第八章植物生長(zhǎng)生理

第八章植物的生長(zhǎng)生理本章重點(diǎn)植物細(xì)胞分化及其調(diào)控植物組織培養(yǎng)的基本概念植物生長(zhǎng)的相關(guān)性環(huán)境因子對(duì)植物生長(zhǎng)的影響種子休眠的原因及種子萌發(fā)時(shí)的生理生化變化植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的分子途徑第一節(jié)種子生理第二節(jié)植物生長(zhǎng)的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)第三節(jié)植物生長(zhǎng)的基本特性第四節(jié)環(huán)境因素對(duì)植物生長(zhǎng)的影響第五節(jié)植物的運(yùn)動(dòng)第六節(jié)植物體內(nèi)的信號(hào)傳導(dǎo)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育

由于細(xì)胞的分生（及擴(kuò)大）引起植物體積與重量的不可逆增加，使植物由小變大，由胚最終變成完整植株，這種量上的增加，就是生長(zhǎng)。生長(zhǎng)（growth）：發(fā)育（development）：由于細(xì)胞的分化引起處于不同部位的細(xì)胞群發(fā)生質(zhì)的變化，形成執(zhí)行各種不同功能的組織與器官（機(jī)械組織、保護(hù)組織等），這種質(zhì)的轉(zhuǎn)變，就是發(fā)育。第一節(jié)種子生理

一、種子休眠：種子即使處于適宜的外界條件下也不萌發(fā)，這種現(xiàn)象，叫休眠。休眠（dormancy）：類(lèi)型：被迫休眠(epistoticdormancy)：由于環(huán)境不適而引起的休眠。生理休眠(physiologicaldormancy)：由于生理原因而引起的休眠（深休眠）。2）后熟作用（afterripening）種子采收后，需經(jīng)過(guò)一段繼續(xù)發(fā)育的過(guò)程（或者完成形態(tài)建成，或者進(jìn)行一系列生理生化變化），達(dá)到真正成熟，使其具備發(fā)芽能力。1）種皮障礙保護(hù)層——角質(zhì)、蠟質(zhì)種皮厚結(jié)構(gòu)致密不透氣、不透水、機(jī)械障礙種子休眠原因：種胚分化發(fā)育不全，因而處于休眠狀態(tài)。如銀杏、人參、當(dāng)歸等。種胚分化發(fā)育雖已完全，但生理上尚未完全成熟，仍不能萌發(fā)。如蘋(píng)果、梨、桃杏等。形態(tài)后熟：生理后熟型：3）抑制物質(zhì)鹽、含N或釋放氰化物的物質(zhì)、有機(jī)酸、激素、生物堿等。種類(lèi)：存在部位：子葉（菜豆）、胚乳（萵苣）、種皮（甘藍(lán)）、果汁（番茄）、果肉（蘋(píng)果）、整個(gè)種子（紅松）種皮硬的種子（豆科牧草種子）。生理后熟型（蘋(píng)果、桃、梨），濕砂分層放置。酒精、硫酸、GA、氨水（1：50）、CO2、KNO3（1~4%）等。X射線、超聲波、高低頻電流等。西瓜、番茄、辣椒、茄子等。日曬或35~40℃水處理（棉花、黃瓜、小麥等）。種子休眠的破除物理因素：溫?zé)崽幚恚呵逅疀_洗：機(jī)械破除：層積處理：藥劑處理：影響因素短命種子：幾小時(shí)~幾周。如楊(幾周)、柳（12小時(shí)）。中命種子：幾年~幾十年。多數(shù)栽培作物。長(zhǎng)命種子：百年~千年，蓮花。二、種子的壽命與貯藏條件有關(guān)：低溫、干燥、乏氧。與植物種類(lèi)有關(guān)：紅色有活力淺紅色活力低無(wú)色死或敗育種子生活力快速鑒定法：紅墨水法：

胚染成紅色是死種子，無(wú)色是有活力種子。熒光法：根據(jù)活種子和死種子發(fā)出熒光不同來(lái)鑒定。

TTC法：三、種子萌發(fā)1種子萌發(fā)的外界條件2種子萌發(fā)的生理生化變化水分、溫度、氧氣、光照吸水過(guò)程的變化呼吸作用的變化貯藏物質(zhì)的變化核酸的變化：與聚合酶的變化平行激素的變化植酸的變化深耕、中耕松土光照對(duì)種子萌發(fā)的影響

需光種子：萌發(fā)時(shí)需要光照，如萵苣。嫌光種子：光抑制萌發(fā)，黑暗則促進(jìn)萌發(fā)，如西瓜。中光種子：萌發(fā)時(shí)對(duì)光無(wú)嚴(yán)格要求，多數(shù)農(nóng)作物。需光種子對(duì)光的要求：紅光（660nm）促進(jìn)萌發(fā)遠(yuǎn)紅光（730nm）抑制萌發(fā)光敏素

R萌發(fā)

