微生物的生理2

微生物的生理2第1頁(yè)/共54頁(yè)第四章微生物的生理第一節(jié)微生物的酶第二節(jié)微生物的營(yíng)養(yǎng)第三節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝第四節(jié)微生物的合成代謝第2頁(yè)/共54頁(yè)新陳代謝：發(fā)生在活細(xì)胞中的各種分解代謝（catabolism）和合成代謝（anabolism）的總和。新陳代謝=分解代謝+合成代謝

分解代謝：指復(fù)雜的有機(jī)物分子通過(guò)分解代謝酶系的催化，產(chǎn)生簡(jiǎn)單分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和還原力的作用。

合成代謝：指在合成代謝酶系的催化下，由簡(jiǎn)單小分子、ATP形式的能量和還原力一起合成復(fù)雜的大分子的過(guò)程。代謝概論第3頁(yè)/共54頁(yè)按物質(zhì)轉(zhuǎn)化方式分：分解代謝：指細(xì)胞將大分子物質(zhì)降解成小分子物質(zhì)，并在這個(gè)過(guò)程中產(chǎn)生能量。合成代謝：是指細(xì)胞利用簡(jiǎn)單的小分子物質(zhì)合成復(fù)雜大分子過(guò)程。在這個(gè)過(guò)程中要消耗能量。物質(zhì)代謝：物質(zhì)在體內(nèi)轉(zhuǎn)化的過(guò)程。能量代謝：伴隨物質(zhì)轉(zhuǎn)化而發(fā)生的能量形式相互轉(zhuǎn)化。第4頁(yè)/共54頁(yè)按代謝產(chǎn)物在機(jī)體中作用不同分：初級(jí)代謝：

提供能量、前體、結(jié)構(gòu)物質(zhì)等生命活動(dòng)所必須的代謝物的代謝類型；產(chǎn)物：氨基酸、核苷酸等。次級(jí)代謝：

在一定生長(zhǎng)階段出現(xiàn)非生命活動(dòng)所必需的代謝類型；產(chǎn)物：抗生素、色素、激素、生物堿等。第5頁(yè)/共54頁(yè)代謝意義一、代謝是生命的基本特征二、代謝通過(guò)代謝途徑完成三、代謝途徑是不平衡的穩(wěn)態(tài)體系四、代謝途徑的形式多樣五、代謝途徑有明確的細(xì)胞定位六、代謝途徑相互溝通七、代謝途徑間有能量關(guān)聯(lián)八、關(guān)鍵酶限制代謝途徑的流量第6頁(yè)/共54頁(yè)第三節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝一、產(chǎn)能代謝與呼吸作用的關(guān)系微生物呼吸作用的本質(zhì)是氧化與還原的同意過(guò)程，這過(guò)程中有能量的產(chǎn)生和能量的轉(zhuǎn)移。微生物的呼吸類型有三類：①發(fā)酵②好氧呼吸③無(wú)氧呼吸化學(xué)反應(yīng)中的一種物質(zhì)失去電子被氧化，另一種物質(zhì)得到電子被還原。微生物的產(chǎn)能代謝是通過(guò)上述三種氧化還原反應(yīng)來(lái)實(shí)現(xiàn)的，微生物從中獲得生命活動(dòng)所需要的能量。第7頁(yè)/共54頁(yè)最初能源有機(jī)物還原態(tài)無(wú)機(jī)物日光通用能源（ATP）

一切生命活動(dòng)都是耗能反應(yīng)，因此，能量代謝是一切生物代謝的核心問(wèn)題。

能量代謝的中心任務(wù)，是生物體如何把外界環(huán)境中的多種形式的最初能源轉(zhuǎn)換成對(duì)一切生命活動(dòng)都能使用的通用能源------ATP。這就是產(chǎn)能代謝?；墚愷B(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物光能營(yíng)養(yǎng)微生物第8頁(yè)/共54頁(yè)在代謝過(guò)程中，微生物通過(guò)分解作用（光合作用）產(chǎn)生化學(xué)能。這些能量用于：1、合成代謝；2、微生物的運(yùn)動(dòng)和運(yùn)輸；3、熱和光。無(wú)論是分解代謝還是合成代謝，代謝途徑都是由一系列連續(xù)的酶反應(yīng)構(gòu)成的，前一部反應(yīng)的產(chǎn)物是后續(xù)反應(yīng)的底物。細(xì)胞能有效調(diào)節(jié)相關(guān)的反應(yīng)，生命活動(dòng)得以正常進(jìn)行。某些微生物還會(huì)產(chǎn)生一些次級(jí)代謝產(chǎn)物。這些物質(zhì)除有利于微生物生存外，還與人類生產(chǎn)生活密切相關(guān)。第9頁(yè)/共54頁(yè)二、產(chǎn)能代謝與呼吸類型1.發(fā)酵(fermentation)有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。

有機(jī)化合物只是部分地被氧化，因此，只釋放出一小部分的能量。發(fā)酵過(guò)程的氧化是與有機(jī)物的還原偶聯(lián)在一起的。被還原的有機(jī)物來(lái)自于初始發(fā)酵的分解代謝，即不需要外界提供電子受體。第10頁(yè)/共54頁(yè)

