遺傳學(xué)第十章核外遺傳分析

第一節(jié)核外遺傳的性質(zhì)與特點第二節(jié)細(xì)胞內(nèi)敏感物質(zhì)的遺傳第三節(jié)母體影響第四節(jié)線粒體遺傳及其分子基礎(chǔ)第五節(jié)葉綠體遺傳及其分子基礎(chǔ)第六節(jié)核外遺傳與植物雄性不育第十章

核外遺傳分析第一節(jié)核外遺傳的性質(zhì)與特點1.

非孟德爾遺傳現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)——1909年，法國植物學(xué)家Correns的紫茉莉雜交實驗。C.E.Correns，植物學(xué)家和遺傳學(xué)家紫茉莉花斑植株：綠色、白色和綠白斑三種枝條，

且白色和綠色組織間有明顯的界限。第一節(jié)核外遺傳的性質(zhì)與特點Correns的雜交實驗：接受花粉的枝條提供花粉的枝條雜種表現(xiàn)白色白色白色綠色綠白斑綠色白色綠色綠色綠白斑綠白斑白色白、綠、綠白斑（但不成比例）綠色綠白斑

雜種植株所表現(xiàn)的性狀完全由母本枝條所決定，與提供花粉的父本枝條無關(guān)。第一節(jié)核外遺傳的性質(zhì)與特點第一節(jié)核外遺傳的性質(zhì)與特點真核生物的有性過程：雌性配子：有細(xì)胞核、大量的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器；

能為子代提供核基因和全部或絕大部分胞質(zhì)基因。雄性配子：只有細(xì)胞核，細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞器極少或沒有；

只能提供其核基因，不能或極少提供胞質(zhì)基因。控制紫茉莉花斑性狀的遺傳因子是通過母本傳遞的，這些遺傳因子存在于雌配子核外的細(xì)胞質(zhì)中。綠色（含正常的葉綠體）白色（含白色體Leukoplasts）花斑色（葉綠體Chloroplasts＋白色體Leukoplasts）2.核外遺傳的概念由核外遺傳因子引起的遺傳現(xiàn)象（又稱非孟德爾遺傳、非染色體遺傳、染色體外遺傳、細(xì)胞質(zhì)遺傳）。

核基因組(核DNA)

葉綠體基因組(ctDNA)遺傳物質(zhì)

細(xì)胞器基因組

線粒體基因組(mtDNA)

核外遺傳因子

共生體基因組(symbiontDNA)

非細(xì)胞器基因組

細(xì)菌質(zhì)?；蚪M(plasmidDNA)

第一節(jié)核外遺傳的性質(zhì)與特點3.

核外遺傳的特點：遺傳物質(zhì)通過細(xì)胞質(zhì)進(jìn)行上下代的傳遞；不出現(xiàn)孟德爾式分離比，后代不出現(xiàn)性狀分離；單一親本的表型決定了所有F1代的表型；正反交（

A♀×B♂B♀×A♂）結(jié)果不同，通常顯示單親遺傳（uniparentalinheritance）的現(xiàn)象，即在所有的子代中，只出現(xiàn)一種親本的表現(xiàn)型；性狀與染色體的轉(zhuǎn)移無關(guān)，不能在染色體上進(jìn)行基因定位。第一節(jié)核外遺傳的性質(zhì)與特點4.

例：脈胞霉的核外遺傳1952年，MaryMitchell分離Poky突變株：氧化作用降低，生長緩慢，

缺少Cytoa和b，Cytoc過量。棕色：Poky菌絲體或孢子綠色：正常菌絲體或孢子黑色點：正常核基因紅色點：腺嘌呤營養(yǎng)缺陷型核基因第一節(jié)核外遺傳的性質(zhì)與特點第二節(jié)細(xì)胞內(nèi)敏感物質(zhì)的遺傳1.草履蟲放毒型的遺傳草履蟲：1個大核——營養(yǎng)核(多倍性)2個小核——生殖核(二倍性)草履蟲的繁殖方式無性生殖：

一個個體通過細(xì)胞分裂，成為兩個個體。

基因型與原個體一樣。接合生殖有性生殖

自體受精

A.接合生殖(conjugation)：兩個個體各交換一個單倍性小核，發(fā)生了遺傳物質(zhì)的交換。若接合時間較長，兩個體之間還可以交換部分細(xì)胞質(zhì)。B.自體受精(autogamy)：一個體的兩個小核經(jīng)減數(shù)分裂留下一個單倍性小核。產(chǎn)生基因分離，子代個體基因純合。第二節(jié)細(xì)胞內(nèi)敏感物質(zhì)的遺傳草履蟲放毒型的特點放毒型：能穩(wěn)定分泌出一種毒素——草履蟲素，殺死其他草履蟲而對自身

