植物的水分代謝

植物的水分代謝第一頁，共三十九頁，2022年，8月28日1

水分代謝（watermetabolism）

植物對水分的吸收，水分在植物體內(nèi)的運輸、利用以及水分的散失的過程稱為植物的水分代謝。水分代謝的作用是維持植物體內(nèi)水分平衡第二頁，共三十九頁，2022年，8月28日本章共有以下幾部分內(nèi)容：第一節(jié)

水在植物生命活動中的作用

第二節(jié)

植物細胞對水分的吸收

第三節(jié)

植物根系對水分的吸收

第四節(jié)

植物的蒸騰作用

第五節(jié)

植物體內(nèi)水分的運輸

第六節(jié)

合理灌溉的生理基礎(chǔ)

第三頁，共三十九頁，2022年，8月28日第一節(jié)

水在植物生命活動中的作用一、水分子的結(jié)構(gòu)2.水分子之間通過氫鍵形成很強的內(nèi)聚力.水的很多性質(zhì)都是由其分子結(jié)構(gòu)決定的。水分子的結(jié)構(gòu)具有如下特點：1.水分子有很強的極性.3.水極容易與其它極性分子結(jié)合.第四頁，共三十九頁，2022年，8月28日二、水與植物生命活動有關(guān)的理化性質(zhì)（一）高比熱

比熱容：是指單位質(zhì)量物質(zhì)溫度升高1℃所需的熱量。因為需要很高的能量來破壞氫鍵，所以，水的比熱很高。由于植物體含有大量的水分，所以當環(huán)境溫度變化較大，植物體吸收或散失較多熱能時，植物仍能維持相當恒定的體溫。（二）高汽化熱

汽化熱：是指在一定的溫度下，將單位質(zhì)量的物質(zhì)由液態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)闅鈶B(tài)所需的熱量。

這同樣是由于水分之間的氫鍵造成的，破壞氫鍵需要很高的能量。在炎熱的夏天植物通過蒸騰作用散失水分，可以降低體溫。第五頁，共三十九頁，2022年，8月28日（三）高內(nèi)聚力、黏附力和表面張力

由于水分子間有很強的內(nèi)聚力、黏附力和表面張力，可以使木質(zhì)部導(dǎo)管的水柱在受到很大張力的條件下不致于斷裂，保證水分能運到很高的植株頂部。（四）水是良好的溶劑

由于水分子的極性，它是電解質(zhì)和極性分子如糖、蛋白質(zhì)和氨基酸等強有力的溶劑。水分子在細胞壁和細胞膜表面形成水膜，保護分子的結(jié)構(gòu)。水作為許多反應(yīng)的介質(zhì)和溶劑，同時由于水的惰性不會輕易干擾其它代謝反應(yīng)。

（五）水是透明液體第六頁，共三十九頁，2022年，8月28日三、植物的含水量1.不同植物的含水量不同：一般綠色植物75%~90%，草本>木本，水生>陸生。2.不同器官、組織含水量不同：幼根、幼芽>樹干，休眠的種子含水量很低。4.環(huán)境條件不同含水量不同：潮濕環(huán)境中的陰生植物>干燥，向陽環(huán)境中的植物。3.不同生育期含水量不同：幼年>老年，葉片在生長期的含水量較高，生長定型后含水量下降。含水量=×100％植物的含水量是植物生命活動強弱的決定因素。第七頁，共三十九頁，2022年，8月28日四、植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)與細胞組分緊密結(jié)合而不能自由移動、不易蒸發(fā)散失的水。束縛水含量比較穩(wěn)定，不易蒸發(fā)散失，也不作為溶劑或參與化學反應(yīng)。與細胞組分之間吸附力較弱，可以自由移動的水。自由水含量變化大，可參與各種代謝活動。束縛水（boundwater）：自由水（freewater）：第八頁，共三十九頁，2022年，8月28日

