景觀生態(tài)學(xué)第3章

第三章景觀生態(tài)學(xué)中的一些基本理論和重大論題第一節(jié)島嶼生物地理學(xué)理論一、島嶼生物地理學(xué)理論的主要內(nèi)容二、島嶼生物地理學(xué)理論的數(shù)學(xué)模型三、島嶼生物地理學(xué)理論的驗(yàn)證與應(yīng)用第一節(jié)島嶼生物地理學(xué)理論島嶼：是一種假設(shè)，被稱作重要的自然實(shí)驗(yàn)室。

如沙漠中的綠洲、陸地中的水體、開闊地包圍的林地和自然保護(hù)區(qū)等.一、島嶼生物地理學(xué)理論的主要內(nèi)容

生態(tài)學(xué)家早就注意到物種豐富度隨島嶼面積或陸地群落的取樣面積呈單調(diào)增加的趨勢(shì)。

島嶼為自然選擇、物種形成和進(jìn)化以及生物地理學(xué)和生態(tài)學(xué)諸多領(lǐng)域的理論和假設(shè)的發(fā)展和檢驗(yàn)提供了一個(gè)重要的自然實(shí)驗(yàn)室。

1、面積對(duì)物種的影響

（1）島嶼在生物群落里，物種的多樣性隨面積的增加而增加。島上種數(shù)與面積大小的關(guān)系的三種解釋：大島嶼物種多稀有種多小島近親繁殖島嶼生物地理學(xué)理論定量闡述了島嶼上物種的豐富度與面積的關(guān)系,其關(guān)系式如下:S=CAZ

(1)式中,S代表物種豐富度,A代表島嶼面積,C為與生物地理區(qū)域有關(guān)的擬合參數(shù),Z為與到達(dá)島嶼難易程度有關(guān)的擬合參數(shù)。S=CAZ種的豐富度面積S=CAZS-多樣性A-面積C-比例常數(shù)Z-一般為0.18~0.35

分析表明，大致的規(guī)律是面積增加10倍，物種增加2倍；面積增加100倍，物種增加4倍；即面積每增加10倍，所含的物種數(shù)量成2的冪函數(shù)增加，2是個(gè)平均值，通常在1.4~3.0之間。這種關(guān)系的另一層含義表明，如果原生生態(tài)系統(tǒng)保存10%的面積，將有50%的物種保存下來。如果保存1%的面積，則會(huì)有25%保存物種被保存。1967年麥克阿瑟和威爾遜創(chuàng)立島嶼生物地理學(xué)理論。他們認(rèn)為島嶼物種的多樣性取決于物種的遷入率和滅絕率，而遷入率和滅絕率與島嶼的面積、隔離程度及年齡等有關(guān)。S=f（+生境的多樣性-干擾+面積-隔離程度+年齡）2、陸地景觀

陸地景觀與島嶼有所不同，斑塊的邊界并不明確，并且隔離程度的重要性降低。

S=f（+生物多樣性-（+）干擾+面積+年齡+本底異質(zhì)性-隔離程度-邊界不連續(xù)性）物種多樣性速率遷入滅絕小大SsSLP物種多樣性速率P滅絕遷入遠(yuǎn)近SNSF區(qū)別：障礙物不同海島的隔離是與大陸相對(duì)而言島嶼與陸地景觀的形成時(shí)間大相徑庭與邊緣的作用設(shè)計(jì)保護(hù)區(qū)時(shí)，面積比較關(guān)鍵。主要保護(hù)：1較高的當(dāng)?shù)匚锓N多樣性2稀有種和瀕危種3穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)此外，物種豐富與面積、隔離程度的關(guān)系：

島嶼上物種的豐富度取決于兩個(gè)過程：物種遷入和物種絕滅距離效應(yīng)：由于不同種在傳播能力方面的差異和島嶼隔離程度相互作用所引起的現(xiàn)象稱為“距離效應(yīng)”。面積效應(yīng)：島嶼面積越小，種群則越小，由隨機(jī)因素引起的物種絕滅率將會(huì)增加。該現(xiàn)象稱為“面積效應(yīng)”。

ABInear距離效應(yīng)面積效應(yīng)IEsmallElargeIfar（近島）R（遠(yuǎn)島）R’R’(小島）R(大島）S’e

SeS’e

SeSp0遷入率或滅絕率遷入率或滅絕率物種數(shù)目物種數(shù)目島嶼生物地理學(xué)理論圖示島嶼上的物種數(shù)目由兩個(gè)過程決定：物種遷入率和絕滅率;離大陸越遠(yuǎn)的島嶼上的物種遷入率越?。ň嚯x效應(yīng)）；島嶼的面積越小其絕滅率越大（面積效應(yīng)）。圖1島嶼生物地理學(xué)動(dòng)態(tài)模型

