醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)課件 細(xì)胞核

細(xì)胞核概述真核細(xì)胞中最大、最重要的細(xì)胞器功能：1.遺傳物質(zhì)貯存、復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的場所

2.細(xì)胞生命活動(dòng)的控制中心真核生物和原核生物的最大區(qū)別

核進(jìn)化意義：核物質(zhì)區(qū)域化1.保護(hù)核內(nèi)DNA免受損傷，保證遺傳的穩(wěn)定性2.使遺傳信息的轉(zhuǎn)錄和翻譯在時(shí)空上分離2021/4/261數(shù)量：單核（多數(shù)細(xì)胞）

雙核（肝、腎、軟骨細(xì)胞）

多核（破骨細(xì)胞、骨骼肌細(xì)胞等）

無核（成熟紅細(xì)胞）大?。焊叩葎?dòng)物細(xì)胞核直徑通常在5～10μm

生長旺盛的細(xì)胞：核較大，如卵、腫瘤細(xì)胞

分化成熟的細(xì)胞：核較小

常用核質(zhì)比來表示細(xì)胞核的相對(duì)大小細(xì)胞核的數(shù)量、大小與形態(tài)2021/4/262

形態(tài)：間期才可以觀察到細(xì)胞核的完整結(jié)構(gòu)；多樣，多為圓形或橢圓形；與細(xì)胞的形狀、類型、發(fā)育時(shí)期等有關(guān)。2021/4/263①

核膜

②染色質(zhì)

③核仁④

核基質(zhì)

間期核的結(jié)構(gòu)主要由4部分構(gòu)成2021/4/264

第一節(jié)核膜核膜(nuclearmembrane)又稱核被膜(nuclearenvelope)一、核膜的化學(xué)組成二、核膜的結(jié)構(gòu)三、核膜的功能2021/4/265一、核膜的化學(xué)組成主要為蛋白質(zhì)（65%～75%）和脂類，可能還有少量DNA和RNA所含的酶類和脂類都與ER相似，但含量有差異2021/4/266二、核膜的結(jié)構(gòu)*電鏡下，核膜是由內(nèi)核膜、外核膜、核周間隙、核孔復(fù)合體和核纖層等結(jié)構(gòu)組成。2021/4/267（一）外核膜(outermembrane)與糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜相連續(xù)外表面有核糖體附著外表面附著有細(xì)胞骨架成分，起著固定細(xì)胞核并維持細(xì)胞核形態(tài)的作用。2021/4/268（二）內(nèi)核膜(innermembrane)

表面無核糖體附著核質(zhì)面附著有核纖層，對(duì)核膜其支持作用2021/4/269（三）核周間隙(perinuclearcisternae)內(nèi)外兩層核膜之間的腔隙與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔相連，內(nèi)含多種蛋白質(zhì)和酶

2021/4/26109、人的價(jià)值，在招收誘惑的一瞬間被決定。2023/2/32023/2/3Friday,February3,202310、低頭要有勇氣，抬頭要有低氣。2023/2/32023/2/32023/2/32/3/20234:54:18PM11、人總是珍惜為得到。2023/2/32023/2/32023/2/3Feb-2303-Feb-2312、人亂于心，不寬余請(qǐng)。2023/2/32023/2/32023/2/3Friday,February3,202313、生氣是拿別人做錯(cuò)的事來懲罰自己。2023/2/32023/2/32023/2/32023/2/32/3/202314、抱最大的希望，作最大的努力。03二月20232023/2/32023/2/32023/2/315、一個(gè)人炫耀什么，說明他內(nèi)心缺少什么。。二月232023/2/32023/2/32023/2/32/3/202316、業(yè)余生活要有意義，不要越軌。2023/2/32023/2/303February202317、一個(gè)人即使已登上頂峰，也仍要自強(qiáng)不息。2023/2/32023/2/32023/2/32023/2/3（四）核孔復(fù)合體核孔：內(nèi)外核膜融合之處形成的環(huán)狀開口數(shù)量：3000~4000個(gè)/哺乳類細(xì)胞

