黑水虻的生物學(xué)特性、生長(zhǎng)發(fā)育影響因素及應(yīng)用研究,昆蟲學(xué)論文

黑水虻的生物學(xué)特性、生長(zhǎng)發(fā)育影響因素及應(yīng)用研究,昆蟲學(xué)論文黑水虻〔HermitiaillucensL.〕，英文名稱Blacksoldierfly,是雙翅目水虻科扁角水虻屬研究最多的一種資源昆蟲。其幼蟲以動(dòng)物糞便、腐爛的水果及蔬菜等為食，食性雜，食量大，生活史重疊，抗逆性強(qiáng)，在化蛹前有遷徙等習(xí)性[1].因而，很多國(guó)家利用黑水虻幼蟲進(jìn)行禽畜糞便及餐廚垃圾的無害化處理。黑水虻幼蟲無害化處理后的副產(chǎn)品亦有極高的利用及研發(fā)價(jià)值，能夠加工制成動(dòng)物飼料添加劑[2]提取抗菌肽[3]、提煉生物柴油[4]等。因而，黑水虻無害化處理糞便及餐廚垃圾具有較大的社會(huì)效益及經(jīng)濟(jì)效益。為了促進(jìn)黑水虻無害化處理餐廚垃圾及糞便技術(shù)的推廣，本文從黑水虻生物學(xué)特性、影響黑水虻生長(zhǎng)發(fā)育繁衍因素、抗逆性及應(yīng)用研究方面對(duì)其逐一進(jìn)行綜述。1黑水虻的生物學(xué)特性1〕卵。黑水虻的卵以卵塊形式產(chǎn)生。1個(gè)卵塊能夠包含1062個(gè)卵。卵的外形為長(zhǎng)橢圓形，光潔并呈現(xiàn)乳白色。大小約1.4mm0.4mm.卵的歷期因季節(jié)、地區(qū)和溫度差異而變化，一般4~14d.阿根廷黑水虻的卵孵化需要4~6d;在新西蘭的室溫下，黑水虻的卵在2月需要5d孵化，在4月需要7~14d孵化；黑水虻的卵在24℃需要4.3d孵化，72h時(shí)出現(xiàn)紅色眼點(diǎn)，84h時(shí)出現(xiàn)胚胎的運(yùn)動(dòng)。在孵化前2h,卵殼變得柔軟和半透明，能夠清楚明晰地分辨體認(rèn)出幼蟲的性狀，能夠看見幼蟲的體節(jié)、主要的氣管干和著色的頭部、單眼等。孵化一般在10min內(nèi)完成，幼蟲使用上頜鉤在卵殼上打洞，頭先從洞中出來，并利用上頜鉤幫助身體運(yùn)動(dòng)，由薄膜狀透明的卵殼中脫出。2〕幼蟲。幼蟲有6個(gè)齡期，通過腹部側(cè)面一排排直立剛毛和牙狀突起介導(dǎo)進(jìn)行波浪狀移動(dòng)。剛孵化的幼蟲呈乳白色，頭部栗色，大小約1.8mm0.4mm,1~4齡幼蟲體色均為乳白色。實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)黑水虻在卵孵化11d后進(jìn)入5齡，蛻皮1~2d后，表皮變得粗糙，體色黑或灰黃。卵孵化后18d進(jìn)入6齡幼蟲即預(yù)蛹，幼蟲體色完全變黑，軟毛變得長(zhǎng)而粗糙，頭部愈加幾丁質(zhì)化，單眼突出，口器簡(jiǎn)化和固化，即便長(zhǎng)期缺乏水分，這一齡期的幼蟲仍然能夠存活。在21~28℃的變溫環(huán)境里，預(yù)蛹能夠存活2周至5個(gè)月。3〕蛹。黑水虻在幼蟲表皮蛻即圍蛹?xì)?nèi)度過蛹期，蛹期在室內(nèi)恒溫下大約需要9~10d.在化蛹前，預(yù)蛹垂直排列在飼料中，將頭部突出飼料的外表。化蛹后，表皮變得愈加堅(jiān)硬，腹部的末端兩節(jié)彎向腹面。