面積較大而距離較近的島嶼比面積較小而距離較遠(yuǎn)的島嶼的平衡態(tài)物種數(shù)目大。面積較小和距離較近的島嶼分別比大而遙遠(yuǎn)的島嶼的平衡態(tài)物種周轉(zhuǎn)率要高。島嶼生物地理學(xué)理論意義1、豐富了生物地理學(xué)理論和生態(tài)學(xué)論；2、促進(jìn)了我們對(duì)生物種多樣性地理分布與動(dòng)態(tài)格局的認(rèn)識(shí)和理解。3、島嶼生物地理學(xué)理論的簡單性及其適用領(lǐng)域的普遍性使這一理論長期成為物種保護(hù)和自然保護(hù)區(qū)設(shè)計(jì)的理論基礎(chǔ)。二、島嶼生物地理學(xué)理論的數(shù)學(xué)模型某島嶼而言，MacArthur－Wilson理論的數(shù)學(xué)模型：DS(t)Dt=I(s)-E(s)S(t)—表示t時(shí)刻的物種豐富度I—遷入率E—絕滅率假定I和E具有種間均一性、可加性以及隨時(shí)間的穩(wěn)定性，它們隨物種豐富增加則呈線性變化，即：I(s)=I0[Sp-S(t)]E(s)=E0S(t)I0是單位種遷入率或遷入系數(shù)，E0是單位種絕滅率或絕滅系數(shù)，Sp是大陸物種庫中潛在遷入種的總數(shù)。（3.3）（3.4）（3.5）（略）將（3.5）代入（3.3）：ds（t）dt＝I0Sp－（I0＋E0）S（t）該微分方程表示非平衡狀態(tài)時(shí)物種豐富度隨時(shí)間的變化率。在某一時(shí)刻的物種豐富度可通過對(duì)式（3.6）積分而得，即：（3.6）(3.7)S（0）島上初始種豐富度。當(dāng)遷入率等于絕滅率（I＝E）時(shí)（3.8）島嶼平衡態(tài)物種豐富度取決于單位種遷入率和絕滅率以及大陸物種庫的大小。為探討種豐富度變化率與平衡態(tài)值的關(guān)系，方程（3.6）改寫為：（3.9）物種豐富度的變化率與t時(shí)刻和平衡態(tài)時(shí)和數(shù)的差成正比。當(dāng)S(t)<Se,種豐富度增加；當(dāng)S(t)>Se,種豐富度則減小。將(3.8)代入(3.7)得：（3.10）種豐富度的非平衡態(tài)值與初始值、平衡態(tài)值以及遷入系數(shù)和絕滅系數(shù)的關(guān)系。據(jù)(3.10)可求得島嶼從某一非平衡狀達(dá)到或恢復(fù)到平衡態(tài)所需要的時(shí)間，即：(3.11)(3.12)R是種豐富相對(duì)于平衡值在t時(shí)刻的偏離與其初始偏離之比。種豐富度從某一時(shí)刻的偏離降低到初始偏離的36.8％（即1/e）時(shí)所需的時(shí)間，常定義為松弛時(shí)間Tr（relaxationtime）M－W模型及其推論合理性完全取決于對(duì)I0和E0所作的均一性、穩(wěn)定性和可加性假設(shè)的真實(shí)性。在實(shí)際中這些又很難成立。MacArthur&Wilson(1967):非線性凹形曲線比直線能更合理地反映種遷入率和種絕滅率與種豐富度的關(guān)系。傳播能力最強(qiáng)的種有可能是最早的定居者，而競爭力最弱的種最有可能先絕滅。因此，種的定居能力差異將會(huì)引起遷入率在早期隨種豐富度增加而陡然下降，然后變緩；隨著物種數(shù)增加，逐漸增強(qiáng)的種間競爭將會(huì)使絕滅率大致呈指數(shù)上升。通過修改種遷入率和絕滅率的數(shù)學(xué)表達(dá)式，M-W模型可同時(shí)包括面積效應(yīng)和距離效應(yīng)。例如遷入率和絕滅率可分別表示為兩個(gè)函數(shù)的乘積。D距離A面積i、h、e、g分別表達(dá)與括號(hào)中變量有關(guān)的函數(shù)。當(dāng)s＝Sp時(shí)，h(s)＝0當(dāng)0<S<Sp時(shí)，h(s)>0當(dāng)S=0時(shí)，g(s)=0當(dāng)S>0時(shí)，g(s)>0一般說來，I0和E0的非均一性和種間競爭作用意味著h’(s)<0,h’’(s)>0,g’(s)>0,以及g’’(s)>0。函數(shù)i(D,A)表示距離效應(yīng)和“目標(biāo)效應(yīng)”e(A)表示面積效應(yīng)。m,n,y,v,R和D0均為統(tǒng)計(jì)方法獲得的經(jīng)驗(yàn)參數(shù)。M－W模型假定遷入率和絕滅率是相互獨(dú)立的，但實(shí)際上并非完全如此。同種個(gè)體的不斷遷入可能減小島嶼種群的絕滅率。（援救效應(yīng)）