蛋白質(zhì)合成旺盛的細(xì)胞，核孔數(shù)目較多2021/4/2612電鏡下，核孔是由多種蛋白質(zhì)以特定方式排列而成的復(fù)合結(jié)構(gòu)，稱為核孔復(fù)合體（nuclearporecomplex，NPC）。NPC胞質(zhì)面觀NPC核質(zhì)面觀2021/4/2613NPC由四種組分構(gòu)成：①胞質(zhì)環(huán)②核質(zhì)環(huán)③輻柱狀亞單位環(huán)狀亞單位腔內(nèi)亞單位④中央栓※核孔復(fù)合體的結(jié)構(gòu)*：捕魚籠式(fish-trap)結(jié)構(gòu)模型被普遍接受2021/4/2614核孔復(fù)合體模式圖核籃2021/4/2615胞質(zhì)面核質(zhì)面?zhèn)让嬗^2021/4/2616核孔復(fù)合體的化學(xué)組成：主要由蛋白質(zhì)組成核孔蛋白（nucleoporin，Nup）的特點(diǎn)進(jìn)化上高度保守多含有一簇FG重復(fù)序列F：苯丙氨酸G：甘氨酸2021/4/2617（五）核纖層(nuclearlamina)※概念*：核纖層是位于內(nèi)核膜內(nèi)側(cè)與染色質(zhì)之間的一層由高電子密度纖維蛋白質(zhì)組成的網(wǎng)絡(luò)片層結(jié)構(gòu)。只存在于間期核中，分裂期解體2021/4/2618核纖層的化學(xué)成分：

核纖層蛋白（屬于中間纖維蛋白）哺乳類細(xì)胞的核纖層蛋白（lamin）有3類laminAlaminCLaminB由同一基因編碼的不同的加工產(chǎn)物2021/4/2619※核纖層的功能*1.核纖層在細(xì)胞核中起支架作用2021/4/26202.核纖層與核膜的崩解和重建密切相關(guān)laminA、C分散到胞質(zhì)中l(wèi)aminB與核膜小泡結(jié)合2021/4/26213.核纖層與染色質(zhì)凝集成染色體相關(guān)分裂間期，染色質(zhì)與核纖層結(jié)合緊密，不能螺旋化成染色體；分裂前期，核纖層解聚，染色質(zhì)與核纖層的結(jié)合喪失，染色質(zhì)凝集成染色體。2021/4/26224.核纖層參與DNA的復(fù)制利用爪蟾卵母細(xì)胞核重建體系的研究發(fā)現(xiàn)，重建的缺乏核纖層的細(xì)胞核不能進(jìn)行DNA的復(fù)制，提示核纖層參與了DNA復(fù)制。2021/4/2623三、※核膜的功能*核膜為基因表達(dá)提供了時(shí)

空隔離屏障使DNA復(fù)制、RNA轉(zhuǎn)錄與蛋白質(zhì)

翻譯在時(shí)空上分離，建立了遺

傳物質(zhì)穩(wěn)定的活動(dòng)環(huán)境；保證了RNA轉(zhuǎn)錄后先進(jìn)行加工、

修飾，才能輸入細(xì)胞質(zhì)中，進(jìn)

而指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成，使遺傳

信息的表達(dá)調(diào)控過程更加精確、

高效。2021/4/26242.核膜參與蛋白質(zhì)的合成2021/4/26253.核孔復(fù)合體控制著核-質(zhì)間的物質(zhì)交換核孔復(fù)合體是介導(dǎo)核-質(zhì)間物質(zhì)交換的

雙向親水通道具有兩種運(yùn)輸方式被動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸2021/4/26269-10nm通過核孔復(fù)合體的被動(dòng)運(yùn)輸靜止?fàn)顟B(tài)下，核孔中央有直徑9～10nm的親水通道，水、無機(jī)離子、小分子及直徑小于10nm的物質(zhì)原則上可自由通過。2021/4/2627通過核孔復(fù)合體的主動(dòng)運(yùn)輸絕大多數(shù)生物大分子的核-質(zhì)分配需要借助核孔復(fù)合體的主動(dòng)運(yùn)輸方式來實(shí)現(xiàn)。具有高度選擇性，表現(xiàn)在以下三方面①核孔復(fù)合體的孔徑

可調(diào)，主動(dòng)運(yùn)輸?shù)墓?/p>

能直徑比被動(dòng)運(yùn)輸大，

為10～20nm，可調(diào)節(jié)