RFR抑制萌發(fā)RFRR萌發(fā)取決于最后一次照射的紅光還是遠(yuǎn)紅光（lightseed）：（darkseed）：（暗）（紅光）（遠(yuǎn)紅光）光對(duì)萵苣種子萌發(fā)的影響吸水過(guò)程的變化I急劇吸水階段II滯緩吸水階段III重新迅速吸水階段吸水(鮮重增加)階段I階段II階段III時(shí)間可見(jiàn)萌發(fā)開(kāi)始吸水過(guò)程的變化I急劇吸水階段II滯緩吸水階段III重新迅速吸水階段無(wú)氧呼吸為主有氧呼吸為主呼吸作用的變化無(wú)氧呼吸為主有氧呼吸為主呼吸作用的變化上升階段滯緩階段再度急劇上升貯藏物質(zhì)的變化大分子轉(zhuǎn)變?yōu)樾》肿硬蝗苄晕镔|(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄晕镔|(zhì)從貯藏部位（胚乳、子葉）轉(zhuǎn)移到生長(zhǎng)部位（胚）淀粉可溶性糖蛋白質(zhì)氨基酸含氮化合物脂肪糖核酸變化激素的變化IAA束縛型轉(zhuǎn)變成自由型GA含量升高CTK、ETH含量升高ABA及抑制劑含量下降植酸（肌醇六磷酸）的變化植酸Ca-Mg肌醇+Ca2++Mg2++Pi植酸酶第二節(jié)植物生長(zhǎng)的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)

細(xì)胞分裂期：細(xì)胞伸長(zhǎng)期：細(xì)胞分化期：數(shù)目增加體積增大形態(tài)建成細(xì)胞的生長(zhǎng)過(guò)程包括：

細(xì)胞的分裂處于分生組織的細(xì)胞具有分裂能力。細(xì)胞周期（cellcycle）

（分裂周期）：從母細(xì)胞第一次分裂結(jié)束，到下一次分裂結(jié)束，所經(jīng)歷的時(shí)間。分裂周期分為4個(gè)時(shí)期：G1期：細(xì)胞生長(zhǎng)期；S期：DNA復(fù)制期；G2期：DNA復(fù)制完畢，DNA與蛋白組成染色體；M期：分裂期形態(tài)及生理特點(diǎn)：

細(xì)胞小、核大、質(zhì)濃。生長(zhǎng)緩慢。

B.CDK蛋白對(duì)細(xì)胞周期的調(diào)控A.細(xì)胞周期A圖：M期細(xì)胞核分裂（前、中、后、末期）及胞質(zhì)分裂期間期（G1期復(fù)制前期，S期復(fù)制期，G2期復(fù)制后期）B圖：CDK(依賴于細(xì)胞周期的蛋白激酶）與細(xì)胞周期蛋白通過(guò)磷酸化和去磷酸化調(diào)節(jié)細(xì)胞周期細(xì)胞的伸長(zhǎng)大部分細(xì)胞轉(zhuǎn)入伸長(zhǎng)階段。形態(tài)上和生理上特點(diǎn)：細(xì)胞體積增大、干物質(zhì)積累、代謝旺盛。體積增加很快，所以生長(zhǎng)迅速。細(xì)胞的分化細(xì)胞分化：

由分生組織細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)樾螒B(tài)結(jié)構(gòu)與生理功能不同的細(xì)胞群的過(guò)程。形態(tài)及生理特點(diǎn)：

細(xì)胞生長(zhǎng)停止、代謝強(qiáng)度呼吸速率降低。細(xì)胞分化過(guò)程誘導(dǎo)細(xì)胞分化信號(hào)的產(chǎn)生和感受分生細(xì)胞特征基因的關(guān)閉及分化細(xì)胞特征基因的表達(dá)形成分化細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能基因的表達(dá)細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能上的分化成熟如，導(dǎo)管的分化，IAA誘導(dǎo)AtHB-8的表達(dá)，編碼轉(zhuǎn)錄因子，調(diào)節(jié)下游基因表達(dá)影響分化的因素：1.激素CTK/IAA根與芽的分化（器官）愈傷組織GA/IAA木質(zhì)部與韌皮部的分化（組織）形成層2.蔗糖愈傷組織低（1.5~2.5%）木質(zhì)部中（2.5~3.5%）木+韌+形成層高（4%以上）韌皮部