無害。敏感型：受害者個體，不產(chǎn)生草履蟲素。

根據(jù)遺傳學(xué)實驗，草履蟲的放毒型必需有兩種因子同時存在：細(xì)胞質(zhì)因子，叫做卡巴粒（Kappaparticle,κ）；顯性基因核基因K。

因此，K/K+卡巴粒放毒型k/k敏感型k/k+卡巴粒？

K/k+卡巴粒？第二節(jié)細(xì)胞內(nèi)敏感物質(zhì)的遺傳(A)接合時間短，無胞質(zhì)交換(B)接合時間長，有胞質(zhì)交換放毒型與敏感型的接合實驗：接合時間長短不同，結(jié)果不同卡巴粒的本質(zhì)卡巴粒具有自身遺傳連續(xù)性，但仍需核內(nèi)K基因維持?？ò土Ｊ遣萋南x細(xì)胞內(nèi)的內(nèi)共生體（endosynbiont)?？ò土？赡転橥嘶募?xì)菌?？ò土Ｖ睆郊s0.2μm，相當(dāng)于小型細(xì)菌?？ò土：蠨NA，RNA，蛋白質(zhì)，糖類，脂類等，比例似細(xì)菌?？ò土？僧a(chǎn)生毒素是由于卡巴粒內(nèi)部帶有可編碼毒素蛋白的噬菌體。草履蟲中發(fā)現(xiàn)的其他內(nèi)共生體：γ粒，δ粒，λ粒，π粒，μ粒等，它們也表現(xiàn)出與核基因共同作用的核外遺傳性質(zhì)。從以上實驗可知，放毒型草履蟲必須有卡巴粒，可見草履蟲素是卡巴粒產(chǎn)生的，但細(xì)胞質(zhì)中卡巴粒的增殖又依賴核基因K的存在。第二節(jié)細(xì)胞內(nèi)敏感物質(zhì)的遺傳2.果蠅的感染性遺傳果蠅的CO2

敏感性遺傳：

CO2敏感果蠅受到CO2處理后難以恢復(fù)。CO2敏感果蠅帶有一種σ（sigma）病毒樣顆粒→通過雌親卵子一代代遺傳下去。果蠅性比(sexratio,SR)現(xiàn)象的遺傳:

雄性胚胎發(fā)育早期死亡，后代中雄性：雌性遠(yuǎn)低于正常的1:1，稱為性比失常。性比雌蠅帶有一種SR螺旋體→導(dǎo)致后代中雄性胚胎致死，可通過雌性后代傳遞下去。第二節(jié)細(xì)胞內(nèi)敏感物質(zhì)的遺傳和卡巴粒一樣，σ顆粒和SR螺旋體在果蠅中的存在也取決于相應(yīng)的核基因。第三節(jié)母體影響母體影響(maternaleffect)是由于母體核基因的某些產(chǎn)物積累在卵細(xì)胞中的細(xì)胞質(zhì)中，使子代表型不由自身基因型所決定而出現(xiàn)與母體表型相同的遺傳現(xiàn)象。母體影響不屬于核外遺傳的范疇。母體影響分兩類：短暫的母體影響——僅影響子代的幼齡期；持久的母體影響——影響子代的終生。1.短暫的母體影響例：歐洲麥蛾的色素遺傳野生型：幼蟲皮膚中含有色素，成蟲復(fù)眼為深褐色；突變型：幼蟲皮膚中無色素，成蟲復(fù)眼為紅色。A基因犬尿氨酸色素前體色素有色個體(AA)與無色個體(