達(dá)26nm。2021/4/2628②核孔復(fù)合體的主動(dòng)運(yùn)輸是信號(hào)識(shí)別與載體介導(dǎo)的過程，需消耗能量。③具有雙向性，兼有核輸入與核輸出兩種功能核輸入：DNA復(fù)制與RNA轉(zhuǎn)錄所需的各種酶、組蛋白、核糖體蛋白等核輸出：mRNA、tRNA、核糖體大小亞基等2021/4/26291.親核蛋白的核輸入※親核蛋白*（karyophilicprotein）：指在細(xì)胞質(zhì)中游離核糖體上合成、經(jīng)核孔轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞核發(fā)揮作用的蛋白質(zhì)。游離核糖體2021/4/2630親核蛋白一般都有一段特殊的氨基酸信號(hào)序列，起著定向和定位的作用，保證蛋白質(zhì)通過核孔復(fù)合體向核內(nèi)輸入，這一特殊的信號(hào)序列稱為核定位序列*

(nuclearlocalizationsequence,NLS)。NLS特點(diǎn)：含4~8個(gè)氨基酸的短肽序列不同親核蛋白上的NLS不同，但都富含堿性氨基酸（Lys、Arg），通常還有脯氨酸NLS可以位于親核蛋白的任何部位，并且在指導(dǎo)親核蛋白完成核輸入以后不被切除。-Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-2021/4/2631具有正常NLS的T-抗原

聚集于細(xì)胞核內(nèi)NLS發(fā)生突變的T-抗原

分布于胞質(zhì)中病毒SV40的T-抗原在宿主細(xì)胞中的分布2021/4/2632親核蛋白入核轉(zhuǎn)運(yùn)的條件①核定位序列（NLS）②NLS受體（核輸入蛋白）核輸入受體α核輸入受體β③Ran：一種GTP結(jié)合蛋白核輸入受體親核蛋白2021/4/2633親核蛋白的核輸入過程2021/4/26342.RNA及核糖體亞基的核輸出核輸出受體帶有核輸出信號(hào)

的蛋白質(zhì)核質(zhì)胞質(zhì)2021/4/2635

第二節(jié)染色質(zhì)與染色體染色質(zhì)（chromatin）：是間期細(xì)胞遺傳物質(zhì)的存在形式，是由DNA、組蛋白，非組蛋白及少量RNA組成的細(xì)絲狀復(fù)合結(jié)構(gòu)。染色體（chromosome）：是指細(xì)胞在有絲分裂或減數(shù)分裂過程中，染色質(zhì)經(jīng)復(fù)制后反復(fù)纏繞凝聚而成的條狀或棒狀結(jié)構(gòu)。染色質(zhì)和染色體是遺傳物質(zhì)在細(xì)胞周期不同時(shí)相的不同表現(xiàn)形態(tài)。2021/4/2636細(xì)絲狀，彌散分布于核內(nèi)有利于遺傳信息的復(fù)制和表達(dá)間期染色質(zhì)中期染色體條狀或棒狀結(jié)構(gòu)有利于遺傳物質(zhì)的平均分配2021/4/2637從裂解的核中溢出的染色質(zhì)中期染色體2021/4/2638※染色質(zhì)和染色體的組成成分*：DNA組蛋白非組蛋白R(shí)NA少量，含量隨細(xì)胞生理狀態(tài)的不同而變化染色質(zhì)的穩(wěn)定成分，占染色質(zhì)總量的98%，二者比例約1：1一、染色質(zhì)與染色體的組成成分2021/4/26391.DNA序列的類型真核細(xì)胞DNA序列分為3類

①單一序列（單拷貝序列）在基因組中一般只有單一拷貝或少數(shù)幾個(gè)拷貝絕大多數(shù)編碼蛋白質(zhì)（酶）的結(jié)構(gòu)基因均屬于單一序列(一)DNA——遺傳信息的載體2021/4/2640②中度重復(fù)序列：重復(fù)次數(shù)在10～105之間，序列長度從幾百到幾千個(gè)bp不等多數(shù)是不編碼序列，構(gòu)成基因內(nèi)或基因間的間隔序列，在基因表達(dá)調(diào)控中起重要作用。少數(shù)是有編碼功能的基因，如rRNA基因、tRNA基因、組蛋白基因、核糖體蛋白的基因等。2021/4/2641③高度重復(fù)序列：重復(fù)次數(shù)超過105，分布在染色體的著絲粒區(qū)和端粒區(qū)，長度一般為幾個(gè)至幾十個(gè)bp。高度重復(fù)序列有些散在分布，另一些則串聯(lián)重復(fù)，均不能轉(zhuǎn)錄主要是構(gòu)成結(jié)構(gòu)基因的間隔，維系染色體結(jié)構(gòu)，還可能與減數(shù)分裂過程中同源染色體聯(lián)會(huì)有關(guān)。2021/4/26422.一條功能性染色質(zhì)DNA必須具備3類功能序列*※人：GGGTTA2021/4/2643核小體組蛋白染色質(zhì)(二)組蛋白（histone）1.組蛋白的特點(diǎn)真核生物染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)蛋白堿性蛋白，富含的Arg