隔離距離不僅會(huì)影響遷入率，而會(huì)影響到絕滅率。另一方面，由于島嶼面積越大，其截獲傳播種的概率越大，因此，面積不僅影響絕滅率，同時(shí)還會(huì)影響遷入率。（目標(biāo)效應(yīng)）M－W模型中種豐富度完全取決于生態(tài)學(xué)時(shí)空尺度的種遷入和絕滅過程，而物種形成和演化尺度上的過程均予忽略。Simberloff(1974):島嶼種豐富度的平衡狀態(tài)可分為4個(gè)階段暫時(shí)性的非相互作用平衡相互作用平衡選擇平衡演化平衡種群個(gè)體尚小，種內(nèi)作用微弱。隨著種群個(gè)體數(shù)增加，種間競爭作用對(duì)遷入率和絕滅率產(chǎn)生影響。一個(gè)非隨機(jī)的、協(xié)同適應(yīng)的分類群形成包含自然選擇對(duì)豐富度的影響，并反應(yīng)了種間和種與環(huán)境間的適應(yīng)性，以及新形成與原有種絕滅之間的平衡。三、島嶼生物地理學(xué)理論的驗(yàn)證與應(yīng)用驗(yàn)證：必須同時(shí)滿足●顯著的種－面積相關(guān)關(guān)系●種豐富度平衡狀態(tài)的存在●可測得出的種周轉(zhuǎn)率●種豐富度方差與均值之比小于或等于0.5?！窬哂锌蓽y得出的距離效應(yīng)島嶼地理學(xué)理論尚需進(jìn)一步修正、檢驗(yàn)和完善。該學(xué)說豐富了生物地理學(xué)理論和生態(tài)學(xué)理論，促進(jìn)了人們對(duì)生物種多樣性地理分布與動(dòng)態(tài)格局的認(rèn)識(shí)和理解。定量有限，但定性是很有啟發(fā)的。如對(duì)異質(zhì)環(huán)境中種群動(dòng)態(tài)模型（如反應(yīng)－擴(kuò)散模型）的發(fā)展有明顯促進(jìn)作用。第二節(jié)復(fù)合種群理論一、復(fù)合種群的概念二、復(fù)合種群的類型三、復(fù)合種群模型一、復(fù)合種群概念（metapopulation）復(fù)合種群：是由空間上彼此隔離，而在功能上又相互聯(lián)系的兩個(gè)或兩個(gè)以上的亞種群（subpopulation）或局部種群（localpopulation）組成的種群綴塊系統(tǒng)。--鄔Levins（1970）提出復(fù)合種群：由經(jīng)常局部性滅絕，但又重新定居而再生的種群所組成的種群。狹義復(fù)合種群定義：強(qiáng)調(diào)復(fù)合種群必須表現(xiàn)出明顯的局部種群周轉(zhuǎn)（即局部生境斑塊中生物個(gè)體全部消失，爾后又重新定居，如此反復(fù)的過程）滿足2個(gè)條件頻繁的亞種群（或生境斑塊）水平的局部性絕滅。亞種群（或生境斑塊）間的生物繁殖體或個(gè)體的交流。涉及2個(gè)空間尺度亞種群尺度或斑塊尺度復(fù)合種群和景觀尺度生物個(gè)體通過日常采食和繁殖活動(dòng)發(fā)生非常頻繁的相互作用，從而形成局部范圍內(nèi)的亞種群單元。不同亞種群之間通過植物種子和其他繁殖體傳播或動(dòng)物運(yùn)動(dòng)發(fā)生較頻繁的交換作用。滿足上述條件很難。廣義復(fù)合種群所有占據(jù)空間上非連續(xù)生境斑塊的種群集合，只要斑塊之間存在個(gè)體（對(duì)動(dòng)物而言）或繁殖體（對(duì)植物而言），不管是否存在局部種群周轉(zhuǎn)現(xiàn)象，都可稱為復(fù)合種群。復(fù)合種群必須滿足的條件一是頻繁的亞種群（或生境斑塊）水平的局部性滅亡二是亞種群（或生境板塊）間的生物繁殖體或個(gè)體的交流（遷移和再定居過程）復(fù)合種群動(dòng)態(tài)的兩個(gè)空間尺度亞種群尺度或斑塊尺度（subpopulationorpatchscale）：生物個(gè)體通過日常采食和繁殖活動(dòng)發(fā)生頻繁的相互作用，形成局部范圍內(nèi)的亞種群單元；復(fù)合種群和景觀尺度（metapopulationorlandscapescale）:不同亞種群之間通過植物種子和其他繁殖體傳播或動(dòng)物運(yùn)動(dòng)發(fā)生較頻繁的交換作用。復(fù)合種群的類型一般的來說，復(fù)合種群分為五種類型：

A經(jīng)典型（或Levins復(fù)合種群）B大陸---島嶼型復(fù)合種群（或核心---衛(wèi)星復(fù)合種群）C斑塊性種群D非平衡態(tài)復(fù)合種群E中間型或混合型復(fù)合種群經(jīng)典型（或Levins復(fù)合種群）

由許多大小或生態(tài)特征相似的生境綴塊組成。主要特點(diǎn)：每個(gè)亞種群具有同樣的絕滅概率；整個(gè)系統(tǒng)的穩(wěn)定必須來自綴塊間的生物個(gè)體交流或繁殖體交流，并且隨生境綴塊的數(shù)量變大而增加。大陸---島嶼型復(fù)合種群由少數(shù)很大的和許多很小的生境綴塊所組成?；蛴缮贁?shù)質(zhì)量很好的和許多質(zhì)量很差的生境綴塊組成的復(fù)合體或雖然沒有特大綴塊，但綴塊大小的變異程度很大的生境系統(tǒng)。主要特點(diǎn)：特征為“源---匯”動(dòng)態(tài)種群系統(tǒng)。大綴塊起到“大陸庫”的作用，基本上不經(jīng)歷局部絕滅現(xiàn)象，小綴塊種群頻繁消失，來自大綴塊的個(gè)體或繁殖體不斷再定居，使其得以持續(xù)。斑塊性種群指由許多相互之間有頻繁個(gè)體或繁殖體交流的生境綴塊組成的種群系統(tǒng)。特點(diǎn)：空間非連續(xù)，斑塊間的生物個(gè)體交流頻繁或繁殖體交流發(fā)生在同一生命周期，功能于一體。非平衡態(tài)復(fù)合種群空間結(jié)構(gòu)上非連續(xù)，與經(jīng)典型或斑塊性復(fù)合種群相似。特點(diǎn)：再定居過程不明顯或全然沒有，從而使系統(tǒng)處于不穩(wěn)定狀態(tài)。除非有足夠數(shù)量的新生境斑塊不斷產(chǎn)生，否則這種復(fù)合種群隨著生境總量的減少而趨于絕滅。