aa)雜交，不論父本還是母本是有色的，其子一代也都是有色的。

P:♀AAaa♂

♀aaAA♂

F1:Aa有色Aa有色

第三節(jié)母體影響用子一代（Aa）與aa個體進(jìn)行正反交測交:F1測交：♀aa×Aa♂

♀Aa×aa♂1/2Aa1/2aa1/2Aa1/2aa

幼蟲：皮膚褐色皮膚無色皮膚褐色皮膚褐色

復(fù)眼褐色

復(fù)眼紅色

復(fù)眼褐色

復(fù)眼褐色成蟲：皮膚褐色皮膚無色皮膚褐色皮膚無色

復(fù)眼褐色復(fù)眼紅色復(fù)眼褐色復(fù)眼紅色結(jié)果：正反交結(jié)果在幼蟲期表型不同，看似不符合孟德爾定律的遺傳模式，但是到成蟲期恢復(fù)孟德爾定律表型。第三節(jié)母體影響卵母細(xì)胞中有產(chǎn)生色素的A基因存在，因而經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生的卵，不論基因型是A或a，它們的細(xì)胞質(zhì)中都含有A基因的產(chǎn)物，即色素的前體以及由前體所合成的色素。測交所得的受精卵的細(xì)胞質(zhì)多來自卵子，所以有色母本(Aa)的后代中，aa基因型幼蟲的皮是有色的。由此可見，這種母性影響顯然是通過母體細(xì)胞質(zhì)而起作用，但仍是核基因的遺傳，因為母體細(xì)胞質(zhì)中的色素物質(zhì)是由其基因型決定的。這種母性的影響只是暫時的，因為這種個體缺少A基因，不能自身合成色素，隨著個體發(fā)育，色素逐漸消耗，到成蟲時復(fù)眼已成為紅色。第三節(jié)母體影響2.持久的母體影響例：椎實螺的外殼旋向的遺傳椎實螺是一種雌雄同體的軟體動物，既可進(jìn)行異體雜交、又可單獨進(jìn)行個體的自體受精。椎實螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋和右旋之分。判斷的方法：使螺殼的開口朝向自己，如果開口在右邊即右旋，如果開口在左邊即左旋。左旋、右旋由一對基因控制，右旋D(dextral)對左旋d是顯性。左旋(sinistral)右旋(dextral)第三節(jié)母體影響

左、右旋椎實螺的正反交及后代的自交遺傳特征：A.不按自己的基因型發(fā)育，而是按母本的基因型發(fā)育。B.自己的基因型推遲一代表現(xiàn)——延遲遺傳現(xiàn)象。從發(fā)生學(xué)角度上考慮殼旋方向上母體影響的產(chǎn)生原因：在田螺發(fā)育中，其受精卵是螺旋式卵裂，它的第一次卵裂的紡錘體排列方向不是垂直的，D基因決定卵裂方向轉(zhuǎn)向右約45°，d基因決定卵裂方向轉(zhuǎn)向左約45°。隨后的卵裂以及隨之軀體和外殼的分化便向右轉(zhuǎn)或左轉(zhuǎn)。BADC無論雜交還是自交，后一子代的殼旋方向總是與母體的基因型一致。這是因為母體的D或d基因產(chǎn)物在卵細(xì)胞中積累，進(jìn)而決定了子代的表型。由于殼旋方向伴隨一生，表現(xiàn)為長久的母體影響。第三節(jié)母體影響第四節(jié)線粒體遺傳及其分子基礎(chǔ)1.酵母的小菌落突變酵母小菌落：1949年，由BorisEphrussi等人發(fā)現(xiàn)。酵母的生長:即可有氧呼吸，又可無氧呼吸（發(fā)酵）。野生型菌落：大菌落

偶爾小菌落(petite)小菌落的生長速率比野生型慢，生化分析表明：小菌落基本上不能進(jìn)行有氧呼吸，它們獲得能量主要是從發(fā)酵中獲得。酵母中自發(fā)產(chǎn)生小菌落的頻率：0.1%～1％，在存在嵌入劑的情況下（例如溴化乙錠），100%的酵母細(xì)胞都變成小菌落。

第四節(jié)線粒體遺傳及其分子基礎(chǔ)酵母小菌落分類：核小菌落（Nuclearpetites）或稱分離型小菌落(Segregatoinalpetites)中性小菌落（Neutralpetites）抑制小菌落（Suppressivepetites）不同類型小菌落酵母菌與野生型酵母菌的雜交(1)核小菌落：在核基因組中編碼的某些線粒體蛋白亞基發(fā)生突變。這類小菌落突變株與野生型雜交后，二倍體經(jīng)減數(shù)分裂形成的四分子為典型的孟德爾分離(2大菌落：2小菌落)，所以也稱分離型小菌落。

第四節(jié)線粒體遺傳及其分子基礎(chǔ)(2)中性小菌落取名為中性是因為這種類型的小菌落并不影響野生型。與野生型雜交后，后代都是正常的，小菌落性狀完全消失。AAaaAaAa作為標(biāo)記的核等位基因(A,a)仍然按2:2分離。第四節(jié)線粒體遺傳及其分子基礎(chǔ)研究發(fā)現(xiàn)，中性小菌落的線粒體DNA嚴(yán)重缺損或大部分丟失，不能執(zhí)行線粒體的功能；野生型酵母帶有正常的線粒體，完整的mtDNA。雜交產(chǎn)生細(xì)胞質(zhì)融合，所以在所有的雜交子代中都恢復(fù)正常的線粒體的功能，因此一代以后小菌落的性狀消失。中性小菌落表現(xiàn)的核外性狀的遺傳結(jié)果是典型的單親遺傳的例子。在單親遺傳中所有的子代都只表現(xiàn)出一個親本的表型。→