細(xì)胞分化過(guò)程的調(diào)控細(xì)胞分化與極性極性是由于細(xì)胞器的不均衡分部、質(zhì)膜表面功能蛋白不均衡分部、胞質(zhì)Ca濃度梯度、pH梯度等因素造成細(xì)胞極性受基因控制，也受環(huán)境條件影響，如光、電勢(shì)、溫度等梯度影響細(xì)胞極性是細(xì)胞不均等分裂（分化分裂）的基礎(chǔ)（愈傷組織分裂為增殖分裂）分化分裂是極性結(jié)構(gòu)形成的基礎(chǔ)，是細(xì)胞分化的前體植物的第一次有絲分裂——受精卵細(xì)胞間通訊與極性分化調(diào)節(jié)物質(zhì)通過(guò)胞間連絲進(jìn)行胞間運(yùn)輸，如成花分生組織的FLO基因表達(dá)產(chǎn)物，通過(guò)胞間連絲運(yùn)到其他層，誘導(dǎo)花器官特征基因的表達(dá)位置效應(yīng)與細(xì)胞分化由于細(xì)胞間的相互聯(lián)系，每個(gè)細(xì)胞在器官和組織中的位置也影響甚至決定細(xì)胞分化的方向和生理功能。（激光切除實(shí)驗(yàn)）細(xì)胞分化過(guò)程的調(diào)控植物程序性細(xì)胞死亡(PCD)定義由機(jī)體控制的、遵循本身程序發(fā)展的細(xì)胞死亡.由衰老而引發(fā)；由過(guò)敏反應(yīng)而引發(fā)；調(diào)控因素低氧：形成通氣組織乙烯：生物脅迫：病原菌侵染，周?chē)M織細(xì)胞啟動(dòng)新的基因轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)翻譯，使寄主細(xì)胞或病原菌細(xì)胞被快速殺死植物生長(zhǎng)分化的控制基因控制植物細(xì)胞具有全能性，植物生長(zhǎng)發(fā)育是基因順序表達(dá)的結(jié)果激素控制介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)間、器官與器官間、環(huán)境與植物間的相互作用環(huán)境控制溫度、光、重力、磁場(chǎng)、聲音、風(fēng)等三種控制水平的作用相互交叉、相互影響！基因表達(dá)水平的改變影響激素濃度及細(xì)胞對(duì)激素的敏感性；激素的作用與特定基因的表達(dá)誘導(dǎo)和控制有關(guān)；環(huán)境對(duì)植物的影響須通過(guò)胞內(nèi)和胞間的信號(hào)傳遞來(lái)實(shí)現(xiàn)

組織培養(yǎng)（planttissueculture）：定義：在無(wú)菌條件下，將離體的植物器官、組織、細(xì)胞以及原生質(zhì)體和花粉等接種到人工控制的培養(yǎng)基上培養(yǎng)，使其生長(zhǎng)、分化并形成完整植株的技術(shù)與方法。從植物體分離下來(lái)的被培養(yǎng)的組織、器官、細(xì)胞團(tuán)等。外植體(explant)：組織培養(yǎng)的理論基礎(chǔ)：細(xì)胞全能性（totipotency）

：

每一個(gè)細(xì)胞都包含著產(chǎn)生一個(gè)完整植株的全套基因，在適宜的條件下，任何一個(gè)細(xì)胞都能形成一個(gè)完整的植物個(gè)體。組織培養(yǎng)的過(guò)程配制相應(yīng)的培養(yǎng)基滅菌、消毒：培養(yǎng)基、外植體接種：超凈工作臺(tái)培養(yǎng)：固體培養(yǎng)、液體培養(yǎng)移栽忘萱草愈傷組織誘導(dǎo)芽的分化試管苗培養(yǎng)試管苗移栽馴化規(guī)?；a(chǎn)移入溫室中的忘萱草組織培養(yǎng)階段外植體愈傷組織小植株

脫分化

再分化器官發(fā)生型胚胎發(fā)生型胚狀體芽原基根原基愈傷組織的分化ABCA：綠芽點(diǎn)；B：胚狀體；C：再生苗脫分化（dedifferentiation)：外植體在人工培養(yǎng)基上經(jīng)多次細(xì)胞分裂而失去原來(lái)的分化狀態(tài)，形成無(wú)結(jié)構(gòu)的愈傷組織或細(xì)胞團(tuán)的過(guò)程。再分化(dedifferentiation):處于脫分化狀態(tài)的細(xì)胞團(tuán)再度分化形成另一種或幾種類(lèi)型的細(xì)胞、組織、器官，最終直接形成完整植株的過(guò)程。胚狀體(embryoid):由體細(xì)胞分化來(lái)的類(lèi)似胚胎結(jié)構(gòu)的細(xì)胞或細(xì)胞群。組織培養(yǎng)的應(yīng)用培育新品種（原生質(zhì)體培養(yǎng)、體細(xì)胞雜交、花粉培養(yǎng)和單倍體育種等）快速無(wú)性繁殖生產(chǎn)次生代謝物獲得無(wú)病毒植株保存和運(yùn)輸種質(zhì)資源（人工種子）第三節(jié)植物生長(zhǎng)的基本特性生長(zhǎng)量：“慢——快——慢”時(shí)間：周期性空間：相關(guān)性生理：異質(zhì)性植物的生長(zhǎng)有四大特性：生長(zhǎng)大周期（grandperiodofgrowth）植物細(xì)胞、組織、器官及個(gè)體或群體，在其整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中，生長(zhǎng)速率表現(xiàn)出“慢—快—慢”的規(guī)律，即開(kāi)始生長(zhǎng)緩慢，以后加快，達(dá)到最高，而后又緩慢，以至停止。通常把生長(zhǎng)的這三個(gè)階段總和起來(lái)，叫做生長(zhǎng)大周期。生長(zhǎng)曲線(growthcurve）以時(shí)間為橫坐標(biāo)，生長(zhǎng)量為縱坐標(biāo)，可得一條曲線，即生長(zhǎng)曲線。若以生長(zhǎng)積量表示生長(zhǎng)量，則得“S型”曲線；生長(zhǎng)時(shí)間和株高若以絕對(duì)生長(zhǎng)量表示，則得一拋物線。生長(zhǎng)時(shí)間和生長(zhǎng)速率了解生長(zhǎng)大周期的意義：任何促進(jìn)或抑制生長(zhǎng)的措施都在最高生長(zhǎng)速率到達(dá)前施用才有效。一、生長(zhǎng)大周期和生長(zhǎng)曲線生長(zhǎng)曲線遲滯期對(duì)數(shù)期衰老期一切栽培措施只有在最高生長(zhǎng)速率快到來(lái)之前應(yīng)用才有效生長(zhǎng)初期植株幼小，合成物質(zhì)總量少，生長(zhǎng)慢;生長(zhǎng)中期植株光合能力強(qiáng)，合成物質(zhì)總量多，生長(zhǎng)快；生長(zhǎng)后期植株衰老，光合能力下降，物質(zhì)合成速度減慢，生長(zhǎng)減慢或停止。注意：不誤農(nóng)時(shí)！種植后天數(shù)玉米的生長(zhǎng)曲線二、植物生長(zhǎng)的周期性植物生長(zhǎng)的周期性（growthperiodicity）：