中間型或混合型復(fù)合種群不同空間范圍內(nèi)這些復(fù)合種群表現(xiàn)不同結(jié)構(gòu)特征。特點(diǎn)：處于中心部分的斑塊相互作用密切，而外圍的斑塊間的交流漸漸減弱，以至于局部種群絕滅率增高。在這5種類型中，從生境斑塊之間種群交流強(qiáng)度來看：非平衡態(tài)型最弱，斑塊型最強(qiáng)；

從生境斑塊大小分布差異或亞種群穩(wěn)定性差異來說:

大陸---島嶼型高于其他類型。大陸－島嶼型復(fù)合種群非平衡態(tài)復(fù)合種群混合型復(fù)合種群經(jīng)典型復(fù)合種群斑塊性復(fù)合種群個(gè)體斑塊面積的差異亞種群持續(xù)力的差異生境斑塊間生物個(gè)體或繁殖體交流的頻率或強(qiáng)度不同種群空間結(jié)構(gòu)類型之間的相互關(guān)系或稱復(fù)合種群的期望壽命。指復(fù)合種群從其產(chǎn)生（或現(xiàn)在）直到所有局部種群絕滅的時(shí)間復(fù)合種群持續(xù)時(shí)間或稱定居－絕滅動(dòng)態(tài)，是指局部生境斑塊中種群消失，爾后又為新種群定居，以次反復(fù)出現(xiàn)的過程種群周轉(zhuǎn)由于在大時(shí)間幅度上的物種絕滅率大于再定居率而造成的不斷衰減的復(fù)合種群。極端的(但又很普遍的)一個(gè)例子就是景觀破碎化后形成的，由彼此遠(yuǎn)離，幾乎無任何交流的殘留斑塊組成的復(fù)合種群。相反，如果再定居率長期地(即在大時(shí)間幅度上)大于絕滅率，則會(huì)導(dǎo)致復(fù)合種群的不斷增加。這可以認(rèn)為是非平衡態(tài)復(fù)合種群的另一種表現(xiàn)。非平衡態(tài)復(fù)合種群由高質(zhì)量和低質(zhì)量兩種生境斑塊組成。高質(zhì)量斑塊中亞種群的增長率總是大于零源—匯復(fù)合種群又稱Boorman－Levitt復(fù)合種群。同一個(gè)大斑塊（其種群永不絕滅少許多小斑塊（其種群頻繁絕滅）組成；再定居過程是單向的，即從大斑塊到小斑塊大陸－島嶼型復(fù)合種群又稱經(jīng)典復(fù)合種群。由許多特征斑塊相似的小斑塊組成；每個(gè)斑塊都經(jīng)歷絕滅過程；亞種群動(dòng)態(tài)比復(fù)合種群的動(dòng)態(tài)快得多Levins復(fù)合種群或稱復(fù)合種群（結(jié)構(gòu)）類型。指具有不同斑塊面積分布和斑塊間個(gè)體交流特征的生境斑塊網(wǎng)絡(luò)類型復(fù)合種群結(jié)構(gòu)又稱種群復(fù)合體或（亞）種群組成的種群。指某一地理區(qū)域內(nèi)同一物種的亞種群的鑲嵌體；通常斑塊間存在一定的個(gè)體交流（但非平衡態(tài)復(fù)合種群例外）復(fù)合種群又稱亞種群或同類群，指居住在同一生境斑塊中某一物種的所有個(gè)體；亞種群中的個(gè)體之間存在有頻繁的相互作用和交流（如競爭，繁殖行為等）.局部種群又稱生境斑塊或生境島。指空間上連續(xù)的、具有種群生存所需資源的地理單元，被非生境基底與其他斑塊相隔離；在某一時(shí)該斑塊可能有種群定居，也可能沒有。斑塊定義概念與復(fù)合種群有關(guān)的概念、定義復(fù)合種群理論與島嶼生物地理學(xué)