中性小菌落現(xiàn)象的本質(zhì)？

→檢查線粒體的遺傳物質(zhì)。第四節(jié)線粒體遺傳及其分子基礎(chǔ)(3)抑制性小菌落取名為“抑制性”是由于這種類型的小菌落克服了野生型而產(chǎn)生呼吸代謝缺陷的表型。與野生型雜交后，產(chǎn)生的二倍體大部分都是小菌落，繼而產(chǎn)生的四分子也均為小菌落。核外分離：4petites：0wildtype核基因分離：2mutant：2wildtype

第四節(jié)線粒體遺傳及其分子基礎(chǔ)

人們提出抑制小菌落對正常的線粒體有抑制效應(yīng)可能是：抑制型線粒體mtDNA可能比正常的線粒體復(fù)制得更快，在細(xì)胞中簡單地蔓延。從mtDNA的部分缺失開始→一些校正機(jī)制，在校正事件中有時出現(xiàn)mtDNA的重排，使抑制型線粒體和正常的線粒體發(fā)生重組，可能嚴(yán)重地改變正常的線粒體的基因組構(gòu)，產(chǎn)生小菌落。

第四節(jié)線粒體遺傳及其分子基礎(chǔ)2.線粒體基因組(1)

線粒體基因組的一般性質(zhì)線粒體：真核細(xì)胞細(xì)胞器，細(xì)胞呼吸作用的主要場所。具有獨立于核染色體之外的基因組——線粒體DNA(mitochondrialDNA,mtDNA)。每個細(xì)胞中有多個線粒體DNA分子。線粒體基質(zhì)中有稱為擬核(nucleoid)的高度濃縮結(jié)構(gòu)，其中含有幾個拷貝的mtDNA分子。例如：每個酵母細(xì)胞有1～45個線粒體，每個線粒體含有10～30個擬核，每個擬核中含有4～5個mtDNA分子。第四節(jié)線粒體遺傳及其分子基礎(chǔ)mtDNA為裸露的雙鏈分子，多數(shù)呈環(huán)狀，也有呈線性的。不同生物細(xì)胞的mtDNA所含信息量、大小和組成形式上也都有所不同。不同物種的真核生物線粒體基因組大小差異很大。第四節(jié)線粒體遺傳及其分子基礎(chǔ)mtDNA也進(jìn)行半保留復(fù)制。由于兩條鏈各自有復(fù)制起點，復(fù)制中形成特有的D環(huán)結(jié)構(gòu)（P36）。mtDNA的復(fù)制通常不是與細(xì)胞分裂同步的。mtDNA合成的調(diào)節(jié)與細(xì)胞內(nèi)核DNA合成的調(diào)節(jié)是彼此獨立的。mtDNA的復(fù)制仍受核基因控制，因為其復(fù)制所需的聚合酶是由核DNA編碼的。線粒體是半自主性的，其所含有的DNA不僅能復(fù)制傳遞給后代，而且還能轉(zhuǎn)錄所編碼的遺傳信息，合成線粒體某些自身所特有的多肽?，F(xiàn)在已知mtDNA中至少含有tRNA基因，rRNA基因，編碼ATP酶和細(xì)胞色素氧化酶的幾個亞基的基因等。第四節(jié)線粒體遺傳及其分子基礎(chǔ)(2)

線粒體DNA的組成不同生物體細(xì)胞中線粒體的組成不盡相同，各具特點，但基本上都局限于為少數(shù)基因編碼的小型基因組。哺乳動物線粒體基因組：為13個蛋白、2個rRNA、22個tRNA編碼，無內(nèi)含子，基因排列緊湊，甚至重疊。例如，人類線粒體的37個基因之間，基因間隔區(qū)總共只有87bp,只占DNA總長度的的0.5%。第四節(jié)線粒體遺傳及其分子基礎(chǔ)人類的線粒體DNA的重鏈上編碼12種多肽鏈、12SrRNA、16SrRNA和14種tRNA，輕鏈編碼1種多肽鏈和8種tRNA轉(zhuǎn)錄。第四節(jié)線粒體遺傳及其分子基礎(chǔ)酵母線粒體基因組：

較哺乳動物的大5倍。

基因間有大段非編碼間隔。

某些基因中有內(nèi)含子，其內(nèi)含子具有可以將它們自身從RNA轉(zhuǎn)錄物中剪切除去的相關(guān)序列，這種自我剪接過程是一種RNA所介導(dǎo)的催化作用。植物線粒體基因組：較大且復(fù)雜，大小范圍從186－2400Kb。由于植物線粒體基因組所含的基因只比動物多兩倍左右，因此有很多基因間隔，另外還有很多重復(fù)序列和內(nèi)含子。第四節(jié)線粒體遺傳及其分子基礎(chǔ)(3)