植株或器官的生長(zhǎng)速率隨晝夜和季節(jié)而發(fā)生有規(guī)律的變化，這種現(xiàn)象叫植物生長(zhǎng)的周期性。生長(zhǎng)速率的晝夜周期性(溫周期thermoperiodicityofgrowth）：

植物生長(zhǎng)隨著晝夜交替變化而呈現(xiàn)有規(guī)律的周期性變化。通常生長(zhǎng)速率：夏季晝慢夜快；冬季晝快夜慢。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的季節(jié)周期性（seasonalperiodicityofgrowth）：植物生長(zhǎng)隨季節(jié)性變化而呈現(xiàn)有規(guī)律的周期性變化。三、植物生長(zhǎng)的相關(guān)性植物各部分之間的相互協(xié)調(diào)與相互制約的現(xiàn)象。植物生長(zhǎng)的相關(guān)性（correlation）：地上部分與地下部分相關(guān)主莖生長(zhǎng)與側(cè)枝生長(zhǎng)相關(guān)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)相關(guān)植物的相生相克1.地上部分與地下部分相關(guān)相互制約：相互協(xié)調(diào)：根冠比（根/冠、R/T）(root/topratio)：

地下器官（塊莖、鱗莖）與地上部分（莖葉）干重或鮮重的比值。影響R/T的因素在于物質(zhì)、能量和生長(zhǎng)物質(zhì)的交換。由于競(jìng)爭(zhēng)而相互制約。土壤營(yíng)養(yǎng)狀況：N多R/T小N少R/T大光照條件：不足R/T小充足R/T大溫度：低R/T大高R/T小修剪整枝：

R/T小影響R/T的因素：土壤水分狀況：水少R/T大土壤通氣狀況：良好R/T大水多R/T小不好R/T小氣溫低不利于冠部生長(zhǎng)光足，光合產(chǎn)物多轉(zhuǎn)給根多O2不足，地上部足，根受影響大修剪，冠小，光合產(chǎn)物向根轉(zhuǎn)運(yùn)少；根向冠轉(zhuǎn)運(yùn)的水肥充足地上部和地下部之間的信息傳遞植物的地上部和地上之間除了經(jīng)常進(jìn)行物質(zhì)能量交流之外，還存在著類(lèi)似于動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)那樣的傳遞系統(tǒng)。例如：當(dāng)植物根系受到干旱脅迫時(shí)，根部會(huì)產(chǎn)生化學(xué)信號(hào)物質(zhì)ABA,沿著木質(zhì)部向地上部運(yùn)輸，運(yùn)至葉片后，會(huì)降低氣孔導(dǎo)度，蒸騰減弱，并阻止葉片正常生長(zhǎng)。同時(shí)，地上部的變化又會(huì)反饋信息，也會(huì)沿著維管束傳至地下部，即根系從地上部獲得影響其生長(zhǎng)的化學(xué)信號(hào)IAA。根系合成的CTK以及氨基酸，在根冠間的信息傳遞中也起一定作用。還有研究指出，植物根冠間有電波信號(hào)的傳遞，相互影響其生理功能的表達(dá)。2.主莖生長(zhǎng)與側(cè)枝生長(zhǎng)的相關(guān)性頂端優(yōu)勢(shì)（apicaldominance,terminaldominance）：