和Lys等堿性氨基酸帶有正電荷，可與帶

負(fù)電荷的DNA緊密結(jié)

合(非特異性結(jié)合)。2021/4/26442.※組蛋白的分類*組蛋白共有5種，按功能可分兩大類⑴

核小體組蛋白（nucleosomalhistone）H2A、H2B、H3、H4；組成八聚體，協(xié)助DNA卷曲成核小體結(jié)構(gòu)無種屬及組織特異性，進(jìn)化上高度保守⑵H1組蛋白穩(wěn)定核小體并與核小體

的進(jìn)一步包裝有關(guān)有一定的種屬及組織特異性2021/4/26453.※組蛋白的功能*協(xié)助折疊及包裝DNA形成染色體保護(hù)DNA不被酶消化組蛋白與DNA的結(jié)合可抑制DNA的復(fù)制與轉(zhuǎn)錄組蛋白乙?；⒘姿峄然瘜W(xué)修飾可改變組蛋白的電荷性質(zhì)，使組蛋白與DNA結(jié)合力減弱，有利于DNA的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄。甲基化則可增強(qiáng)組蛋白和DNA的相互作用，抑制DNA的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄。2021/4/2646(三)非組蛋白（non-histone）概念：除組蛋白之外的染色質(zhì)結(jié)合蛋白的總稱特點(diǎn)：含量少，種類多在不同組織細(xì)胞中的種類和數(shù)量均不相同與特異的DNA序列結(jié)合※功能*：協(xié)助DNA折疊，啟動(dòng)和推進(jìn)DNA的復(fù)制，

調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄2021/4/2647二、常染色質(zhì)與異染色質(zhì)按間期核中染色質(zhì)螺旋化程度、功能狀態(tài)的不同，可分為：常染色質(zhì)異染色質(zhì)2021/4/2648常染色質(zhì)與異染色質(zhì)的異同*相同點(diǎn)：化學(xué)本質(zhì)相同，只是不同功能狀態(tài)下染色質(zhì)的

不同構(gòu)型而已，一定條件下可互相轉(zhuǎn)化。

不同點(diǎn)常染色質(zhì)異染色質(zhì)

間期結(jié)構(gòu)松散緊密

堿性染料染色著色淺著色深

螺旋化程度低高

轉(zhuǎn)錄活性具有轉(zhuǎn)錄活性無轉(zhuǎn)錄活性

主要分布部位核中央核邊緣、核仁周圍

序列特點(diǎn)單一或中度

重復(fù)DNA序列組成性異染色質(zhì)：高度重復(fù)DNA序列

復(fù)制行為早復(fù)制晚復(fù)制、早聚縮2021/4/2649異染色質(zhì)可分兩類：組成性異染色質(zhì)：指在各種類型細(xì)胞的細(xì)胞周期中（除復(fù)制期外）均呈凝縮狀態(tài)的異染色質(zhì)。由高度重復(fù)的DNA序列構(gòu)成不轉(zhuǎn)錄也不編碼蛋白質(zhì)多分布于染色體的著絲粒區(qū)、端粒、次縊痕等部位兼性異染色質(zhì)：只在某些細(xì)胞類型或一定的發(fā)育階段，處于凝縮失活狀態(tài)，而在其他時(shí)期松展為常染色質(zhì)。總量變化與細(xì)胞類型有關(guān)，胚胎細(xì)胞中含量少，高度分化的細(xì)胞中含量多。2021/4/2650雌性哺乳動(dòng)物體細(xì)胞核中的X染色質(zhì)（巴氏小體）即為一種兼性異染色質(zhì)Barrbody2021/4/2651三、※染色質(zhì)組裝成染色體*伸展的染色質(zhì)纖維(一)核小體——染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位

核小體（nucleosome）是染色體組裝的一級(jí)結(jié)構(gòu)，為直徑約10nm的圓盤狀顆粒。2021/4/2652※核小體的組成*：

DNA：約200bp左右146bp：盤繞組蛋白八聚體1.75圈，稱核心DNA60bp：連接相鄰的核小體，稱連接DNA（長度變異大）

組蛋白八聚體：一個(gè)

Ｈ1組蛋白：一個(gè)