理論的區(qū)別復(fù)合種群理論：強(qiáng)調(diào)過程研究，從種群水平上研究物種的消亡規(guī)律，側(cè)重遺傳多樣性，對(duì)瀕危物種的保護(hù)更有意義。島嶼生物地理學(xué)理論：注重格局研究，從群落水平上研究物種的變化規(guī)律，對(duì)物種多樣性的保護(hù)更有意義。三、復(fù)合種群模型復(fù)合種群模型空間隱式模型空間顯式模型空間半顯式模型簡單，不太真實(shí)復(fù)雜，較真實(shí)兩者間隱式復(fù)合種群模型P種群占據(jù)的生境斑塊的比率（占有率）C表示與所研究物種有關(guān)的定居系數(shù)e表示與所研究物種有關(guān)的絕滅率當(dāng)處于平衡態(tài)時(shí)（dp/dt＝0），復(fù)合種群斑塊占有率：生境占有率隨絕滅與定居系數(shù)之比的減小而增加；只要e/c<1,復(fù)合種群就能生存（p*>0)其他模型略準(zhǔn)空間復(fù)合種群模型：反應(yīng)－擴(kuò)散模型計(jì)算機(jī)模擬生境斑塊的空間特征對(duì)某種鼠類動(dòng)物種群動(dòng)態(tài)影響圖中圓圈代表生境斑塊，線段表示斑塊間的動(dòng)物個(gè)體遷移（或遷移廊道）。計(jì)算機(jī)模擬實(shí)驗(yàn)研究表明，在100年后，景觀連接度（或斑塊間相互作用過程）低的生境斑塊組合中的亞種群幾乎都全部絕滅（空心圓圈），而連接度較高的生境斑塊組合中的亞種群卻大多能持續(xù)存在（實(shí)心圓圈）空間顯式復(fù)合種群模型和實(shí)踐的結(jié)合提供了一個(gè)極為有效的途徑。然而，復(fù)合種群模型的一個(gè)普遍性缺陷是把景觀間化為生境（斑塊）和非生境（背景）的組合，而忽略了景觀結(jié)構(gòu)的其他特征。第三節(jié)景觀連接度和滲透理論一、景觀連接度二、臨界閾現(xiàn)象和滲透理論三、景觀中性模型一、景觀連接度植物和動(dòng)物種群除了需要足夠數(shù)量的生境外，它們的生長和繁殖還往往需要景觀中生境斑塊之間有一定的連續(xù)性。所有生態(tài)學(xué)過程都在不同程度上受斑塊之間的距離和排列格局的影響。景觀連接度：是指景觀空間結(jié)構(gòu)單元之間連續(xù)性程度。結(jié)構(gòu)連接功能連接景觀在空間上表現(xiàn)出來的表觀連續(xù)性，可根據(jù)衛(wèi)片、航片或各類地圖來確定。以所研究的生態(tài)學(xué)對(duì)象或過程的特征來確定景觀連續(xù)性。如，種子傳播距離、動(dòng)物取食和繁殖活動(dòng)的范圍以及養(yǎng)分循環(huán)的空間尺度等與景觀結(jié)構(gòu)連續(xù)性相互作用。二、臨界閾現(xiàn)象和滲透理論臨界閾現(xiàn)象：指某一事件或過程（因變量）在影響因素或環(huán)境條件（自變量）達(dá)到一定程度（閾值）時(shí)突然地進(jìn)入另一種狀態(tài)的情形。它往往是一個(gè)由量變到質(zhì)變的過程，從一種狀態(tài)過渡到另一種截然不同狀態(tài)的過程。如：流行病傳播與感染率、潛在被傳染者和傳播媒介之間的關(guān)系。資源條件(光、水、養(yǎng)分）對(duì)植物生長和繁殖的影響限制因子定律或忍受極限），最小存活種群，以及許多表現(xiàn)出“突然性飽和”或“突然性衰減”等驟變過程。臨界特征在物理現(xiàn)象中十分普遍，如結(jié)晶、超導(dǎo)、混沌和物質(zhì)相變等過程。滲透理論以及與其密切相關(guān)的相變理論就是專門研究這類現(xiàn)象的。滲透理論最突出的要點(diǎn)就是當(dāng)媒介的密度達(dá)到某一臨界密度時(shí)滲透物突然能夠從媒介材料的一端達(dá)到另一端。滲透理論在景觀生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用假設(shè)有一系列景觀，其中某一物種的生境面積占景觀總面積的比例從小到大，各不相同。一個(gè)重要的生態(tài)學(xué)問題就是：當(dāng)生境面積增加到何時(shí)該物種的個(gè)體可以通過彼此相互連接的生境斑塊從景觀的一端運(yùn)動(dòng)到另一端，從而使景觀破碎化對(duì)種群動(dòng)態(tài)的影響大大降低？生境細(xì)胞非生境細(xì)胞四鄰連通斑塊八鄰連通斑塊A.一個(gè)10×10的隨機(jī)柵格景觀，其中黃色細(xì)胞代表生境，白色細(xì)胞代表非生境AB.在一個(gè)100×100的隨機(jī)柵格景觀中，采用四鄰規(guī)則時(shí)，當(dāng)生境面積小于60％時(shí)，景觀中無連通斑塊形成；C.當(dāng)生境面積等于60％時(shí)，景觀連通斑塊（黑色區(qū)域）的形成概率驟然達(dá)到100％；D.和E分別表示連通斑塊的平均面積及其標(biāo)準(zhǔn)差隨生境面積增加的變化趨勢(shì)。滲透連通斑塊形成概率與鄰域規(guī)則有關(guān)。用四鄰規(guī)則—當(dāng)景觀細(xì)胞所占比例<60%，沒有連通斑塊形成；＝60％，連通概率100％假設(shè)景觀中生境細(xì)胞在空間上呈隨機(jī)分布，生物個(gè)體只能通過生境細(xì)胞運(yùn)動(dòng)，不能跳越過非生境細(xì)胞（即只能在一個(gè)生境細(xì)胞與其上、下、左、右位置相鄰的生境細(xì)胞同屬一個(gè)生境斑塊）生境總面積<60%,景觀中生境斑塊以面積小、離散性高為主要特征；當(dāng)生境斑塊總面積比例增加到60%，景觀中突然出現(xiàn)橫貫兩端的特大生境斑塊。