主莖頂芽生長(zhǎng)抑制側(cè)芽生長(zhǎng)的現(xiàn)象。頂端優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的機(jī)理：(1)營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)：戈貝爾提出（1900年）頂芽構(gòu)成了“營(yíng)養(yǎng)庫(kù)”，壟斷了大部分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。（2）激素學(xué)說(shuō)：蒂曼、Skoog提出主莖頂芽合成IAA，極性向下運(yùn)輸，在側(cè)芽積累，而芽對(duì)IAA比莖敏感，因此側(cè)芽受到抑制。（3）營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)定向運(yùn)轉(zhuǎn)學(xué)說(shuō)（4）多種內(nèi)源激素協(xié)調(diào)作用IAA頂端優(yōu)勢(shì)請(qǐng)解釋松樹(shù)的“寶塔形”樹(shù)冠？

這是“頂端優(yōu)勢(shì)”現(xiàn)象。松、柏、杉等針葉樹(shù)，上部側(cè)枝受抑嚴(yán)重，生長(zhǎng)極慢，下部側(cè)枝受抑較弱，斜向生長(zhǎng)較快，因此呈寶塔形樹(shù)冠。這是因?yàn)橹髑o頂端合成的IAA向下極性運(yùn)輸，在側(cè)芽積累，而側(cè)芽對(duì)IAA的敏感性比主莖強(qiáng)，因此側(cè)芽生長(zhǎng)受到抑制。距頂芽愈近，IAA濃度愈高，抑制作用愈強(qiáng)。3.營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)相關(guān)相互依存相互制約果樹(shù)的大小年現(xiàn)象

由于管理粗放，造成一年結(jié)果多下一年結(jié)果少的現(xiàn)象。

多年生一次性開(kāi)花植物：如竹子開(kāi)花營(yíng)養(yǎng)體死亡4、植物的相生相克（allelopathy）植物通過(guò)向環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì)而產(chǎn)生促進(jìn)或抑制周?chē)参锷L(zhǎng)的效應(yīng)，稱為相生相克現(xiàn)象，也叫化感作用相生相克物質(zhì)可來(lái)源于植物體的不同部位，也可來(lái)源于根相生相克物質(zhì)作用于同一種植物的效應(yīng)受濃度影響，低濃度促進(jìn)，高濃度抑制有些相生相克物質(zhì)具有廣譜活性，有些則有選擇性和專一性自毒作用：有些相生相克物質(zhì)抑制自身或本種植物的生長(zhǎng)應(yīng)用：利用有相互促進(jìn)作用的作物組合混作，避免與有抑制作用的作物為鄰防止植物病害和控制雜草等方面有一定的應(yīng)用潛力。四、植物生長(zhǎng)的獨(dú)立性（異質(zhì)性）

極性（polarity）：

植物的器官、組織或細(xì)胞的形態(tài)學(xué)兩端在生理上所具有的差異性（異質(zhì)性）。再生作用（regeneration）

：

與植物體離體的部位具有恢復(fù)植物其余部分的能力。

第四節(jié)環(huán)境因素對(duì)植物生長(zhǎng)的影響一、溫度二、光照三、水分四、氣體五、礦質(zhì)元素一、溫度生存極限溫度：生長(zhǎng)溫度三基點(diǎn)：最低溫度最高溫度生命冷死點(diǎn)熱死點(diǎn)最高溫度最低溫度最適溫度

維持植物生命活動(dòng)的最低溫度和最高溫度，叫生存的最低溫度和最高溫度，兩者合稱為植物生存的極限溫度。

保持植物生長(zhǎng)的最低溫度、最高溫度和最適溫度。使植物生長(zhǎng)健壯、比最適溫度略低的溫度。協(xié)調(diào)最適溫度：最適溫度：植物生長(zhǎng)最快的溫度。變溫對(duì)植物生長(zhǎng)的影響。溫周期現(xiàn)象：晝夜溫度變化對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的效應(yīng)。二、光照間接影響：光合作用直接影響：光范型作用1.光質(zhì)對(duì)植物生長(zhǎng)的影響：藍(lán)紫光抑制生長(zhǎng)紫外光抑制更強(qiáng)提高IAA氧化酶，降低IAA水平抑制淀粉酶，阻止淀粉利用光對(duì)植物形態(tài)建成（高矮、葉色等）的直接影響。光形態(tài)建成：光控制植物生長(zhǎng)、發(fā)育和分化的過(guò)程。2.光強(qiáng)對(duì)植物生長(zhǎng)的影響：強(qiáng)光的影響：抑制細(xì)胞伸長(zhǎng)，促細(xì)胞分化株型緊湊弱光的影響：利于細(xì)胞伸長(zhǎng)，不利細(xì)胞分化株型細(xì)長(zhǎng)無(wú)光的影響：利于細(xì)胞伸長(zhǎng)，不利細(xì)胞分化植株細(xì)長(zhǎng)，葉片不展開(kāi)細(xì)胞大，壁薄植株多汁，葉片黃色光形態(tài)建成與光受體：光形態(tài)建成

