zhuǎn)化異檸檬酸

為琥珀酸和乙醛酸;蘋果酸合酶催化一個和檸檬酸合成酶相似的反應(yīng)，催化乙酰CoA和乙醛酸形成蘋果酸。1.乙醛酸循環(huán)的過程這兩種酶,加上TCA循環(huán)中的一些酶,琥珀酸能夠轉(zhuǎn)化為草酰乙酸。

CoASH檸檬酸合成酶順烏頭酸酶乙醛酸循環(huán)反應(yīng)歷程NAD+NADH蘋果酸脫氫酶草酰乙酸

OCH3-C~SCoACoASH

OCH3-C~SCoACOO-CH2CH2COO-琥珀酸異檸檬酸裂解酶蘋果酸合成酶

O

OH-C-C~OH乙醛酸蘋果酸合成酶蘋果酸脫氫酶異檸檬酸裂解酶順烏頭酸酶1.乙醛酸循環(huán)的過程乙醛酸循環(huán)的凈結(jié)果是把兩分子乙酰CoA轉(zhuǎn)變成一分子琥珀酸。其總反應(yīng)為：1.乙醛酸循環(huán)的過程a.

是脂肪轉(zhuǎn)變?yōu)樘堑囊粋€關(guān)鍵途徑。b.

琥珀酸為糖合成的一個重要前體物質(zhì)Functions:1.乙醛酸循環(huán)的過程乙醛酸循環(huán)與三羧酸循環(huán)相比，可以看成是三羧酸循環(huán)的一個支路，它在異檸檬酸處分支，繞過了三羧酸循環(huán)的兩步脫羧反應(yīng)，因而不發(fā)生氧化降解。參與乙醛酸循環(huán)的酶除了異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合酶外，其余的酶都與三羧酸循環(huán)的酶相同。異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合酶是乙醛酸循環(huán)的關(guān)鍵酶。2.乙醛酸循環(huán)的生物學(xué)意義乙醛酸循環(huán)不存在于動物及高等植物的營養(yǎng)器官內(nèi)，它存在于一些細菌、藻類和油料植物的種子的乙醛酸體中。油料植物的種子中主要的貯藏物質(zhì)是脂肪，在種子萌發(fā)時乙醛酸體大量出現(xiàn)，由于它含有脂肪分解和乙醛酸循環(huán)的整套酶系，因此可以將脂肪分解，并將分解產(chǎn)物乙酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)殓晁?。脂肪代謝和糖代謝的關(guān)系延胡索酸琥珀酸蘋果酸草酰乙酸3-磷酸甘油三羧酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)甘油乙酰CoA三酰甘油脂肪酸氧化糖原（或淀粉）1，6-二磷酸果糖磷酸二羥丙酮PEP丙酮酸合成植物和微生物由乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)變成的琥珀酸，需要在線粒體中通過三羧酸循環(huán)的部分反應(yīng)轉(zhuǎn)化為蘋果酸，然后進入細胞質(zhì)，沿糖異生途徑轉(zhuǎn)變成糖類。乙醛酸循環(huán)中有蘋果酸中間體，它也可以到細胞質(zhì)中異生成糖，但它需要及時回補，以保證循環(huán)的正常進行，這仍來自循環(huán)的產(chǎn)物琥珀酸在線粒體中的轉(zhuǎn)變。

2.乙醛酸循環(huán)的生物學(xué)意義2.乙醛酸循環(huán)的生物學(xué)意義琥珀酸可異生成糖并以蔗糖的形式運至種苗的其它組織供給它們生長所需的能源和碳源；而當(dāng)種子萌發(fā)終止、貯脂耗盡，同時葉片能進行光合作用時，植物的能源和碳源可以由太陽光和CO2獲得時，乙醛酸體的數(shù)量迅速下降以至完全消失。對于一些細菌和藻類，乙醛酸循環(huán)使它們能以乙酸鹽為能源和碳源生長。由脂肪酸的-氧化及其它代謝所產(chǎn)生的乙酰CoA，在一般的細胞中可進入三羧酸循環(huán)進行氧化分解；但在動物的肝臟、腎臟、腦等組織中，尤其在饑餓、禁食、糖尿病等情形下，乙酰CoA還有另一條代謝去路，最終生成乙酰乙酸、-羥丁酸和丙酮，這三種產(chǎn)物統(tǒng)稱為酮體（ketonebodies）。八.酮體代謝

1.酮體的合成

(1)

兩分子乙酰CoA縮合成乙酰乙酰CoA，反應(yīng)由硫解酶催化。此外，脂肪酸b-氧化作用的最后一輪也能產(chǎn)生乙酰乙酰CoA。(2)