這些特大生境斑塊是由單個(gè)生境細(xì)胞（即最小的生境斑塊）互相連接而形成的生境通道，“連通生境斑塊”四鄰八鄰上述問題可以聯(lián)想到：治沙時(shí)，植物的覆蓋度達(dá)多少流沙可以固定？瀕危物種，生境面積占整個(gè)景觀面積的多少它才能幸免生境破碎化的影響？等等從理論上講，如果二維柵格景觀很大或無限大時(shí)，滲透閾值（Pc）對(duì)于四鄰規(guī)則而言是0.5928(上面提到的60％的來源），對(duì)八鄰是0.4072。但對(duì)于有限大的生境柵格景觀來講，Pc的值將會(huì)有所不同。當(dāng)生境面積趨于Pc，連通斑塊出現(xiàn)的概率，不是立刻從0變?yōu)?，而是：柵格幾何形狀柵格空間分布特征影響閾值（Pc）的因素：滲透理論假定是隨機(jī)分布，不呈隨機(jī)分布時(shí)，生境細(xì)胞的聚集程度會(huì)顯著滲透閾值。如景觀中有促進(jìn)物種的遷移廊道，滲透閾值會(huì)大大降低。三角形Pc值為0.5，六邊形Pc值為0.7?？臻g尺度幅度（總面積）粒度（柵格面積）研究生態(tài)過程的具體特征實(shí)際生境斑塊多呈聚集型分布，或生物個(gè)體遷移能力很強(qiáng)，可以跳躍一個(gè)或幾個(gè)非生境細(xì)胞，其閾值通常比經(jīng)典隨機(jī)滲透模型低。3、景觀中性模型指不包含任何具體生態(tài)學(xué)過程或機(jī)理的，只產(chǎn)生數(shù)學(xué)上或統(tǒng)計(jì)學(xué)上所期望的時(shí)間或空間格局的模型。作為參照系統(tǒng)第四節(jié)等級(jí)理論和景觀復(fù)雜性一、系統(tǒng)復(fù)雜性二、等級(jí)理論的主要內(nèi)容三、等級(jí)理論的熱力學(xué)基礎(chǔ)一、系統(tǒng)復(fù)雜性景觀作為動(dòng)態(tài)斑塊鑲嵌體，在空間和時(shí)間上都表現(xiàn)出高度復(fù)雜性。復(fù)雜系統(tǒng)往往有許多組分，但系統(tǒng)復(fù)雜性主要還是由組分間相互作用來決定。還與觀察者有關(guān)。生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性來源于時(shí)間和空間的異質(zhì)性和大量組分間的非線性相互作用。按組織結(jié)構(gòu)的性質(zhì)將復(fù)雜性分為3類有組織簡單性有組織復(fù)雜性無組織復(fù)雜性小數(shù)系統(tǒng)中數(shù)系統(tǒng)大數(shù)系統(tǒng)變量少，相互作用形式簡單，復(fù)雜性小變量多，相互作用形式復(fù)雜，復(fù)雜性高復(fù)雜性分類Weave（1948)按照系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的性質(zhì)將復(fù)雜性分為3類:有組織簡單性：=小數(shù)系統(tǒng)（Weinberg，1975）。所含變量少，相互作用形式簡單，復(fù)雜性最小。采用牛頓力學(xué)、傳統(tǒng)的種群模型等。無組織復(fù)雜性：=大數(shù)系統(tǒng)（Weinberg，1975）。其組分?jǐn)?shù)量很多，但組分的性質(zhì)相同或相似，而且組分有高度的隨機(jī)行為。采用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法很有效（如統(tǒng)計(jì)力學(xué)、生物統(tǒng)計(jì)學(xué)）。有組織復(fù)雜性：=中數(shù)系統(tǒng)（Weinberg，1975）。生態(tài)學(xué)和環(huán)境科學(xué)中的大多數(shù)問題涉及到中數(shù)系統(tǒng)，用分析數(shù)學(xué)的方法研究中數(shù)系統(tǒng)，因其變量太多而不宜;若用統(tǒng)計(jì)方法，而因其變量不夠多利組分的非隨機(jī)行為也不適宜。解決這一難題的兩個(gè)途徑就是，在條件允許的情況下將中數(shù)系統(tǒng)轉(zhuǎn)換成小數(shù)系統(tǒng)，或者發(fā)展完全不同于分析數(shù)學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)的新方法。二、等級(jí)理論的主要內(nèi)容等級(jí)是一個(gè)由若干單元組成的有序系統(tǒng)復(fù)雜性常常具有等級(jí)形式等級(jí)系統(tǒng)中每一個(gè)層次是由不同的亞系統(tǒng)或整體元組成的。等級(jí)具有垂直結(jié)構(gòu)和水平結(jié)構(gòu)。垂直結(jié)構(gòu)：等級(jí)系統(tǒng)中層次數(shù)目、特征及相互作用關(guān)系。水平結(jié)構(gòu)：指同一層次上整體元的數(shù)目、特征和相互作用關(guān)系。等級(jí)巢式（包含型）非巢式（非包含型）高層次由低層次組成，即相鄰的2個(gè)層次之間具有完全包含與完全被包含的關(guān)系。如植被、土壤、地理等分類系統(tǒng)為巢式等級(jí)系統(tǒng)高層次與低層次不具完全包含與完全被包含的關(guān)系。如美國生物科學(xué)協(xié)會(huì)由許多學(xué)會(huì)組成（生態(tài)、植物、分類學(xué)等）各學(xué)會(huì)又由眾多個(gè)人組成，從而形成一個(gè)等級(jí)系統(tǒng)。