(photomorphogenesis):是指光控制植物生長(zhǎng)、發(fā)育和分化的過(guò)程。由光敏素、隱花色素、紫外光-B受體等受體控制的一種低能反應(yīng)，比光飽和點(diǎn)還低10個(gè)數(shù)量級(jí)。

例如：豌豆黃化幼苗正常苗

每晝夜光照5~10分鐘紅光（660nm）黃化苗正常遠(yuǎn)紅光（730nm）正常苗黃化苗抑制莖的過(guò)度伸長(zhǎng)光敏色素

隱花色素（cryptochrome):生色團(tuán)可能是FAD和蝶呤組成，其蛋白質(zhì)由多基因家族編碼，如擬南芥中有2個(gè)隱花色素基因，而蕨類(lèi)和苔蘚中至少有5個(gè)。參與藍(lán)光抑制的莖伸長(zhǎng)、幼苗去黃化、光周期調(diào)節(jié)的開(kāi)花反應(yīng)、生理鐘、花色苷合成酶基因表達(dá)等。向光素（phototropin）：生色團(tuán)可能是FMN，質(zhì)膜結(jié)合蛋白，參與植物運(yùn)動(dòng)，如向光性、葉綠體運(yùn)動(dòng)、氣孔開(kāi)放等紫外光-B受體：

UV-B受體：是吸收280-320nm紫外光引起光形態(tài)建成反應(yīng)的物質(zhì)?？烧T導(dǎo)形成花青素、積累類(lèi)黃酮，保護(hù)植物免受紫外線傷害。藍(lán)光受體

吸收藍(lán)光（BL,400-500nm)和近紫外光（UV-A,320-400nm）的色素系統(tǒng)。隱隱花色素和向光素兩種。植物的光受體光敏素（phytochrome）的性質(zhì)與作用機(jī)理光敏素的結(jié)構(gòu)：由4個(gè)吡洛環(huán)構(gòu)成的生色團(tuán)與脫輔基蛋白質(zhì)結(jié)合光敏素的性質(zhì)：有兩種類(lèi)型（紅光吸收型和遠(yuǎn)紅光吸收型），能夠發(fā)生光化學(xué)轉(zhuǎn)換PrPfr[Pfr?X]PoP生理反應(yīng)紅光遠(yuǎn)紅光活化合成鈍化型前體代謝產(chǎn)物破壞光敏素基因：多基因家族編碼：擬南芥有5個(gè)編碼基因PHYA:編碼類(lèi)型I光敏色素（PI）（黑暗中大量形成）PHYB、PHYC、PHYD、PHYE：編碼類(lèi)型II光敏色素（PII）分光光度法測(cè)得黃化豌豆光敏素分布圖：光敏素集中在分生組織（如上胚軸、子葉、胚根）光敏素的濃度第一節(jié)上胚軸子葉根距離(mm)Figure9-5-2光敏素生色團(tuán)光敏色素蛋白生色團(tuán)光敏色素光敏素全蛋白合成光敏素全蛋白光敏素蛋白光敏色素吸收光譜圖光敏素的吸收光譜660nm730nm種子萌發(fā)幼苗黃化A.Pf和Pfr的吸收光譜吸收值波長(zhǎng)nmB.光敏素作用發(fā)育應(yīng)答光敏素的生物學(xué)效應(yīng)光敏素的作用機(jī)理：1、光敏素自身磷酸化作用2、膜假說(shuō)：改變膜的透性——光敏素調(diào)節(jié)快反應(yīng)3、基因調(diào)節(jié)假說(shuō)：光敏素調(diào)節(jié)慢反應(yīng)的可能機(jī)制光敏色素自身磷酸化作用