自由水參與各種代謝活動，其數(shù)量的多少直接影響植物代謝強度，自由水含量越高，植物的代謝越旺盛。束縛水不參與代謝活動，束縛水含量越高，植物代謝活動越弱，越冬植物的休眠芽和干燥種子里所含的水基本上是束縛水，這時植物以微弱的代謝活動渡過不良的環(huán)境條件。因此束縛水的含量與植物的抗逆性大小密切相關(guān)。自由水、束縛水與代謝的關(guān)系：

通常以自由水/束縛水的比值作為為衡量植物代謝強弱和植物抗逆性大小的指標之一。

自由水/束縛水比值高,細胞原生質(zhì)呈溶膠狀態(tài)，植物代謝旺盛，生長較快，抗逆性弱;

自由水/束縛水比值低,細胞原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài)，植物代謝活性低，生長遲緩，抗逆性強。第九頁，共三十九頁，2022年，8月28日2.溶膠（sol）與凝膠（gel）(補充)

由于細胞內(nèi)水分含量不同，原生質(zhì)的狀態(tài)也有兩種狀態(tài)：溶膠狀態(tài)與凝膠狀態(tài)。

水分含量高時，自由水含量高，原生質(zhì)膠體顆粒完全分散在水分介質(zhì)中，膠粒之間聯(lián)系弱，原生質(zhì)膠體呈溶液狀態(tài)，稱為溶膠狀態(tài)。

自由水含量少時，膠粒與膠粒相互連接成網(wǎng)狀，原生質(zhì)膠體失去流動性而形成近似固體的狀態(tài)，這種狀態(tài)稱為凝膠狀態(tài)。

正常代謝的組織原生質(zhì)呈溶膠狀態(tài)；代謝弱的干種子，原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài)。第十頁，共三十九頁，2022年，8月28日五、水分在植物生命活動中的作用（一）水是細胞的主要成分（二）水是許多代謝過程的反應(yīng)物質(zhì)（三）水是生化反應(yīng)和植物對物質(zhì)吸收運輸?shù)娜軇ㄋ模┧S持細胞膨壓，促進生長（五）水能使植物保持固有姿態(tài)（六）水具有重要的生態(tài)意義植物對水分的需求包括生理需水和生態(tài)需水兩方面。第十一頁，共三十九頁，2022年，8月28日第二節(jié)植物細胞對水分的吸收

與其它物質(zhì)的運動一樣，水分移動需要能量作功，這種能量就是水的自由能。

根據(jù)熱力學的原理，系統(tǒng)中物質(zhì)的總能量可分為束縛能（boundenergy）和自由能（freeenergy）兩部分。束縛能是不能轉(zhuǎn)化為用于作功的能量，而自由能則是在溫度恒定的條件下可以用于作功的能量。1、自由能一、水勢的概念第十二頁，共三十九頁，2022年，8月28日

自由能的大小不僅與物質(zhì)的性質(zhì)有關(guān)，還與物質(zhì)的分子數(shù)目有關(guān)，分子數(shù)目越多，自由能含量就越高。每偏摩爾物質(zhì)所具有的自由能就是該物質(zhì)的化學勢（chemicalpotential），即：

μj＝（

）P.T.nii≠j式中μ為組分j的化學勢，G是體系的自由能，P.T及ni分別是體系的壓力、溫度及其它組分的摩爾數(shù)。2化學勢（chemicalpotential）

所以，體系中某組分化學勢的高低直接反映了每偏摩爾該組分物質(zhì)自由能的高低。第十三頁，共三十九頁，2022年，8月28日化學勢與物質(zhì)的運動

化學反應(yīng)的方向和物質(zhì)轉(zhuǎn)移的方向取決于反應(yīng)（轉(zhuǎn)移）前后兩種狀態(tài)化學勢的大小，它們總是自發(fā)地從高化學勢向低化學勢移動。如：溶質(zhì)總是從濃度高（化學勢高）的地方向濃度低（化學勢低）的地方擴散。