2021/4/2653核小體串珠的形成使DNA分子長度壓縮了約7倍2021/4/2654（二）核小體進(jìn)一步螺旋形成螺線管螺線管（solenoid）是染色質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu)，是在組蛋白H1的協(xié)助下，由核小體串珠結(jié)構(gòu)盤旋而成的中空結(jié)構(gòu)每圈6個(gè)核小體，外徑30nm，螺距11nm螺線管的形成使核小體串珠結(jié)構(gòu)壓縮了約6倍10nm2021/4/2655組蛋白八聚體H1組蛋白DNA組蛋白八聚體核小體組蛋白H1位于螺線管的內(nèi)部，是螺線管形成和穩(wěn)定的關(guān)鍵因素2021/4/265630nm染色質(zhì)纖維核小體串珠電鏡下，間期核中的染色質(zhì)大多以一種30nm染色質(zhì)纖維（螺線管）的形式存在。2021/4/2657（三）螺線管進(jìn)一步包裝成染色體關(guān)于螺線管如何進(jìn)一步包裝成染色體，目前有兩種模型：①多級(jí)螺旋模型

（multiplecoilingmodel）②染色體骨架-放射環(huán)模型

(scaffold-radialloopstructuremodel)2021/4/26581.※多級(jí)螺旋模型*一級(jí)結(jié)構(gòu)：核小體，直徑10nm二級(jí)結(jié)構(gòu)：螺線管，直徑30nm三級(jí)結(jié)構(gòu)：超螺線管，

直徑0.2～0.4um四級(jí)結(jié)構(gòu)：染色單體2021/4/2659最早是Laemmli等(1977)根據(jù)大量的實(shí)驗(yàn)結(jié)果提出的。他們用2mol/L的NaCl加肝素處理HeLa細(xì)胞的中期染色體，除去組蛋白和大部分非組蛋白后，在電鏡下看到了由非組蛋白構(gòu)成的染色體骨架和由骨架伸出的無數(shù)的DNA袢環(huán)。2.染色體骨架-放射環(huán)模型2021/4/2660※染色體骨架-放射環(huán)模型*一級(jí)結(jié)構(gòu)：核小體二級(jí)結(jié)構(gòu)：螺線管(30nm纖維)高級(jí)結(jié)構(gòu)：袢環(huán)結(jié)構(gòu)和染色單體

高級(jí)結(jié)構(gòu)的組裝過程：⑴螺線管進(jìn)一步折疊成

一系列袢環(huán)結(jié)構(gòu)，袢

環(huán)的基部連于中央的

染色體骨架上。⑵每18個(gè)袢環(huán)呈放射狀平面排列，形成微帶。⑶約106個(gè)微帶沿縱軸排列，形成染色單體。2021/4/26612021/4/2662染色體骨架-放射環(huán)模型2021/4/2663四、染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)在有絲分裂中期，染色體高度凝集，形態(tài)、結(jié)構(gòu)特征明顯，可作為染色體一般形態(tài)和結(jié)構(gòu)的標(biāo)準(zhǔn)。中期染色體由著絲粒相連的兩條

姐妹染色單體構(gòu)成主要結(jié)構(gòu)：著絲粒、

主縊痕、次縊痕、端

粒、隨體等。2021/4/2664（一）著絲粒（centromere）主縊痕：中期染色體的兩條姐妹染色單體的連接處向內(nèi)凹陷、著色較淺的縊痕。著絲粒：指主縊痕處的染色質(zhì)部分，由高度重復(fù)的異染色質(zhì)組成。著絲粒將染色體分為兩個(gè)臂2021/4/2665依據(jù)著絲粒的位置，中期染色體分為4種類型2021/4/2666中著絲粒

染色體亞中著絲粒

染色體近端著絲粒

染色體端著絲粒

染色體2021/4/2667動(dòng)粒（kinetochore）位于著絲粒兩側(cè)的圓盤狀結(jié)構(gòu)由蛋白質(zhì)構(gòu)成是細(xì)胞分裂時(shí)紡錘絲動(dòng)粒微管的附著部位，參與染色體的運(yùn)動(dòng)與分離。（二）著絲粒-動(dòng)粒復(fù)合體2021/4/2668中期染色體動(dòng)粒微管2021/4/2669著絲粒-動(dòng)粒復(fù)合體：由著絲粒和動(dòng)粒共同組成的一種復(fù)合結(jié)構(gòu)介導(dǎo)紡錘絲與染色體的結(jié)合包括三個(gè)結(jié)構(gòu)域：動(dòng)粒域中心域配對(duì)域紡錘絲著絲粒動(dòng)粒紡錘絲2021/4/2670動(dòng)粒域：圓盤狀結(jié)構(gòu)，