線粒體的蛋白質(zhì)合成線粒體基因組轉(zhuǎn)錄的mRNA沒有5’端的帽結(jié)構(gòu)，起始密碼常直接位于mRNA的5’端。這一結(jié)構(gòu)特點，表明線粒體蛋白質(zhì)的合成裝置與細(xì)胞質(zhì)中核糖體有所不同。不同真核生物線粒體的核糖體是一些55S至80S大小不等的顆粒，由兩個大小不等的亞基組成，每個亞基只有一條由線粒體DNA轉(zhuǎn)錄而來的rRNA分子。線粒體是典型的核質(zhì)共同控制的細(xì)胞器。線粒體基因組只編碼其中約10%的蛋白質(zhì)，其余大部分所需的蛋白質(zhì)均由核基因編碼，在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成，然后轉(zhuǎn)運到線粒體中的。第四節(jié)線粒體遺傳及其分子基礎(chǔ)+放線菌酮+氯霉素實驗：確定細(xì)胞色素C氧化酶各亞基的合成部位密碼子-反密碼子配對寬松，tRNA可識別反密碼子第三位上4個核苷酸(A、U、G、C)中的任意一個，所以22個線粒體tRNA足以用于蛋白質(zhì)的合成。線粒體的密碼子與核基因密碼子有差異，且不同生物間也有差異。第四節(jié)線粒體遺傳及其分子基礎(chǔ)(4)

人類的線粒體基因病由于mtDNA結(jié)構(gòu)或功能異常所導(dǎo)致的疾病稱為線粒體基因病。到目前為止，100多種不同類型的mtDNA重排和50多種mtDNA點突變已被發(fā)現(xiàn)與人類疾病相關(guān)。多種線粒體突變涉及ATP合成。能量需求大的組織、細(xì)胞對ATP缺乏較為敏感，因此線粒體基因病常表現(xiàn)為各種與腦、心、肌肉、肝、腎等器官缺陷相結(jié)合的疾患。第四節(jié)線粒體遺傳及其分子基礎(chǔ)MERRF：肌陣孿性癲癇及粗糙紅纖維綜合征LHON：Leber遺傳性視神經(jīng)病NARP：神經(jīng)性肌虛弱MELAS：線粒體腦肌病PEO：進(jìn)行性外眼肌麻痹MILS：母性遺傳Leigh氏綜合征線粒體基因病的遺傳特點突變mtDNA通過母親卵子傳遞給子女；由于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)包含多個mtDNA分子，當(dāng)某個特定位置上的突變同時發(fā)生在這些mtDNA的同一基因時，稱為純質(zhì)性（同序性，homoplasmy）；若一個細(xì)胞內(nèi)多個mtDNA在此特定位置上既有突變基因又有正?；颍瑒t稱為異質(zhì)性(heteroplasmy)。線粒體基因病的癥狀是以突變mtDNA純質(zhì)個體最為嚴(yán)重，突變mtDNA異質(zhì)性個體是否受累，則決定于突變mtDNA所占的比例而定。傳遞突變mtDNA的母親既可是純質(zhì)或異質(zhì)性的患者，也可以是表型正常異質(zhì)性的攜帶者。第四節(jié)線粒體遺傳及其分子基礎(chǔ)家系遺傳病分析的復(fù)雜可能性：核基因控制的顯性遺傳病，不完全外顯；線粒體基因遺傳病，表型正常的攜帶者。第四節(jié)線粒體遺傳及其分子基礎(chǔ)電鏡照片顯示MERRF病人異常線粒體中含有結(jié)晶狀內(nèi)含物；一個MERFF家系圖，顯示每個成員細(xì)胞中正常和異常線粒體的比例。例題：某家族有一種十分罕見的視覺障礙的遺傳病。分析該家族第II、III代所有18位成員的線粒體DNA，得到一個212bp長的限制酶片段。再用SfaNI切此片段，得到以下結(jié)果：123456789101112131415161718212bp117bp95bp910111212345678131415161718IIIIII（1）從系譜圖來看該疾病的遺傳方式可能是什么？（2）酶切圖譜顯示該病的遺傳方式是什么？限制酶切圖譜的遺傳如何與該病的遺傳相聯(lián)系？（3）如何解釋個體4和10的性狀？（4）可能發(fā)生了什么突變？（5）以上分析對家族的遺傳咨詢有何作用？第四節(jié)線粒體遺傳及其分子基礎(chǔ)1.衣藻的葉綠體遺傳萊茵衣藻：單細(xì)胞藻類，通常含有一個單倍體核，一個葉綠體和約20個