水分的移動和其它物質(zhì)一樣也是從化學勢高的地方向低的地方移動。第十四頁，共三十九頁，2022年，8月28日

在植物生理學上，水勢（waterpotential）是指每偏摩爾體積水的化學勢差。在某種水溶液中，溶液的水勢等于每偏摩爾體積水的化學勢與純水的化學勢差。

即：

ψW==3水勢式中，ψW為水勢，μW是水溶液的化學勢，μoW是純水的化學勢，

是水的偏摩爾體積（partialmolarvolume），是指加入1摩爾水使體系的體積發(fā)生的變化。水的偏摩爾體積隨不同含水體系而異，與純水的摩爾體積（VW=18.00cm3/mol）不同。但在稀的溶液中

與VW相差很小，實際應(yīng)用時，往往用VW代替

。第十五頁，共三十九頁，2022年，8月28日溶液的水勢

純水的自由能最大，化學勢最高。為了便于比較，人為的規(guī)定純水的化學勢為零，那么純水的水勢也為零。

在溶液中，溶質(zhì)的顆粒降低了水的自由能，所以，在溶液中水的化學勢小于零，為負值。根據(jù)水勢的定義公式可知，溶液的水勢為負值。溶液越濃，水勢越低。如海水的水勢-2.5MPa，1mol蔗糖溶液的水勢-2.7MPa。

在任何兩個相鄰部位或相鄰細胞之間，水分總是從水勢高處移向水勢低處，直到兩處水勢差為0為止。第十六頁，共三十九頁，2022年，8月28日（一）集流(bulkflow)

指液體中成群的原子或分子在壓力梯度（水勢梯度）作用下共同移動的現(xiàn)象。如水管中水的流動。

在多數(shù)情況下，植物體中集流的動力就是液體的壓力梯度差。

液體在植物體的導(dǎo)管和篩管中移動時，可以以集流方式移動。這種方式速度快。三、水的移動第十七頁，共三十九頁，2022年，8月28日二、擴散（diffusion）

擴散是指物質(zhì)分子從高化學勢（高濃度）向低化學勢（低濃度）區(qū)域轉(zhuǎn)移，直到均勻分布的現(xiàn)象。動力：兩點間的化學勢差。對于短距離的物質(zhì)運輸有效，如葉片的蒸騰不適用于長距離運輸。第十八頁，共三十九頁，2022年，8月28日物質(zhì)分子由高濃度的地方向低濃度的地方均勻分布的現(xiàn)象稱為擴散。擴散的動力均來自物質(zhì)的化學勢差（濃度差）。擴散：溶液中的溶劑分子通過半透膜的擴散。對于水溶液而言，指水分從水勢高處通過半透膜向水勢低處擴散的現(xiàn)象。滲透作用：滲透系統(tǒng)：把選擇透性膜以及由它隔開的兩側(cè)溶液稱為滲透系統(tǒng)。（三）滲透作用(osmosis)第十九頁，共三十九頁，2022年，8月28日圖1－1滲透現(xiàn)象1.實驗開始時2.由于滲透作用純水通過選擇透性膜向糖溶液移動，使糖溶液液面上升。第二十頁，共三十九頁，2022年，8月28日（一）細胞的水勢組成典型的植物細胞水勢由三部分組成:溶質(zhì)勢ψS，壓力勢ψP和襯質(zhì)勢ψm。

溶質(zhì)勢ψS（solutepotential

）（又叫滲透勢，osmoticpotential

）是由于細胞中的溶質(zhì)顆粒的存在而引起水勢降低的數(shù)值。ψS為負值。四、植物細胞的吸水細胞中溶質(zhì)主要有無機離子、糖類、有機酸、色素等。溶質(zhì)的質(zhì)點數(shù)越多，ψS越低。第二十一頁，共三十九頁，2022年，8月28日壓力勢當細胞充分吸水后，原生質(zhì)體膨脹，就會對細胞壁產(chǎn)生一個壓力，這個壓力稱為膨壓（turgorpressure

）。在原生質(zhì)體對細胞壁產(chǎn)生膨壓的同時，細胞壁對原生質(zhì)體產(chǎn)生一個大小相等方向相反的壁壓，壁壓使細胞水勢改變的值為壓力勢（pressurepotential

）。細胞的壓力勢是一種限制水分進入細胞的力量，它能增加細胞的水勢，一般為正值。但當細胞發(fā)生初始質(zhì)壁分離時，ψP為零。細胞進一步失水或處于強烈蒸發(fā)環(huán)境中，ψP為負值。

ψP（pressurepotential）是指外界如細胞壁的壓力而使細胞水勢改變的值。ψP為正值第二十二頁，共三十九頁，2022年，8月28日處在強烈蒸發(fā)環(huán)境中的細胞ψP會成負值?