食物鏈、食物網(wǎng)巢式等級(jí)系統(tǒng)和非巢式等級(jí)系統(tǒng)的比較巢式等級(jí)系統(tǒng)非巢式等級(jí)系統(tǒng)易于推測系統(tǒng)的未知特征不易于推測系統(tǒng)的未知特征不同層次有不同的標(biāo)準(zhǔn)或測量單位各個(gè)層次的劃分標(biāo)準(zhǔn)（或測量單位）一致等級(jí)之間的比較不容易容易比較等級(jí)之間的關(guān)系通過研究系統(tǒng)組分及其相互作用可理解系統(tǒng)的整體行為從系統(tǒng)的部分不能理解系統(tǒng)的整體行為等級(jí)系統(tǒng)的垂直結(jié)構(gòu)和水平結(jié)構(gòu)都具有相對(duì)離散性或近可分解性。嚴(yán)格地講，只有當(dāng)組分的相互作用強(qiáng)度為零時(shí)，系統(tǒng)才可稱為可分解性。不同層次具有不同的過程速率。垂直結(jié)構(gòu)可分解性水平結(jié)構(gòu)可分解性同一層次上整體元內(nèi)部及其相互之間作用強(qiáng)度的差異。在層次和整體元間的邊界中界面。界面界面對(duì)通過它的能流、物流和信息流具有過濾作用，因而也可理解成為過濾器。界面可以是有形的，如細(xì)胞壁、分水嶺邊界。界面可以是無形的和抽象的，如大氣中不同物理過程形成的等級(jí)。等級(jí)理論作用可分解性是應(yīng)用的前提和關(guān)鍵環(huán)節(jié)。復(fù)雜系統(tǒng)標(biāo)準(zhǔn)過程速率（周期、頻率、反應(yīng)時(shí)間）邊界其他結(jié)構(gòu)特征（植被的空間分布、動(dòng)物體重空間分布等。）簡化復(fù)雜系統(tǒng)，便于對(duì)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)理解和預(yù)測大大增加了生態(tài)學(xué)的“尺度感”，為深入認(rèn)識(shí)和解譯尺度的重要性，以及發(fā)展多尺度景觀研究方法起了顯著的促進(jìn)作用與指導(dǎo)作用?！瘛裨谒芯肯到y(tǒng)的等級(jí)結(jié)構(gòu)確定后，一般需要同時(shí)考慮3個(gè)相鄰層次。3個(gè)相鄰層次三個(gè)相鄰層次核心層次上一層次下一層次等級(jí)系統(tǒng)理論的意義概括地說，等級(jí)系統(tǒng)理論的意義在于，明確提出了在等級(jí)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)中，不同等級(jí)層次上的系統(tǒng)都具有相應(yīng)結(jié)構(gòu)、功能和過程，需要重點(diǎn)研究解決的問題也不相同。特定的問題既需要在一定的時(shí)間和空間尺度上，也就是在一定的生態(tài)系統(tǒng)等級(jí)水平上加以研究，還需要在其相鄰的上下不同等級(jí)水平和尺度上考察其效應(yīng)和控制機(jī)制。三、等級(jí)理論的熱力學(xué)基礎(chǔ)非線性平衡態(tài)熱力學(xué)耗散結(jié)構(gòu)理論系統(tǒng)孤立系統(tǒng)封閉系統(tǒng)開放系統(tǒng)與外界環(huán)境無能量、物質(zhì)交換與外界環(huán)境只有能量交換與外界環(huán)境有能量、物質(zhì)交換任何系統(tǒng)總熵（系統(tǒng)無序程度的量度）系統(tǒng)內(nèi)部產(chǎn)生的熵變系統(tǒng)與外界環(huán)境發(fā)生物質(zhì)能量交換而產(chǎn)生的熵變0>0,<0≥0<0可能熱力學(xué)第二定律認(rèn)為，系統(tǒng)的總熵總是增加的，在平衡態(tài)時(shí)達(dá)到最大值。此時(shí)熵變化為零，系統(tǒng)具有最大無序性。自然生態(tài)系統(tǒng)都屬開放系統(tǒng)，勢(shì)力學(xué)第二定律不宜用來解釋其結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)。＝0系統(tǒng)熵?zé)o序性增加并不能保證系統(tǒng)熵減小或有序性增加。≠0>0來自環(huán)境的能量流和物質(zhì)流增加系統(tǒng)的總熵值，系統(tǒng)加速達(dá)到其熱力學(xué)平衡態(tài)，系統(tǒng)的原初結(jié)構(gòu)最終徹底破壞。<00系統(tǒng)總熵值的變化將主要取決于其內(nèi)部熵變化系統(tǒng)最終仍然達(dá)到熱力學(xué)平衡態(tài)，并不可能產(chǎn)生任何新結(jié)構(gòu)。<<<0即系統(tǒng)從外部環(huán)境不斷通過獲得物質(zhì)和能量吸收負(fù)熵流時(shí)，系統(tǒng)的總熵值將減小，有序性增加，信息（負(fù)熵）量增加?？赡苄纬尚陆M織結(jié)構(gòu)，從而使得系統(tǒng)處于一種遠(yuǎn)離熱力學(xué)平衡的準(zhǔn)穩(wěn)態(tài)。新的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)是靠系統(tǒng)從環(huán)境中不斷吸收負(fù)熵來形成并維持的，故稱耗散結(jié)構(gòu)。耗散結(jié)構(gòu)形成條件●系統(tǒng)必須處于遠(yuǎn)離熱力學(xué)平衡態(tài)的非線性區(qū)域●開放系統(tǒng)●系統(tǒng)的不組成單元之間必須存在非線性作用機(jī)制（如正、負(fù)反饋過程）在穩(wěn)定狀態(tài)下，耗散系統(tǒng)的熵發(fā)生率小于任何相鄰非穩(wěn)定態(tài)，即稱為最小耗散原理。這種熵的局部最小化是所有生命有機(jī)體存在的重要熱力學(xué)基礎(chǔ)。系統(tǒng)組分的非線性作用和隨機(jī)性漲落可引起自我放大效應(yīng)，熵產(chǎn)生率隨之增加。