又一分子乙酰CoA與乙酰乙酰CoA縮合，生成-羥基--甲基戊二酸單酰CoA（HMG-CoA），反應(yīng)由HMG-CoA合成酶催化。

3-Hydroxy-3methylglutaryl-CoA(HMG-CoA)1.酮體的合成(3)MG-CoA分解成乙酰乙酸和乙酰CoA，反應(yīng)由HMG-CoA裂解酶催化。1.酮體的合成(4)生成的乙酰乙酸一部分可還原成-羥丁酸，反應(yīng)由-羥丁酸脫氫酶催化；也有極少一部分可脫羧形成丙酮，反應(yīng)可自發(fā)進行，也可由乙酰乙酸脫羧酶催化。1.酮體的合成2.酮體的分解2.酮體的分解脂肪代謝和糖代謝的關(guān)系延胡索酸琥珀酸蘋果酸草酰乙酸3-磷酸甘油三羧酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)甘油乙酰CoA三酰甘油脂肪酸氧化糖原（或淀粉）1，6-二磷酸果糖磷酸二羥丙酮PEP丙酮酸合成植物和微生物第二節(jié)脂肪酸的合成代謝（實線為甘油的分解，虛線為甘油的合成)）甘油激酶磷酸甘油脫氫酶異構(gòu)酶磷酸酶甘油的生物合成(一)脂肪酸的從頭合成原料：乙酰CoA

產(chǎn)物：不超過16碳的飽和脂肪酸部位：動物體——細胞質(zhì)植物體——葉綠體和前質(zhì)體

1.脂肪酸從頭合成的過程(1)乙酰CoA的來源和轉(zhuǎn)運因為乙酰CoA在線粒體產(chǎn)生，乙酰CoA不能直接穿過線粒體內(nèi)膜，需要通過“檸檬酸穿梭”的方式從線粒體基質(zhì)到達細胞質(zhì)，才能用于合成脂肪酸。(一)脂肪酸的從頭合成(1)乙酰CoA的來源和轉(zhuǎn)運(一)脂肪酸的從頭合成1.脂肪酸從頭合成的過程(1)乙酰CoA的來源和轉(zhuǎn)運循環(huán)的凈結(jié)果是將乙酰CoA從線粒體轉(zhuǎn)運到了細胞質(zhì)，同時也消耗了化學(xué)能ATP。

在植物體中，線粒體內(nèi)產(chǎn)生的乙酰CoA先脫去CoA以乙酸的形式運出線粒體，再在線粒體外由脂酰CoA合成酶催化重新形成乙酰CoA。(一)脂肪酸的從頭合成(2)丙二酸單酰CoA的形成

在脂肪酸的從頭合成過程中，參入脂肪酸鏈的二碳單位的直接提供者并不是乙酰CoA，而是乙酰CoA的羧化產(chǎn)物——丙二酸單酰CoA（malonyl-CoA）。(2)丙二酸單酰CoA的形成乙酰CoA羧化酶的組成在原核生物中，由兩種酶和一種蛋白質(zhì)組成三元多酶復(fù)合體—生物素羧基載體蛋白生物素羧化酶羧基轉(zhuǎn)移酶在動物及高等植物體內(nèi)，乙酰CoA羧化酶是由多個亞基組成的寡聚酶，每個亞基兼具上述的三種催化活性，但只有當(dāng)它們聚合成完整的寡聚酶后才有活性。