線粒體。衣藻的生殖：無性生殖，或交配型不同的配子通過融合進(jìn)行有性生殖。核內(nèi)一對等位基因mt+和mt-決定衣藻的交配型。合子萌發(fā)時，減數(shù)分裂后，4個單倍體產(chǎn)物mt+:mt-=2:2一些影響光合作用能力的基因及某些抗性基因表現(xiàn)為母性遺傳。例：鏈霉素抗性突變體與敏感型交配，正反交結(jié)果不同smr

mt+×sms

mt-→全部后代（99%）smrsmsmt+×smrmt-→全部后代（99%）sms第五節(jié)葉綠體遺傳及其分子基礎(chǔ)2.葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ)(1)葉綠體基因組葉綠體DNA(chloroplastDNA,ctDNA)與線粒體DNA相似：裸露的閉合雙鏈DNA；多拷貝。高等植物不同物種葉綠體基因組的大小相差不大,一般變動在120kb至190kb之間,約編碼120個左右基因。葉綠體基因組不含5′-甲基胞嘧啶。大多數(shù)植物的葉綠體基因組的共同特征：含有兩個反向重復(fù)序列，可互補(bǔ)成雙鏈結(jié)構(gòu)，使非重復(fù)區(qū)形成兩個單鏈DNA環(huán)，分別稱為大、小單拷貝序列。ctDNA能夠自我復(fù)制，但DNA復(fù)制酶由核基因編碼，在細(xì)胞質(zhì)中合成后轉(zhuǎn)運入葉綠體。第五節(jié)葉綠體遺傳及其分子基礎(chǔ)(2)葉綠體DNA的基因組成：編碼三大類基因：有關(guān)葉綠體遺傳系統(tǒng)，包含編碼rRNA、tRNA、核糖體蛋白、起始因子等的基因；葉綠體基因組含有自己的轉(zhuǎn)錄翻譯系統(tǒng)：其核糖體屬于70S型，組成核糖體的50S和30S亞基的部分rRNA基因由ctDNA編碼，約1/3的核糖體蛋白質(zhì)也由ctDNA編碼。

編碼光合系統(tǒng)的基因；涉及氨基酸、脂類、色素生物合成基因。葉綠體基因組中的內(nèi)含子：tRNA中的蛋白質(zhì)編碼基因中的第五節(jié)葉綠體遺傳及其分子基礎(chǔ)(3)葉綠體遺傳系統(tǒng)與核遺傳系統(tǒng)的關(guān)系葉綠體蛋白質(zhì)的合成：由葉綠體DNA編碼由核DNA編碼由核DNA和葉綠體DNA共同控制葉綠體基因只對組成葉綠體的部分多肽具有控制作用，而整個葉綠體的發(fā)育、增殖以及機(jī)能的正常發(fā)揮卻是由核DNA和葉綠體DNA共同控制的。所以葉綠體也是半自主性細(xì)胞器。第五節(jié)葉綠體遺傳及其分子基礎(chǔ)1.植物的雄性不育植物花粉敗育的現(xiàn)象稱為雄性不育(malesterility)。雄性不育特征是雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有正常功能的花粉，但其雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實。鑒別：花藥瘦小、空癟、呈箭頭狀；花粉皺縮、空癟、含淀粉很少或無。第六節(jié)核外遺傳與植物雄性不育NormalpetuniawithabundantpollenFlowerfromCMSpetunia:nopollenproduced雄性不育在植物界很普遍，在18個科的110多種植物中存在。如水稻、玉米、高梁、大小麥、甜菜、油菜等。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生產(chǎn)之中。分類：根據(jù)雄性不育的遺傳機(jī)制，主要分為兩類。核不育型質(zhì)-核不育型雄性不育的原因:雄蕊在發(fā)育中受到不良的環(huán)境影響或不適宜的生理條件造成的，這種雄性不育是暫時的，不能遺傳。染色體的雄性不育：由于染色體數(shù)目、性質(zhì)上的不協(xié)調(diào)所造成。多為遠(yuǎn)緣雜交種。

另一種是受某些胞質(zhì)基因或核基因決定的，是能遺傳的雄性不育。在育種上必須是能遺傳的雄性不育才能利用。第六節(jié)核外遺傳與植物雄性不育(1)核不育型由核內(nèi)染色體上基因所決定的雄性不育類型。多數(shù)核不育型均受簡單的一對隱性基因(msms)所控制，純合體(msms)表現(xiàn)為雄性不育。這種不育性能被相對顯性基因Ms所恢復(fù)，雜合體(Msms)后代呈簡單的孟德爾式的分離。

msms

×

MsMs

↓

Msms↓

MsMs

Msms

msms3∶

1用普通遺傳學(xué)的方法不能使整個群體保持這種不育性，這是核不育型的一個重要特征。因為無保持系，這種核不育的利用有很大的限制性。第六節(jié)核外遺傳與植物雄性不育(2)質(zhì)-核不育型由細(xì)胞質(zhì)基因和核基因共同控制的不育類型。胞質(zhì)不育基因為S(sterility)；胞質(zhì)可育基因為N(normal)；核可育基因Rf(restorefertile)，能夠恢復(fù)不育株育性;核不育基因rf