羽化時(shí)，頭部和第一胸節(jié)的表皮蛻脫落，并在第2和3節(jié)中間裂開，便于成蟲爬出，一般產(chǎn)卵后50d可見到第一頭成蟲羽化。21~23mm的蛹羽化出的雌蟲較多，而17~18mm蛹羽化出的雄蟲較多。4〕成蟲。黑水虻成蟲體型較大，體長(zhǎng)可達(dá)13~20mm.頭部黑色，在眼的附近有數(shù)量不等的微黃色小點(diǎn)，頭頂寬闊，具有2個(gè)平坦的瘤狀突起。觸角具有竹片狀的頂端，小盾板無突起，腹部第2節(jié)呈微透明的乳白色，與反面、側(cè)面和中間的黑線分離，雄蟲的白色部分較窄，雌蟲的白色部分較寬，并且延伸到頂部的邊緣，呈三角形，是脂肪體存在的場(chǎng)所。翅無花斑，活成蟲具有藍(lán)色的金屬光澤，死后褪色成微暗色。跗節(jié)、基節(jié)和第3脛節(jié)呈現(xiàn)出顯著的乳白色。黑水虻雌雄成蟲的觸角形狀一致，2個(gè)復(fù)眼分開，雄蟲比雌蟲小，能夠通過生殖器官區(qū)分雌雄。雄蟲比雌蟲早羽化1~2d,成蟲在只供水的條件下可存活10~14d.在野外，黑水虻成蟲主要依靠體內(nèi)儲(chǔ)存的脂肪維持生命，野生成蟲體內(nèi)脂肪含量占干物質(zhì)的35%.雌蟲羽化后2d出現(xiàn)卵母細(xì)胞，交配后2d產(chǎn)卵。在野外，成蟲產(chǎn)卵后體內(nèi)脂肪耗盡，即死亡。黑水虻雌蟲若不能在羽化后及時(shí)交配，將影響到卵塊的大小，由于卵母細(xì)胞會(huì)被重新吸收用于支撐呼吸作用。5〕成蟲的交配和產(chǎn)卵習(xí)性。黑水虻成蟲交配必須在光照條件下進(jìn)行，雄蟲被雌蟲所吸引，交配往往發(fā)生在地上，雌蟲和雄蟲交配時(shí)以尾部相對(duì)，頭朝相反的方向。野生的黑水虻雄蟲羽化后喜歡聚集在羽化場(chǎng)所周圍的綠色植物上，等待雌蟲羽化。每頭雄蟲占據(jù)各自的領(lǐng)地，對(duì)入侵的雄蟲發(fā)起攻擊，但歡迎雌蟲的來訪，并捉住進(jìn)入其領(lǐng)地的雌蟲交配。在野外，黑水虻成蟲通常于潮濕正在分解的有機(jī)物上或周圍的枯燥縫隙中產(chǎn)卵，根據(jù)這些自然喜好，用具有褶皺孔隙的包裝箱紙板設(shè)計(jì)一種產(chǎn)卵器引誘成蟲產(chǎn)卵，解決了黑水虻人工飼養(yǎng)的一個(gè)重要技術(shù)。低溫條件不利于黑水虻產(chǎn)卵，冬季黑水虻人工繁衍時(shí)，為了提高產(chǎn)卵率，將人造植物放于室內(nèi)供黑水虻停落交配，交配率可達(dá)69%.6〕天敵。關(guān)于黑水虻天敵的研究開展較少。黑水虻的寄生蜂〔Trichopriasp〕屬于膜翅目錘角細(xì)蜂科，初次報(bào)道于喬治亞州南部的雞舍中，寄生于黑水虻蛹上，生活周期平均為32d,從每個(gè)被寄生的黑水虻蛹中羽化出來的寄生蜂大約有9621頭。夏季〔6~9月〕寄生率為21%~32%,冬季寄生率0%~4%.該蜂不寄生家蠅的蛹和幼蟲，固然該寄生蜂能夠利用黑水虻的幼蟲或蛹飼養(yǎng)，但室內(nèi)觀察結(jié)果顯示，成蟲僅在黑水虻的蛹上產(chǎn)卵。2黑水虻生長(zhǎng)發(fā)育影響研究2.1光照對(duì)黑水虻影響光照對(duì)于黑水虻種群的繁衍尤為重要。