補(bǔ)充王忠教材p379圖9-10光敏色素是一種受光調(diào)節(jié)的蛋白激酶，具有光受體和激酶的雙重性質(zhì)。光生色團(tuán)C端蛋白激酶活化ATP磷酸基轉(zhuǎn)到N端絲氨酸光敏素分子自身磷酸化引起下游X磷酸化將紅光信號(hào)傳給下游的X組分X有多種類(lèi)型，可引發(fā)不同生理反應(yīng)核中的X：多為轉(zhuǎn)錄因子，Pfr與轉(zhuǎn)錄因子作用調(diào)節(jié)基因的表達(dá)細(xì)胞質(zhì)中的X：G蛋白、CaM、cGMP等胞內(nèi)信使；光敏素激酶底物（PKS1）和二磷酸核苷激酶2（NDPK2）膜假說(shuō)：光敏素調(diào)節(jié)快反應(yīng)的可能機(jī)制光敏素可能通過(guò)調(diào)節(jié)膜上離子通道和質(zhì)子泵等來(lái)影響離子的流動(dòng)例如，光誘導(dǎo)葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng)紅光Pfr增多跨膜Ca2+流動(dòng)細(xì)胞質(zhì)中Ca2+增加CaM活化肌動(dòng)球蛋白輕鏈激酶活化肌動(dòng)蛋白收縮運(yùn)動(dòng)葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng)基因調(diào)節(jié)假說(shuō)：光敏素調(diào)節(jié)慢反應(yīng)的可能機(jī)制大多數(shù)光敏素調(diào)節(jié)的慢反應(yīng)都涉及基因表達(dá)光敏素介導(dǎo)的基因表達(dá)大體有兩條途徑胞質(zhì)途徑：活化的光敏素可通過(guò)G蛋白、CaM、cGMP等信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)活化相關(guān)基因表達(dá)；核途徑：Pfr從胞質(zhì)轉(zhuǎn)移到核內(nèi)，與信號(hào)轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子相互作用，直接將光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)到主反應(yīng)基因的啟動(dòng)子上，從而控制相關(guān)基因的表達(dá)。兩條途徑共同調(diào)控著植物的細(xì)胞反應(yīng)和光形態(tài)建成①紅光轉(zhuǎn)變PrA和PrB為相應(yīng)的Pfr型②PhyA和PhyB光敏色素的Pfr型可自身磷酸化③活化的PfrA可使PKS1a磷酸化④活化的PfrA和PfrB可與G蛋白相互作用⑤cGMP,CaM和Ca2+能活化轉(zhuǎn)錄因子（X和Y)⑥活化的PfrA和PfrB進(jìn)入細(xì)胞核⑦PfrA和PfrB直接調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄或與PIF3相互作用⑧PfrB活化NADK2⑨在暗中，COP1進(jìn)入細(xì)胞核，抑制光調(diào)節(jié)基因的表達(dá)⑩在暗中COP1b泛素化HY5c⒒在暗中HY5在COP/DET/FUS蛋白復(fù)合物幫助下被降解⒓光照下COP1直接與SPA1相互作用，而被輸出細(xì)胞質(zhì)光敏素調(diào)控基因表達(dá)的可能途徑高等植物中一些由光敏素參與調(diào)控的生理過(guò)程種子萌發(fā)核酸合成光周期RuBPC的基因表達(dá)胚芽鞘的生長(zhǎng)速率脂肪酸的合成花誘導(dǎo)性別分化節(jié)間伸長(zhǎng)向光敏感性酸性磷酸酯酶塊莖形成含羞草小葉運(yùn)動(dòng)花色素苷形成苯丙氨酸裂解酶節(jié)律現(xiàn)象氣孔分化質(zhì)體形成乙烯合成花粉育性光敏色素調(diào)節(jié)rbcS和cab基因轉(zhuǎn)錄的模式向性運(yùn)動(dòng)(tropicmovement):感性運(yùn)動(dòng)(nasticmovement):近似晝夜節(jié)律(circadianrhythm)（生物鐘

physiologicalclock）：包括向光性、向化性、向重性、向水性

外界因素單方向刺激所引起的生長(zhǎng)運(yùn)動(dòng)。無(wú)一定方向的外界因素均勻作用于整株植物或某些器官所引起的運(yùn)動(dòng)。感夜運(yùn)動(dòng)感震運(yùn)動(dòng)感觸運(yùn)動(dòng)植物內(nèi)生節(jié)律調(diào)節(jié)的近似24小時(shí)的周期變化規(guī)律。特點(diǎn)：其節(jié)律可被重新調(diào)撥，運(yùn)動(dòng)周期對(duì)溫度不敏感第五節(jié)植物的運(yùn)動(dòng)

植物運(yùn)動(dòng)：是指植物器官在空間位置上有限度地移動(dòng)。

植物的運(yùn)動(dòng)——向性向重性向光性藍(lán)紫光>紅光>黃光向光性產(chǎn)生的原因：激素學(xué)說(shuō)：Went(1928)抑制物的存在：(1975)光質(zhì)對(duì)向光性反應(yīng)的影響：向光性作用光譜：

與β胡蘿卜素及核黃素的吸收光譜相似。65%35%背光面:生長(zhǎng)素多，生長(zhǎng)快;向光面:生長(zhǎng)素少，生長(zhǎng)慢。黃質(zhì)醛,蘿卜寧,蘿卜酰胺胚芽鞘向光性彎曲的作用光譜和核黃素、-胡蘿卜素的吸收光譜波長(zhǎng)向光性作用光譜核黃素Β-胡蘿卜素向光性作用光譜色素吸光值通過(guò)定時(shí)攝影得到的毛茛向光性照片追光莖的彎度向光性單側(cè)光引起的胚芽鞘生長(zhǎng)素橫向重分布暗胚芽鞘尖瓊脂塊所含生長(zhǎng)素引起胚芽鞘彎曲度單側(cè)光無(wú)生長(zhǎng)素降解說(shuō)明單方向光未導(dǎo)致照光側(cè)生長(zhǎng)素降解胚芽鞘尖被薄云母片完全分開(kāi)，無(wú)生長(zhǎng)素再分配胚芽鞘尖被薄云母片部分分開(kāi)，生長(zhǎng)素側(cè)向再分配2.向重力性（gravitropism)