由蛋白質(zhì)構(gòu)成，是紡

錘體動(dòng)粒微管的附著

部位。中心域：位于動(dòng)粒域

的內(nèi)側(cè)，是復(fù)合體的

主體，由富含高度重

復(fù)序列的異染色質(zhì)構(gòu)

成。配對(duì)域：在中心域內(nèi)

表面，是兩條染色單

體相互連接的區(qū)域。2021/4/2671動(dòng)粒在電鏡下呈三層板狀結(jié)構(gòu)內(nèi)層外層中層2021/4/2672※動(dòng)粒與著絲粒的比較*成分功能著絲粒染色質(zhì)連接姐妹染色單體動(dòng)粒蛋白質(zhì)與動(dòng)粒微管相連，和染色體的移動(dòng)有關(guān)2021/4/2673（三）次縊痕（secondaryconstriction）指某些染色體上除主縊痕之外的淺染縊縮部位其數(shù)量、位置和大小可用作鑒別染色體的標(biāo)記2021/4/2674位于某些染色體末端的球形或棒狀結(jié)構(gòu)主要由異染色質(zhì)構(gòu)成通過次縊痕區(qū)與染色體

主體部分相連隨體也是識(shí)別染色體的重要特征之一（四）隨體（satellite）2021/4/2675人類有隨體的染色體：13～15、21、22號(hào)全部為近端著絲粒染色體有隨體染色體的次縊痕部位含有多拷貝的rRNA基因（5SrRNA除外），是具有組織形成核仁能力的染色質(zhì)區(qū)，與核仁形成有關(guān)，此區(qū)稱為核仁組織區(qū)（nucleolusorganizingregion,NOR）。2021/4/2676（五）端粒（telomeres）染色體末端的特化部位，由端粒DNA和蛋白質(zhì)構(gòu)成。端粒DNA不含基因，由富含G的短串聯(lián)重復(fù)序列構(gòu)成，在進(jìn)化上高度保守。

人：(GGGTTA)n2021/4/2677端粒的功能：保證染色體末端的完全復(fù)制在染色體的兩端形成保護(hù)性的帽結(jié)構(gòu)，使DNA免受核酸酶和其他不穩(wěn)定因素的破壞和影響，使染色體末端不會(huì)與其他染色體的末端融合，保持染色體的結(jié)構(gòu)完整。在細(xì)胞的壽命、衰老和死亡以及腫瘤的發(fā)生和治療中起作用。

端粒是細(xì)胞分裂的“計(jì)數(shù)器”，細(xì)胞每分裂一次，端粒減少50～100核苷酸。2021/4/2678五、核型與帶型人類G帶核型核型：指一個(gè)體細(xì)胞中的全部染色體，按其大小、形態(tài)特征順序排列所構(gòu)成的圖像。核型分析：將待測細(xì)胞的核型進(jìn)行染色體數(shù)目、形態(tài)特征的分析，稱為核型分析。2021/4/2679人類G帶核型帶型：染色體標(biāo)本經(jīng)過一定程序處理，并用特定染料染色后，染色體沿其長軸可顯現(xiàn)出明暗或深淺相間、寬窄不等的帶紋，構(gòu)成了每條染色體的帶型。染色體顯帶技術(shù)可準(zhǔn)確識(shí)別每條染色體，檢測染色體的微小變化。2021/4/2680第三節(jié)核仁(nucleolus)光鏡下的核仁核仁是真核細(xì)胞間期核中最明顯的結(jié)構(gòu)光鏡下：均質(zhì)、折光性很強(qiáng)的圓球狀小體電鏡下：裸露無膜的纖維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)電鏡下的核仁2021/4/2681數(shù)目：每個(gè)細(xì)胞中一般有核仁1～2個(gè)，也有多個(gè)的大?。旱鞍踪|(zhì)合成旺盛的細(xì)胞，核仁大；

蛋白質(zhì)合成不活躍的細(xì)胞，核仁不明顯。核仁2021/4/2682一、核仁的主要成分※核仁含有3種主要成分*：蛋白質(zhì)：占核仁干重的80%包括核糖體蛋白、組蛋白、多種酶類等RNA：10%