，不能恢復(fù)不育株育性。X雄性不育(S)rfrf雄性正常(N)RfRf雄性正常(S)Rfrf1雄性正常(S)RfRf2雄性正常(S)Rfrf1雄性不育(S)rfrf自交PF1F2♀♂第六節(jié)核外遺傳與植物雄性不育雄性可育雄性不育第六節(jié)核外遺傳與植物雄性不育雄性不育系的雜交可歸納為三種情況：(S)rfrf×(N)rfrf

(S)rfrf，F(xiàn)1全部表現(xiàn)不育。(S)rfrf個體由于能夠被(N)rfrf個體所保持，其后代全部為穩(wěn)定不育的個體，稱為雄性不育系，簡稱不育系(A)。(N)rfrf個體具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定的能力，稱為雄性不育保持系，簡稱保持系(B)。不育系不能產(chǎn)生正常花粉，但它的雌蕊正常，可以接受其他花粉而受精結(jié)實。因此雄性不育系無法自交留種，但可用保持系的花粉來進(jìn)行繁殖。在雜種優(yōu)勢利用上，不育系用作配制雜交種的母本?！狻酕1第六節(jié)核外遺傳與植物雄性不育(S)rfrf×(N)RfRf或(S)RfRf(S)Rfrf，F(xiàn)1全部正常可育。(N)RfRf或(S)RfRf個體具有恢復(fù)育性的能力，稱為雄性不育恢復(fù)系，簡稱恢復(fù)系(R)?；謴?fù)系由于它的核內(nèi)含有恢復(fù)基因Rf，所以它本身雄性正常。用它的花粉授給不育系，能夠使雜種F1表現(xiàn)雄性正常，并能產(chǎn)生雜種優(yōu)勢?；謴?fù)系用作配制雜交種的父本。♀♂F1第六節(jié)核外遺傳與植物雄性不育(S)rfrf×(N)Rfrf或(S)Rfrf(S)Rfrf+(S)rfrf，F(xiàn)1表現(xiàn)育性分離。(N)Rfrf或(S)Rfrf具有雜合的恢復(fù)能力，稱恢復(fù)性雜合體?！狻酕1第六節(jié)核外遺傳與植物雄性不育X(S)rfrf雄性不育系(N)rfrf保持系(N)rfrf保持系(S)rfrf雄性不育系X(S)rfrf雄性不育系(N)RfRf恢復(fù)系(N)RfRf恢復(fù)系(S)Rfrf雜交種隔離區(qū)1：雄性不育系和保持系的繁殖隔離區(qū)2：制造雜交種，繁殖恢復(fù)系雄性不育生產(chǎn)上的應(yīng)用：二區(qū)三系制種法第六節(jié)核外遺傳與植物雄性不育制種區(qū)繁殖區(qū)第六節(jié)核外遺傳與植物雄性不育2.高等植物雄性不育性的遺傳機(jī)制因為胞質(zhì)雄性不育表現(xiàn)為母本遺傳特性，推測其可能與線粒體與葉綠體基因組基因發(fā)生變異有關(guān)。對可育與不可育品系的比較：主要技術(shù)：mtDNA與ctDNA的限制性酶切圖譜比較特異酶活性比較特異片段的克隆定位雙向電泳圖譜比較第六節(jié)核外遺傳與植物雄性不育本章作業(yè)：(P249)7，9，11第六章真核生物的遺傳分析4.子囊菌綱的一種真菌Ascobolus

某座位上的一些突變產(chǎn)生淺色的子囊孢子，稱為a

突變體。不同a

突變體進(jìn)行了以下的雜交，檢查具有黑色野生型子囊孢子的子囊，雜交中出現(xiàn)的黑色孢子的基因型如下：

試說明這些結(jié)果。a1、a2

和a3

三個突變位點的可能次序是什么？

在每一雜交中，只有一個突變位點發(fā)生了轉(zhuǎn)變。+++

轉(zhuǎn)變具有極性。這里：a3

的轉(zhuǎn)變頻率大于a1

的轉(zhuǎn)變頻率，而a2

沒有轉(zhuǎn)變。因此，三個突變位點的可能次序為：a3

-

a1

-

a2

。a1→

++←

a3+←

a3第6題：含1號染色體的克隆B、D不同時有任何酶活性；含2號染色體的克隆A、D都有II、IV酶活，而不含該染色體的克隆都不具有這兩個酶的活性，表明這兩個基因定位于2號染色體；3號染色體不含上述基因；因此只能判斷II、IV兩個基因定位于2號染色體.第六章真核生物的遺傳分析第六章真核生物的遺傳分析8.在鏈孢霉的單倍體中，假設(shè)兩個Val合成的基因Val-1+和Val-2+，它們的突變等位基因是Val-1