植物在重力的影響下，保持一定方向生長(zhǎng)的特性。（1）正向重力性：即根順著重力方向向下生長(zhǎng)的特性；（2）負(fù)向重力性：即莖背離重力方向向上生長(zhǎng)的特性；（3）橫向重力性：即地下莖一垂直于重力的方向水平生長(zhǎng)的特性。植物感受重力的“平衡石”：細(xì)胞內(nèi)的淀粉粒。根的向重性反應(yīng)薄荷莖的負(fù)向地性生長(zhǎng)谷粒根的正向地性生長(zhǎng)淀粉粒的沉積（根感受重力機(jī)理）向地性玉米根向地性生長(zhǎng)時(shí)生長(zhǎng)素重分配推測(cè)模型皮層中柱根冠柱細(xì)胞淀粉體伸長(zhǎng)區(qū)根尖方向與重力方向相同根尖方向與重力方向垂直當(dāng)根處于水平方向時(shí)，IAA運(yùn)到皮層上部的少，生長(zhǎng)素在地上部合成，經(jīng)維管束運(yùn)至根。根冠細(xì)胞中淀粉體沉降在柱細(xì)胞底，此時(shí)IAA經(jīng)根皮層運(yùn)至伸長(zhǎng)區(qū)，是根與重力線平行生長(zhǎng)。促進(jìn)IAA在下側(cè)積累，引起根向下生長(zhǎng)。當(dāng)根處于水平方向時(shí)，淀粉粒沉降至柱細(xì)胞下側(cè)IAA在皮層下側(cè)多

植物的運(yùn)動(dòng)

——感性感夜性竹芋的感夜運(yùn)動(dòng)，白天葉子展開(kāi)，夜間葉子合上。

感震運(yùn)動(dòng)感觸運(yùn)動(dòng)受到刺激而萎縮的運(yùn)動(dòng)細(xì)胞維管束表皮葉褥上部的細(xì)胞葉褥下部的細(xì)胞含羞草感震性運(yùn)動(dòng)植物感夜性運(yùn)動(dòng)捕蠅草植物的感觸性運(yùn)動(dòng)菜豆初生葉的晝夜節(jié)奏運(yùn)動(dòng)ab葉水平葉垂直a在一天中不同時(shí)間的葉片位置b連續(xù)弱光下葉子的就眠運(yùn)動(dòng)常溫晝夜變溫晝夜變溫對(duì)番茄生長(zhǎng)的影響光敏素控制的幼苗發(fā)育暗中光下土壤含水量對(duì)根冠比的影響胞間信號(hào)傳遞膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白質(zhì)可逆磷酸化第六節(jié)植物體內(nèi)的信號(hào)傳導(dǎo)細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)：偶聯(lián)各種胞外刺激信號(hào)與其相應(yīng)的生理反應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制，稱為細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。信號(hào)傳導(dǎo)的分子途徑:Figure7-2影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的多種外界刺激信號(hào)重力作用光合光照光形態(tài)建成信號(hào)溫度風(fēng)力病原微生物土壤微生物有毒元素有毒化合物營(yíng)養(yǎng)元素水分狀況土壤理化性質(zhì)寄生蟲(chóng)大氣污染物食草昆蟲(chóng)光周期乙烯二氧化碳氧氣一、胞間信號(hào)傳遞包括信號(hào)分子合成并傳遞到靶細(xì)胞的過(guò)程。化學(xué)信號(hào)：化學(xué)物質(zhì)如：ABA物理信號(hào)：電信號(hào)等如電波胞間信號(hào):

多種多樣的環(huán)境刺激因子（如光）使環(huán)境刺激的作用位點(diǎn)產(chǎn)生胞間信號(hào)，并被運(yùn)送到效應(yīng)位點(diǎn)，這些胞間信號(hào)又被稱為第一信使。在體內(nèi)氣相的傳遞韌皮部傳遞木質(zhì)部傳遞二、膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換

受體:

在效應(yīng)器官細(xì)胞質(zhì)膜上能與信號(hào)物質(zhì)特異性結(jié)合，并引發(fā)產(chǎn)生胞內(nèi)次級(jí)信號(hào)的特殊成分。包括信號(hào)分子與膜上特定受體識(shí)別，胞外信號(hào)轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號(hào)。

G蛋白偶聯(lián)受體酶聯(lián)受體離子通道偶聯(lián)受體

G蛋白的信號(hào)偶聯(lián)功能是靠GTP的結(jié)合或水解所產(chǎn)生的變構(gòu)作用來(lái)完成的。當(dāng)G蛋白與受體結(jié)合而被激活時(shí)，它就同時(shí)結(jié)合上GTP，繼而觸發(fā)效應(yīng)器，把胞間信號(hào)轉(zhuǎn)換成胞內(nèi)信號(hào)；而當(dāng)GTP水解為GDP后，G蛋白就回到原初構(gòu)象，失去轉(zhuǎn)換信號(hào)的功能?！蘂蛋白(Gprotein):

又名GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白（GTPbindingregulatoryprotein）,此類(lèi)蛋白由于其生理