(2)丙二酸單酰CoA的形成

乙酰CoA的羧化為不可逆反應(yīng)，是脂肪酸合成的限速步驟，故乙酰CoA羧化酶的活性高低控制著脂肪酸合成的速度。(2)丙二酸單酰CoA的形成

影響乙酰CoA羧化酶活性的因素：（在動物體中）檸檬酸：促進無活性的單體聚合成有活性的全酶，從而加速脂肪酸的合成；軟脂酰CoA：促使全酶的解體，因而抑制脂肪酸的合成。1.脂肪酸從頭合成的過程脂肪酸合酶系統(tǒng)（fattyacidsynthasesystem，F(xiàn)AS）FA的組成①乙酰CoA-ACP轉(zhuǎn)移酶②丙二酸單酰CoA-ACP轉(zhuǎn)移酶③-酮脂酰-ACP合酶④-酮脂酰-ACP還原酶⑤-羥脂酰-ACP脫水酶⑥烯脂酰-ACP還原酶⑦硫酯酶ACP——脂酰基載體蛋白1.脂肪酸從頭合成的過程脂肪酸合酶系統(tǒng)（fattyacidsynthasesystem，F(xiàn)AS(3)脂肪酸鏈的合成ACP：不同生物體中的ACP十分相似：大腸桿菌中的ACP是一個由77個氨基酸殘基組成的熱穩(wěn)定蛋白質(zhì)，在它的第36位絲氨酸殘基的側(cè)鏈上，連有輔基4'-磷酸泛酰巰基乙胺。(3)脂肪酸鏈的合成ACP輔基猶如一個轉(zhuǎn)動的手臂，以其末端的巰基攜帶著脂?；来无D(zhuǎn)到各酶的活性中心，從而發(fā)生各種反應(yīng)，如下圖所示。FAS上的活性巰基：（用于運載脂?；┲醒霂€基—ACP上的巰基；外圍巰基—b-酮脂酰-ACP合酶上的巰基，由該酶的一個Cys殘基提供。乙酰CoA:ACP轉(zhuǎn)移酶丙二酸單酰CoA:ACP轉(zhuǎn)移酶-酮脂酰ACP合酶-酮脂酰ACP還原酶-羥脂酰ACP脫水酶烯脂酰ACP還原酶(3)脂肪酸鏈的合成整個過程都是在脂肪酸合酶系統(tǒng)中進行。這一階段包含有多輪酶促反應(yīng)，每經(jīng)歷一輪可以使脂肪酸鏈在羧基端延長一個二碳單位，同時消耗2分子還原劑NADPH。從乙酰CoA的穿梭、丙二酸單酰CoA的生成，到脂肪酸鏈的形成，需要消耗化學(xué)能ATP及還原劑NADPH。整個合成的碳源來自乙酰CoA，盡管CO2參與了合成，但沒有被消耗，其作用是乙酰CoA通過羧化將ATP的能量貯存在丙二酸單酰CoA中，從而在縮合反應(yīng)中通過脫羧放能而使反應(yīng)向正方向即合成的方向進行，這要比兩分子的乙酰CoA進行的縮合反應(yīng)更易進行。

2.脂肪酸從頭合成的化學(xué)計量2.脂肪酸從頭合成的化學(xué)計量由此可見，由脂肪酸合酶系統(tǒng)形成1分子軟脂酸需要消耗1分子乙酰CoA、7分子丙二酸單酰CoA以及14分子還原輔酶Ⅱ，同時釋放出7分子CO2。1.延長發(fā)生的部位(二)脂肪酸碳鏈的延長內(nèi)質(zhì)網(wǎng)動物體線粒體植物體葉綠體或前質(zhì)體2.延長過程該過程是以脂酰CoA（不是脂肪酸）作為起點(引物)，通過與從頭合成相似的步驟，即縮合→還原→脫水→再還原，逐步在羧基端增加二碳單位。

至于延長的具體方式，在細胞的不同部位都不相同。線粒體中的延長過程：相當(dāng)于脂肪酸b-氧化過程的逆轉(zhuǎn)，只是第二次還原反應(yīng)由還原酶而不是脫氫酶催化，電子載體為NADPH而不是FADH2；內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的延長過程：與從頭合成過程相似，只是脂?；妮d體為CoA而不是ACP。2.脂肪酸碳鏈的延長過程1)動物體中脂肪酸鏈的延長植物的脂肪酸延長系統(tǒng)有兩個——葉綠體或前質(zhì)體中的只負責(zé)將軟脂酸轉(zhuǎn)變?yōu)橛仓幔?8:0），這一過程類似于從頭合成途徑；碳鏈的進一步延長則由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的延長系統(tǒng)完成。2.脂肪酸碳鏈的延長過程(2)植物體中脂肪酸鏈的延長細胞內(nèi)進行部位動物植物線粒體葉綠體、前質(zhì)體ACP內(nèi)質(zhì)網(wǎng)電子供體脂酰基的載體二碳單位的供體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)NADPH丙二酸單酰CoA不明確NADHNADPHCoA乙酰CoA丙二酸單酰CoACoANADPH2.脂肪酸碳鏈的延長過程在生物體內(nèi)存在大量的各種不飽和脂肪酸，如棕櫚油酸（16:1D9）、油酸（18:1D9）、亞油酸（18:2D9,12）、亞麻酸（18:3D9,12,15）等，它們都是由飽和脂肪酸經(jīng)去飽和作用而形成的。去飽和作用有需氧和厭氧兩條途徑，前者主要存在于真核生物中，后者存在于厭氧微生物中。(三)脂肪酸碳鏈的去飽和1.需氧途徑該途徑由去飽和酶系催化，需要O2和NADPH的共同參與。去飽和酶系由去飽和酶（desatu