因為植物細胞壁的表面蒸發(fā)失水，原生質(zhì)和液泡中的一部分水分就外移到細胞壁中去。但這時并不發(fā)生質(zhì)壁分離。在強烈的蒸發(fā)環(huán)境中,細胞壁內(nèi)已經(jīng)沒有水分了，原生質(zhì)體便與細胞壁緊密吸附而不分離。所以在原生質(zhì)收縮時，就會拉著細胞壁一起向內(nèi)收縮。由于細胞壁的伸縮性有限，所以就會產(chǎn)生一個向外的反作用力，使原生質(zhì)和液泡處于受張力的狀態(tài)。這種張力相當于負的壓力勢，它增加了細胞的吸水力量，相當于降低了細胞的水勢。

第二十三頁，共三十九頁，2022年，8月28日

當水分子被親水物質(zhì)吸附時，自由能降低，水勢也成為負值。干種子的水勢很低（負值很大）。就是由于大量的親水物質(zhì)吸附水分子的緣故。襯質(zhì)勢

ψm（matricpotential）是由細胞內(nèi)的親水膠體如蛋白質(zhì)、淀粉粒、纖維素、染色體和膜系統(tǒng)等對自由水的束縛而引起水勢的降低值。Ψm為負值第二十四頁，共三十九頁，2022年，8月28日成熟細胞的水勢：Ψ細胞＝Ψ液泡＝ψS＋ψP表示為：為什么？Ψm

呢？未形成液泡的細胞：Ψ細胞＝Ψ細胞質(zhì)＝ψS＋ψm＋ψP

對于含有液泡的成熟細胞來說，當細胞處于水分平衡時，細胞內(nèi)各含水體系的水勢值應(yīng)是相等的，即Ψ細胞＝ψ細胞質(zhì)＝ψ液泡＝ψ細胞器。細胞水勢通常用液泡的水勢來代替。由于具有液泡的細胞含水量很高，所以Ψm趨于零。第二十五頁，共三十九頁，2022年，8月28日植物細胞水勢組成的幾種情況（總結(jié)）1.對于成熟的植物細胞，由于ψm趨于0，ψW＝ψS＋ψP2.當成熟的細胞發(fā)生初始質(zhì)壁分離時，ψP為零，但這時ψS

還未發(fā)生變化，

ψW＝ψS，這就是用質(zhì)壁分離法測定細胞滲透勢的基本原理。3.當細胞完全吸水膨脹時,ψW=0,這時ψS=-ψP4.當細胞在開放的溶液中達到動態(tài)平衡時，若外界溶液的水勢為ψS’，ψS’=ψS＋ψP，ψP=ψS’-ψS5.處在強烈蒸發(fā)環(huán)境中的細胞ψP

會成負值。第二十六頁，共三十九頁，2022年，8月28日（二）細胞的吸水形式1滲透吸水指由于ψS的下降而引起的細胞吸水。含有液泡的細胞吸水，如根系吸水、氣孔開閉時保衛(wèi)細胞的吸水都是滲透吸水。我們可以把液泡化的植物細胞看作一滲透計。第二十七頁，共三十九頁，2022年，8月28日植物細胞是一個滲透系統(tǒng)構(gòu)成滲透系統(tǒng)的條件：必須有一個選擇透性膜把水勢不同的溶液隔開。植物細胞是一個滲透系統(tǒng)：