和Val-2，這里兩個基因連鎖，平均兩次減數(shù)分裂中在它們之間發(fā)生一次交換。那么：②兩個基因之間重組率是多少？

50%×1/2=25%。③Val-1

Val-2+×Val-1+Val-2

雜交后代放在Val的基本培養(yǎng)基平板上，有多少比例的后代能生長？

100%。①該兩個基因之間未發(fā)生交換的減數(shù)分裂的比例是多少？50%。50%25%第六章真核生物的遺傳分析④Val-1

Val-2+品系積累的中間成分是B，而Val-1+Val-2

品系積累的中間成分是

A。Val-1

Val-2+品系在有Val或

A

的平板上生長，但Val-1+Val-2

品系僅在有

Val

平板上生長，不能在有

B

的平板上生長，說明

Val的合成途徑及基因控制的位置。第六章真核生物的遺傳分析8.脈孢菌中進(jìn)行al-2+和al-2+雜交，順序四分子分析顯示，發(fā)生第二次分裂分離的比例為8%。a，畫出該雜交中兩種第二次分裂分離的四分子模式。b，該8%的數(shù)值能告訴你什么信息？+-+-,-+-++--+,-++-a，b，al距著絲粒的距離為4CM，重組率為4%第七章細(xì)菌的遺傳分析1.用一個來源于一種不能合成異亮氨酸的細(xì)菌菌株（ile-）的噬菌體轉(zhuǎn)導(dǎo)一個不能合成甲硫氨酸的細(xì)菌菌株（met-）。將接合用的肉湯培養(yǎng)基稀釋后涂布在補(bǔ)充有異亮氨酸的基本培養(yǎng)基上。另取相同量的稀釋肉湯培養(yǎng)基涂布在基本培養(yǎng)基上。基本培養(yǎng)基上長出18個菌落，含有異亮氨酸的基本培養(yǎng)基上長出360個菌落。計算標(biāo)準(zhǔn)化的重組比例。met+ile-轉(zhuǎn)導(dǎo)顆粒met-ile+×met+ile-第七章細(xì)菌的遺傳分析3.基因型gal—

thr

—

azir

lac

—

tonr

mal

—xyl

—

leu

—的鏈霉素抗性（strr）F

—

菌株跟具有與前者相反性狀的原養(yǎng)型Hfr菌株雜交。在接合60min后，將樣品轉(zhuǎn)移到含有鏈霉素的基本培養(yǎng)基上。原來的混合物中有2×107個Hfr

和4×108個F

—

。Hfr基因的轉(zhuǎn)移百分?jǐn)?shù)分別是72%ton

s

，0%mal

+，

27%gal

+，

91%azi

s

，0%xyl

+和48%lac

+

。

（a）原來的混合物中，對于每一個Hfr細(xì)胞，存在多少個F

—細(xì)胞？

4×108/2×107=20（個）

（b）為了防止Hfr個體掩蓋重組子的檢出，應(yīng)使用什么反選擇劑？鏈霉素。

（c）Hfr菌株轉(zhuǎn)移這些基因最可能的轉(zhuǎn)移順序是什么？gallactonazimalxylleuthr？第七章細(xì)菌的遺傳分析5.已知位于trp基因座上的兩個突變體trpA—

和trpB—靠近半胱氨酸基因座（cys）。一個基因型為

cys

+trpA—的細(xì)菌菌株被來源于細(xì)菌菌株

cys

—

trpB—

的噬菌體轉(zhuǎn)導(dǎo)。同時做反交，即基因型為cys

—

trpB—的菌株被來源于細(xì)菌菌株cys

+trpA—的噬菌體轉(zhuǎn)導(dǎo)。兩種情況所產(chǎn)生的原養(yǎng)型重組子的數(shù)目相同。確定色氨酸突變體相對半胱氨酸基因標(biāo)記的順序。第七章細(xì)菌的遺傳分析6.

測驗5個點突變（a-e）與下面拓?fù)鋱D表示的5個缺失雜交產(chǎn)生野生型重組的情況。（+

=

重組，0=沒有重組）。結(jié)果列在表中。確定點突變的順序。缺失12345a00+++b+++0+c00++0d0+000e0+00+a

b

c

d

e

第七章細(xì)菌的遺傳分析10.

在接合實驗中，有Hfra+

b+str

s×F

-a

-b

-

str

r，已知a

和b

基因控制營養(yǎng)需要，先將雜交菌株接種在有鏈霉素的完全培養(yǎng)基上生長，然后在不同的培養(yǎng)基上測試100個菌落，結(jié)果如下：①添加a物質(zhì)，得40個菌落。②添加b物質(zhì)，得

20

個菌落。③基本培養(yǎng)基得

10

個菌落。分別寫出這3種菌落的基因型，計算基因a

和