主要是rRNA基因的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物DNA：8%

主要是rRNA基因，即rDNA核仁內(nèi)還含有微量脂類2021/4/2683致密纖維組分顆粒組分

纖維

中心二、※核仁的形態(tài)結(jié)構(gòu)*纖維中心致密纖維組分顆粒成分電鏡下，核仁為裸露無膜的纖維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，具有三個(gè)特征性區(qū)域：2021/4/2684(一)纖維中心包埋于顆粒組分內(nèi)部的淺染低電子密度區(qū)，圓斑狀主要成分：

rRNA基因(rDNA)鋪展的核仁染色質(zhì)標(biāo)本(局部)2021/4/2685間期核膜核仁含有rRNA基因的間期染色質(zhì)以袢環(huán)形式伸入核仁內(nèi)分裂期(13、14、15、21、22號(hào)染色體)2021/4/2686鋪展的核仁染色質(zhì)標(biāo)本2021/4/2687※概念*：間期，rDNA是從

染色體上伸出的DNA袢環(huán)，

袢環(huán)上的rRNA基因成串排

列，通過轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生rRNA，

組織形成核仁，因此稱為

核仁組織者。功能：組織核仁的形成核仁組織者（nucleolusorganizer）2021/4/2688致密纖維組分顆粒組分纖維

中心(二)致密纖維組分核仁內(nèi)電子密度最高的區(qū)域，呈環(huán)形或半月形包圍淺染的纖維中心。主要成分：正在轉(zhuǎn)錄的

rRNA分子核糖體蛋白某些特異性的

RNA結(jié)合蛋白2021/4/2689致密纖維組分顆粒組分纖維

中心(三)顆粒成分呈致密的顆粒，密布于纖維骨架之間，或圍繞在纖維組分的周圍主要成分：處于不同加工、成熟階段的核糖體亞基前體2021/4/2690上述三種組分存在于核仁基質(zhì)（nucleolarmatrix）中核仁區(qū)一些無定型的蛋白質(zhì)性液體物質(zhì)，

電子密度低與核基質(zhì)互相連通，所以有人認(rèn)為二者

是同一物質(zhì)。2021/4/2691①

rRNA合成與加工場所真核細(xì)胞有4種rRNA：②

核糖體大、小亞基的裝配場所三、※核仁的功能*生產(chǎn)核糖體的工廠核仁內(nèi)合成，由RNA聚合酶Ⅰ催化核仁外核質(zhì)中合成，由RNA聚合酶Ⅲ催化2021/4/2692（一）核仁是rRNA基因轉(zhuǎn)錄和加工的場所核仁中串聯(lián)重復(fù)排列的rRNA基因，其初始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物為45SrRNA。間隔DNA間隔DNArDNA45SrRNA2021/4/269345SrRNA2021/4/2694(二)核仁是核糖體亞基裝配的場所rRNA與核糖體蛋白在核仁內(nèi)組裝成核糖體的亞基2021/4/2695核糖體大、小亞基的組裝2021/4/2696四、核仁周期※概念*：核仁隨細(xì)胞的周期性變化而變化，在細(xì)胞分裂前期消失，分裂末期又重新出現(xiàn)，核仁的周期性變化稱為核仁周期。2021/4/2697核仁在有絲分裂末期逐漸形成的圖解：先形成數(shù)個(gè)小核仁，小核仁長大、融合，最后形成一個(gè)大核仁。2021/4/2698第四節(jié)核基質(zhì)（nuclearmatrix）2021/4/2699※核基質(zhì)的概念*：核基質(zhì)又稱核骨架（nuclearscaffold），是真核細(xì)胞間期核中除核膜、染色質(zhì)和核仁以外的部分，是一個(gè)以非組蛋白為主的纖維網(wǎng)架結(jié)構(gòu)。核基質(zhì)分布在整個(gè)

細(xì)胞核內(nèi)2021/4/26100核基質(zhì)是由粗細(xì)不均的纖維構(gòu)成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)纖維直徑：3～30nm纖維單體的直徑為3～4nm，較粗的纖維是單體纖維的聚合體。核基質(zhì)的主要成分蛋白質(zhì)（90%以上）核基質(zhì)蛋白：各類細(xì)胞共有核基質(zhì)結(jié)合蛋白：與細(xì)胞類型、分化程度、生