陽(yáng)光照射強(qiáng)度低于63mol〔/m2s〕時(shí)，黑水虻成蟲不交配；陽(yáng)光照射強(qiáng)度到達(dá)200mol/〔m2s〕以上時(shí)75%的成蟲發(fā)生交配行為。研究表示清楚，促進(jìn)植物生長(zhǎng)的Gro-Lux燈及430W的Pro超輕型燈光系統(tǒng)照明均不能引誘成蟲產(chǎn)卵；成蟲的交配行為多發(fā)生在上午，且當(dāng)光照強(qiáng)度高于140mol〔/m2s〕時(shí)成蟲交配活潑踴躍。為了尋找在冬季或陰雨天可替代太陽(yáng)光的人工光源，選用碘鎢燈及稀土燈對(duì)黑水虻成蟲的交配及產(chǎn)卵進(jìn)行了研究。研究表示清楚，500W碘鎢燈照射下黑水虻成蟲可成功交配并產(chǎn)卵，產(chǎn)卵高峰期卵量相當(dāng)于太陽(yáng)光照射強(qiáng)度下產(chǎn)卵量的61%,孵化期、幼蟲期及蛹期生活周期與太陽(yáng)光照下無顯著性差異，但稀土燈不能到達(dá)刺激黑水虻成蟲產(chǎn)卵的效果。2.2溫濕度對(duì)黑水虻的影響黑水虻生長(zhǎng)發(fā)育的適宜溫度為27~30℃，溫度過低黑水虻幼蟲取食量減少，影響其生長(zhǎng)發(fā)育，低于26℃時(shí)成蟲不產(chǎn)卵；溫度過高可導(dǎo)致黑水虻幼蟲停止取食，甚至死亡。濕度對(duì)黑水虻的生長(zhǎng)發(fā)育亦至關(guān)重要，濕度到達(dá)60%以上時(shí)成蟲才可產(chǎn)卵，人工飼料濕度在70%~80%之間時(shí)最適于黑水虻幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育。研究表示清楚，濕度降低至50%時(shí)將會(huì)影響幼蟲體長(zhǎng)、體重、幼蟲發(fā)育時(shí)間及羽化時(shí)間等，當(dāng)濕度降低至30%時(shí)幼蟲將不能發(fā)育至蛹，飼養(yǎng)至第13天時(shí)大部分幼蟲死亡[5].2.3重金屬添加劑對(duì)黑水虻生長(zhǎng)發(fā)育的影響1〕Zn對(duì)黑水虻生長(zhǎng)發(fā)育影響。Zn做為生物體生長(zhǎng)發(fā)育必需的微量元素之一，允許其在禽畜飼料中添加一定的劑量，但是由于某些人過于追求經(jīng)濟(jì)利益，使禽畜飼料中Zn含量嚴(yán)重超標(biāo)，超標(biāo)的Zn90%~95%由糞便排出[6].當(dāng)我們利用黑水虻幼蟲去處理禽畜糞便時(shí)，將會(huì)對(duì)黑水虻幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生一系列的影響，進(jìn)而可能影響到黑水虻幼蟲無害化處理禽畜糞便及餐廚垃圾的能力。研究表示清楚，當(dāng)人工飼料中Zn2+濃度達(dá)600mg/kg時(shí)即可顯著降低5齡幼蟲、預(yù)蛹及蛹的重量，延長(zhǎng)黑水虻幼蟲發(fā)育時(shí)間，且有世代累積效應(yīng)[7,8].因而，黑水虻無害化處理糞便及餐廚垃圾系統(tǒng)中Zn濃度不可超過600mg/kg.但是，當(dāng)Zn2+處理濃度為150mg/kg時(shí)可顯著增加黑水虻幼蟲、預(yù)蛹及蛹的體重；Zn2+處理濃度為300mg/kg時(shí)可顯著縮短幼蟲發(fā)育時(shí)間[7,8].2〕Cu對(duì)黑水虻生長(zhǎng)發(fā)育影響。