直至一個(gè)新穩(wěn)定態(tài)出現(xiàn)，熵值又重新達(dá)到局部最小化。漲落—不穩(wěn)定—新穩(wěn)定不穩(wěn)定平衡態(tài)不穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)是耗散系統(tǒng)開放系統(tǒng)：不斷與環(huán)境發(fā)生能量和物質(zhì)交換“活”的生態(tài)系統(tǒng)都是遠(yuǎn)離熱力學(xué)平衡態(tài)，熱力學(xué)平衡意味著生命終止，生態(tài)系統(tǒng)徹底崩潰。生態(tài)系統(tǒng)中不乏非線性過程（種群控制機(jī)制、種間相互作用關(guān)系以及生物地球化學(xué)循環(huán)的正、負(fù)反饋機(jī)制）。當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)從環(huán)境中不斷吸取能量和物質(zhì)時(shí)，系統(tǒng)的總熵減小，信息量增加，結(jié)構(gòu)復(fù)雜性隨之增加。生態(tài)系統(tǒng)在結(jié)構(gòu)和功能方面的有序性和穩(wěn)定性是靠連續(xù)不斷的來自外界的負(fù)熵流來維持的。也就是說生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性是通過熵最小化過程實(shí)現(xiàn)。第五節(jié)景觀生態(tài)學(xué)中的十大核心研究論題6個(gè)學(xué)科發(fā)展要素，10個(gè)關(guān)鍵研究論題“21世紀(jì)景觀生態(tài)十大論題”研討會(huì)6個(gè)學(xué)科發(fā)展在素突出交叉學(xué)科性和跨學(xué)科性基礎(chǔ)研究和實(shí)際應(yīng)用的整合發(fā)展和完善概念及理論體系加強(qiáng)教育和培訓(xùn)加強(qiáng)國際學(xué)術(shù)交流與合作加強(qiáng)與公眾和決策者的交流及協(xié)作景觀生態(tài)學(xué)中的十大核心研究2001年4月25-29日，美國景觀生態(tài)學(xué)會(huì)年會(huì)上，由鄔建國召集并主持的題為“21世紀(jì)景觀生態(tài)學(xué)十大論題”的研討會(huì)。16位來自世界各地的景觀生態(tài)學(xué)者討論了“什么是21世紀(jì)景觀生態(tài)學(xué)最重要的或最具挑戰(zhàn)性的研究論題”。在2003年世界景觀生態(tài)學(xué)大會(huì)上，由鄔建國和RichardHobbs召集和主持題為“景觀生態(tài)學(xué)中的關(guān)鍵論題和優(yōu)先研究領(lǐng)域”的研討會(huì)，成果為劍橋大學(xué)出版社出版的《Keytopicinlandscapeecology》。十大論題異質(zhì)景觀中量能、物質(zhì)和生物流過程土地利用和覆蓋變化的起因、過程和效應(yīng)非線性科學(xué)和復(fù)雜性科學(xué)在景觀生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用尺度推繹景觀生態(tài)學(xué)方法論的創(chuàng)新景觀指數(shù)與生態(tài)過程相結(jié)合，提高格局分析的科學(xué)性把人類和人類活動(dòng)整合到景觀生態(tài)學(xué)中景觀格局的優(yōu)化景觀水平的生物多樣性保護(hù)和可持續(xù)發(fā)展景觀數(shù)據(jù)的獲得和準(zhǔn)確度評(píng)價(jià)（1）異質(zhì)景觀中的能量、物質(zhì)和生物流過程生態(tài)系統(tǒng)過程速率如何因空間和尺度而異?在受人類活動(dòng)不同特征和強(qiáng)度影響下的各種景觀中，生態(tài)系統(tǒng)過程速率的差異性是由什么因素決定的?在探究空間格局與生態(tài)過程之間的相互作用關(guān)系時(shí)，景觀生態(tài)學(xué)須與種群生態(tài)學(xué)、群落生態(tài)學(xué)及生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)相整合。（2）土地利用和覆蓋變化的起因、過程和效應(yīng)土地利用利土地覆蓋變化是影響景觀結(jié)構(gòu)、功能及動(dòng)態(tài)的最普遍的主導(dǎo)因素之一。土地利用和覆蓋變化的主要驅(qū)動(dòng)力是社會(huì)和經(jīng)濟(jì)過程，因此，經(jīng)濟(jì)地理學(xué)（研究經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的空間分布規(guī)律）和資源經(jīng)濟(jì)學(xué)（研究如何合理而高效地利用資源）在景觀生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用尚有待發(fā)展。土地利用和覆蓋變化的過程及生態(tài)學(xué)效應(yīng)（如對(duì)種群動(dòng)態(tài)、生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)過程的影響）還需要進(jìn)行更深入的研究。區(qū)域及全球氣候變化和土地利用/覆蓋歷史對(duì)景觀結(jié)構(gòu)和功能影響的研究甚少，函待加強(qiáng)。（3）非線性科學(xué)和復(fù)雜性科學(xué)在景觀生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用景觀是空間上