理及病理狀態(tài)有關(guān)少量的RNA：維持核基質(zhì)三維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)完整性一、核基質(zhì)的組成成分與形態(tài)結(jié)構(gòu)2021/4/26101二、核基質(zhì)的功能(一)核基質(zhì)參與DNA復(fù)制1.核基質(zhì)上錨泊DNA復(fù)制復(fù)合體DNA袢環(huán)與DNA復(fù)制有關(guān)的酶和因子在核基質(zhì)上形成DNA復(fù)制復(fù)合體DNA聚合酶在核基質(zhì)上可能具有特定結(jié)合位點(diǎn)DNA復(fù)制的起始點(diǎn)結(jié)合在核基質(zhì)上2.核基質(zhì)上結(jié)合新合成的DNA3.核基質(zhì)上DNA的復(fù)制效率提高2021/4/26102(二)核基質(zhì)參與基因轉(zhuǎn)錄和加工1.核基質(zhì)與基因轉(zhuǎn)錄活性密切相關(guān)RNA合成在核基質(zhì)上進(jìn)行具有轉(zhuǎn)錄活性的基因結(jié)合在核基質(zhì)上，只有

與核基質(zhì)結(jié)合的基因才能進(jìn)行轉(zhuǎn)錄2.核基質(zhì)參與RNA的加工修飾核基質(zhì)是細(xì)胞核內(nèi)hnRNA加工的場所(三)核基質(zhì)參與染色體構(gòu)建DNA袢環(huán)錨定在核基質(zhì)上(四)核基質(zhì)與細(xì)胞分化相關(guān)2021/4/261032021/4/26104細(xì)胞核小結(jié)①核膜

②

染色質(zhì)

③

核仁④

核基質(zhì)（核骨架）

2021/4/26105

細(xì)胞核的組成部分、功能①核膜：掌握核孔復(fù)合體與核纖層的概念

掌握核膜、核孔復(fù)合體、核纖層的結(jié)構(gòu)與功能②染色質(zhì)與染色體掌握:化學(xué)組成；功能性染色體的三個(gè)功能序列；

核小體結(jié)構(gòu)；染色體組裝模型；

常、異染色質(zhì)的概念、區(qū)別區(qū)分動(dòng)粒與著絲粒③核仁：掌握核仁結(jié)構(gòu)、功能；核仁組織者的概念④核基質(zhì)：概念與功能細(xì)胞核部分學(xué)習(xí)要求2021/4/26106核被膜外核膜

結(jié)構(gòu)：與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜連續(xù)胞質(zhì)面有核糖體附著表面有骨架成分分布功能：與蛋白合成有關(guān)

內(nèi)核膜分布：內(nèi)核膜內(nèi)表面核纖層組成：核纖層蛋白功能：3點(diǎn)

核周間隙

核孔結(jié)構(gòu)：核孔復(fù)合體功能：核-質(zhì)間物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)大分子：主動(dòng)運(yùn)輸(如親核蛋白)

小分子：被動(dòng)運(yùn)輸

胞質(zhì)環(huán)核質(zhì)環(huán)輻中央栓2021/4/26107染色質(zhì)染色質(zhì)DNA

復(fù)制源序列：DNA復(fù)制起始點(diǎn)使染色體能夠進(jìn)行復(fù)制著絲粒序列：姐妹染色單體連接部位細(xì)胞分裂時(shí)使兩拷貝分離端粒序列：染色體末端保證DNA復(fù)制的完整性

組蛋白

H2AH2BH3H4—核小體核心顆粒

H1—

與染色體高級(jí)結(jié)構(gòu)形成有關(guān)非組蛋白

RNA染色質(zhì)的種類：常染色質(zhì)和異染色質(zhì)的區(qū)別染色體組裝：多級(jí)螺旋模型、染色體骨架-放射環(huán)模型中期染色體結(jié)構(gòu)：主縊痕、著絲粒、動(dòng)粒、次縊痕、端粒、隨體2021/4/26108核基質(zhì)結(jié)構(gòu)：由粗細(xì)不均的纖維構(gòu)成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)功能：①參與DNA復(fù)制；②參與基因轉(zhuǎn)錄和加工

③參與染色體構(gòu)建；④與細(xì)胞分化相關(guān)核仁結(jié)構(gòu)：三個(gè)特征性功能區(qū)

纖維中心：rDNA（核仁組織者）

致密纖維組分：rRNA、蛋白質(zhì)

顆粒成分：處于不同加工和成熟階段

的核糖體亞基前體功能：rRNA合成、加工核糖體大小亞基的裝配2021/4/261099、人的價(jià)值，在招收誘惑的一瞬間被決定。03-2月-2303-