為了提高畜禽的免疫力，國(guó)家亦允許在畜禽飼料中添加一定量的Cu,但飼料中超標(biāo)的Cu亦有90%隨糞便排出[6],不僅對(duì)環(huán)境造成污染，而且對(duì)于處理禽畜糞便的昆蟲亦產(chǎn)生影響。研究表示清楚，當(dāng)人工飼料中Cu2+濃度達(dá)600mg/kg時(shí)即顯著影響黑水虻幼蟲發(fā)育及蛹的羽化，使幼蟲發(fā)育時(shí)間顯著延長(zhǎng)，羽化率與對(duì)照相比顯著降低；Cu2+濃度到達(dá)1200mg/kg時(shí)可顯著延長(zhǎng)蛹發(fā)育時(shí)間，但對(duì)其存活率、化蛹率、成蟲壽命及雌雄性比均無明顯影響[9],可能脅迫時(shí)間尚短，僅一個(gè)世代對(duì)這些指標(biāo)的影響還未表現(xiàn)出來。3黑水虻抗逆性研究黑水虻幼蟲長(zhǎng)期生活在腐敗的有機(jī)質(zhì)環(huán)境中，為了適應(yīng)環(huán)境其幼蟲、預(yù)蛹具備了良好抗逆特性，它能夠抵抗環(huán)境中多變的有害因子的侵襲，如病原微生物、高鹽、高浸透壓等。研究表示清楚，20%的礦物油、乙醇和氯化鈉溶液對(duì)黑水虻幼蟲及預(yù)蛹基本無危害；且幼蟲對(duì)高浸透壓具有很好的抗性，在濃度為100%的礦物油中處理5h幼蟲死亡率小于5%;預(yù)蛹可抵抗高鹽的環(huán)境，在高鹽環(huán)境下處理5h死亡率亦小于5%[10].4黑水虻應(yīng)用研究1〕黑水虻集約化處理糞便研究。研究表示清楚，利用1200只黑水虻幼蟲處理奶牛養(yǎng)殖場(chǎng)的糞便，可在21d內(nèi)將1248.6g牛糞消化為273.4g干渣；殘留下的干渣通過水解能夠獲得96.2g糖；用牛糞飼養(yǎng)后的黑水虻幼蟲利用石油醚抽提又能夠提取出生物柴油，提取后的黑水虻幼蟲還能夠制成蛋白飼料[11].經(jīng)黑水虻幼蟲處理后的糞便沒有臭味、質(zhì)地疏松，肥力較好，華而不實(shí)，豬糞中N含量可減少55.1%、P含量減少44.1%,K含量減少52.8%、Ca含量減少56.2%,Mg含量減少41.2%[2];利用黑水虻幼蟲處理的糞便施肥能夠明顯提高牧草的產(chǎn)量。黑水虻在取食時(shí)不僅能夠降低糞便的惡臭，還可有效控制家蠅的滋生，并且使糞便中大腸桿菌和沙門氏菌的數(shù)量降低2000倍以上。因而，在衛(wèi)生設(shè)施不健全的地方黑水虻有著卓越的奉獻(xiàn)，它能夠減少病原微生物的數(shù)量，進(jìn)而控制由于污水處理系統(tǒng)不健全而引起的腹瀉等疾病的蔓延[12].2〕黑水虻幼蟲處理餐廚垃圾研究。以腐爛蔬菜和食物的泔水喂養(yǎng)黑水虻幼蟲，能夠增加氨〔NH4+〕的濃度。研究表示清楚，經(jīng)幼蟲處理后泔水中NH4+含量比未經(jīng)幼蟲處理泔水中NH4+高5~6倍[4].這5~6倍NH4+可能來自于黑水虻幼蟲糞便中的有機(jī)氮。濃縮硝酸鹽方案中，黑水虻幼蟲同樣能促進(jìn)異化性硝酸鹽復(fù)原成氨。3〕黑水虻作為動(dòng)物飼料的研究。