細胞壁是通透性的。但細胞壁以內(nèi)的質(zhì)膜和液泡膜卻是一種選擇透性膜，我們可以把細胞的質(zhì)膜、液泡膜以及介于它們二者之間的原生質(zhì)一起看成一個選擇透性膜，它把液泡中的溶液與環(huán)境中的溶液隔開，如果液泡的水勢與環(huán)境水勢存在水勢差，水分便會在環(huán)境和液泡之間發(fā)生滲透作用。所以，一個具有液泡的植物細胞，與周圍的溶液一起，構(gòu)成一個滲透系統(tǒng)第二十八頁，共三十九頁，2022年，8月28日

圖1－2植物細胞質(zhì)壁分離（plasmolysis）現(xiàn)象1.正常細胞

2.3.質(zhì)壁分離的細胞

植物細胞由于液泡失水，使原生質(zhì)體向內(nèi)收縮與細胞壁分離的現(xiàn)象稱為質(zhì)壁分離。

將已發(fā)生質(zhì)壁分離的細胞置于水勢較高的溶液或純水中，則細胞外的水分向內(nèi)滲透，使液泡體積逐漸增大，使原生質(zhì)層也向外擴張，又使原生質(zhì)層與細胞壁相接合，恢復(fù)原來的狀態(tài)，這一現(xiàn)象稱為質(zhì)壁分離復(fù)原。怎樣證明？用質(zhì)壁分離現(xiàn)象證明。第二十九頁，共三十九頁，2022年，8月28日用質(zhì)壁分離現(xiàn)象解決下列幾個問題：（1）說明生活細胞的原生質(zhì)具有選擇透性或具有半透膜的性質(zhì)；（2）鑒定細胞的死活。細胞死后，原生質(zhì)層的結(jié)構(gòu)被破壞，喪失了選擇透性，滲透系統(tǒng)不復(fù)存在，細胞不能再發(fā)生滲透作用，細胞也就不能再發(fā)生質(zhì)壁分離。（3）利用初始質(zhì)壁分離來測定細胞的滲透勢等。第三十頁，共三十九頁，2022年，8月28日水分跨膜運轉(zhuǎn)與水通道蛋白

過去認為水分跨膜運輸是通過膜質(zhì)雙分子層的擴散，但這種形式無法實現(xiàn)水分快速的跨膜運輸。

20世紀40年代提出了水通道的假說，80年代發(fā)現(xiàn)在細胞膜上的確存在蛋白質(zhì)組成的對水分特異的通透孔道。定義為水通道蛋白，也稱為水孔蛋白（aquaporin），存在于細胞膜和液泡膜上。（圖）

水通道跨膜運輸水分的能力可以被磷酸化所調(diào)節(jié)，在水通道蛋白的氨基酸殘基上加上或除去磷酸就可以改變其對水的通透性，從而也調(diào)節(jié)細胞膜對水分的通透性。第三十一頁，共三十九頁，2022年，8月28日

圖1-5b水分跨膜移動途徑的示意圖A.單個水分子通過膜脂間隙進入細胞；B.水分集流通過水孔蛋白進入細胞.AB第三十二頁，共三十九頁，2022年，8月28日圖1-5a水孔蛋白的結(jié)構(gòu)示一個具有6個跨膜螺旋的水孔蛋白結(jié)構(gòu)Peroplasm第三十三頁，共三十九頁，2022年，8月28日指依賴于低的Ψm而引起的吸水。如無液泡的分生組織和干燥種子。

植物細胞的原生質(zhì)、細胞壁及淀粉粒等都是親水物質(zhì)，它們與水分子之間有極強的親和力。水分子以氫鍵、毛細管力、電化學作用力等與親水物質(zhì)結(jié)合后使之膨脹。親水膠體物質(zhì)吸水膨脹的現(xiàn)象稱為吸脹作用（imbibition）。蛋白質(zhì)淀粉纖維素>>2吸脹吸水

不同物質(zhì)吸脹能力的大小與它們的親水性有關(guān)。第三十四頁，共三十九頁，2022年，8月28日

降壓吸水是指因ψP的降低而引發(fā)的細胞吸水。

如蒸騰旺盛時，木質(zhì)部導(dǎo)管和葉肉細胞的細胞壁都因失水而收縮，使壓力勢下降，從而引起這些細胞水勢下降而吸水。3降壓吸水第三十五頁，共三十九頁，20