黑水虻幼蟲干物質(zhì)的粗蛋白含量到達(dá)42%~44%,粗脂肪含量為31%~35%,灰分11%~15%,鈣質(zhì)4.8%~5.1%,磷0.60%~0.63%,預(yù)蛹中還含有豐富的氨基酸和礦物質(zhì)，黑水虻幼蟲干粉與豆粕含量相近能夠代替部分豆粕作為飼料或成為禽畜飼養(yǎng)的添加劑[2].Bondari和Sheppard研究表示清楚，利用黑水虻新鮮幼蟲100%代替魚粉飼養(yǎng)斑點(diǎn)叉尾鮰和羅非魚時(shí)不能提供正常生長(zhǎng)需要的足夠干物質(zhì)或蛋白質(zhì)的攝取量，但將新鮮幼蟲剁碎后飼養(yǎng)2種魚卻能夠提高體重的增加幅度[2].胡俊茹等對(duì)黑水虻幼蟲粉替代魚粉對(duì)黃顙魚幼魚生長(zhǎng)性能、體組成和血清生化指標(biāo)的影響進(jìn)行了研究，結(jié)果表示清楚，黑水虻幼蟲粉替代魚粉對(duì)黃顙魚幼魚存活率無顯著影響[13].國(guó)內(nèi)也有研究表示清楚，對(duì)黑水虻營(yíng)養(yǎng)進(jìn)行分析有利于水產(chǎn)品的養(yǎng)殖，其必需氨基酸占氨基酸總量的51.07%,超過WHO/FAO標(biāo)準(zhǔn)規(guī)定的40%.4〕黑水虻的抗菌研究。黑水虻幼蟲在自然界主要取食腐爛的有機(jī)物、動(dòng)物糞便及餐廚垃圾等，取食后可減少大腸桿菌及沙門氏菌數(shù)量、減少家蠅滋生，且可消化多種病原菌。因而，其體內(nèi)應(yīng)具有強(qiáng)大的免疫功能。喻國(guó)輝等從野外收集和室內(nèi)飼養(yǎng)的黑水虻幼蟲體表和腸道分離出同時(shí)具蛋白質(zhì)和有機(jī)磷分解能力的細(xì)菌10株，通過16SrDNA序列確定10株菌為枯草芽孢桿菌屬，它對(duì)水稻黃單胞菌有很強(qiáng)的抑菌活性[14];周定中等對(duì)黑水虻腸道菌進(jìn)行抗植物病原菌的研究，通過活性物質(zhì)的分子克隆鑒定初步揣測(cè)其活性物質(zhì)可為脂肽Iturin和Surfactin[15];另外，黑水虻幼蟲的腸道微生物種群在消化轉(zhuǎn)化有機(jī)質(zhì)方面起著關(guān)鍵作用。Choi等采用化學(xué)方式方法對(duì)黑水虻幼蟲進(jìn)行浸提，分離提取出己二酸對(duì)金黃色葡萄球菌、耐甲氧西林金黃色葡萄球菌、肺炎克雷伯菌及痢疾志賀菌均有良好的抑菌效果[16].夏嬙等[7-9]采用不同誘導(dǎo)方式方法、不同誘導(dǎo)劑量及不同誘導(dǎo)時(shí)間對(duì)黑水虻幼蟲抗菌肽進(jìn)行了研究。研究表示清楚，黑水虻抗菌肽的最佳誘導(dǎo)方式方法是大腸桿菌菌液針刺浸泡60s;最佳誘導(dǎo)時(shí)間為浸泡后24h;最佳誘導(dǎo)齡期為5齡幼蟲。韓國(guó)科學(xué)家亦利用免疫后黑水虻幼蟲血淋巴提取抗菌肽，利用固相萃取和反相層析對(duì)提取出的防御素4〔DLP4〕進(jìn)行純化，純化后DLP4具有對(duì)革蘭氏陽(yáng)性菌，包括耐甲氧西林金黃色葡萄球菌的抑菌效果，但此抑菌效果主要發(fā)生在脂肪體免疫后[3].5展望利用黑水虻幼蟲集約化處理糞便及餐廚垃圾，不僅能夠減少我們國(guó)家日益嚴(yán)重的污染問題，還可將處理糞便及餐廚垃圾的副產(chǎn)品轉(zhuǎn)化成動(dòng)物飼料、生物柴油等，做到資源最大化利用。但黑水虻幼蟲處理畜禽糞