發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物有碳水化合物、有機(jī)酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。

生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過(guò)程稱為糖酵解（glycolysis）糖酵解是發(fā)酵的基礎(chǔ)。第11頁(yè)/共54頁(yè)底物脫氫的四種途徑：EMP、HMP、ED、磷酸解酮酶途徑第12頁(yè)/共54頁(yè)ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+NADH+H+aa：預(yù)備性反應(yīng)bb：氧化還原反應(yīng)底物水平磷酸化底物水平磷酸化EMP途徑（Embden-Meyerhofpathway）EMP途徑意義：為細(xì)胞生命活動(dòng)提供ATP和NADH葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6-二磷酸磷酸二羥丙酮甘油醛-3-磷酸1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸第13頁(yè)/共54頁(yè)第14頁(yè)/共54頁(yè)EMP途徑關(guān)鍵步驟1.葡萄糖磷酸化→1.6二磷酸果糖(耗能)2.1.6二磷酸果糖→2分子3-磷酸甘油醛3.3-磷酸甘油醛→丙酮酸總反應(yīng)式：葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP→2丙酮酸+2NADH2+2ATPCoA丙酮酸脫氫酶乙酰CoATCA第15頁(yè)/共54頁(yè)第16頁(yè)/共54頁(yè)HMP途徑從6-磷酸-葡萄糖開始，即在單磷酸已糖基礎(chǔ)上開始降解的故稱為單磷酸已糖途徑。HMP途徑與EMP途徑有著密切的關(guān)系，HMP途徑中的3-磷酸-甘油醛可以進(jìn)入EMP途徑，—磷酸戊糖支路。HMP途徑的一個(gè)循環(huán)的最終結(jié)果是一分子葡萄糖-6-磷酸轉(zhuǎn)變成一分子甘油醛-3-磷酸、3個(gè)CO2、6個(gè)NADPH。一般認(rèn)為HMP途徑不是產(chǎn)能途徑，而是為生物合成提供大量還原力（NADPH）和中間代謝產(chǎn)物。第17頁(yè)/共54頁(yè)HMP途徑的總反應(yīng)：6葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O

5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++12CO2+Pi由六個(gè)葡萄糖分子參加反應(yīng)，經(jīng)一系列反應(yīng)，最后回收五個(gè)葡萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖（徹底氧化成CO2和水），稱完全HMP途徑。第18頁(yè)/共54頁(yè)HMP途徑的重要意義產(chǎn)生大量NADPH2，一方面為脂肪酸、固醇等物質(zhì)的合成提供還原力，另方面可通過(guò)呼吸鏈產(chǎn)生大量的能量。與EMP途徑在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸處連接，可以調(diào)劑戊糖供需關(guān)系。為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。第19頁(yè)/共54頁(yè)途徑中的赤蘚糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、堿基合成、及多糖合成。途徑中存在3~7碳的糖，使具有該途徑微生物的所能利用利用的碳源譜更為更為廣泛。通過(guò)該途徑可產(chǎn)生許多種重要的發(fā)酵產(chǎn)物。如核苷酸、若干氨基酸、輔酶和乳酸（異型乳酸發(fā)酵）等。HMP途徑在總的能量代謝中占一定比例，且與細(xì)胞代謝活動(dòng)對(duì)其中間產(chǎn)物的需要量相關(guān)。第20頁(yè)/共54頁(yè)ED途徑ED途徑又稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途徑。

1952年在Pseudomonassaccharophila中發(fā)現(xiàn)，后來(lái)證明存在于多種細(xì)菌中（革蘭氏陰性菌中分布較廣）。ED途徑可不依賴于EMP和HMP途徑而單獨(dú)存在，是少數(shù)缺乏完整EMP途徑的微生物的一種替代途徑，未發(fā)現(xiàn)存在于其它生物中。第21頁(yè)/共54頁(yè)ED途徑ED途徑是在研究嗜糖假單孢菌時(shí)發(fā)現(xiàn)的。ED途徑過(guò)程：葡萄糖→→→KDPGKDPG醛縮酶甘油醛-3-磷酸丙酮酸EMP丙酮酸ED途徑結(jié)果：一分子葡萄糖經(jīng)ED途徑最后生成2分子丙酮酸、1分子ATP，1分子NADPH、1NADH。ED途徑在革蘭氏陰性菌中分布較廣

ED途徑可不依賴于EMP與HMP而單獨(dú)存在

ED途徑不如EMP途徑經(jīng)濟(jì)。第22頁(yè)/共54頁(yè)ED途徑的特點(diǎn)葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化為2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸后，經(jīng)脫氧酮糖酸醛縮酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛，3-磷酸甘油醛再經(jīng)EMP途徑轉(zhuǎn)化成為丙酮酸。結(jié)果是1分子葡萄糖產(chǎn)生2分子丙酮酸，1分子ATP。ED途徑的特征反應(yīng)是關(guān)鍵中間代謝物2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解為丙酮酸和3-磷酸甘油醛。ED途徑的特征酶是KDPG醛縮酶。反應(yīng)步驟簡(jiǎn)單，產(chǎn)能效率低。此途徑可與EMP途徑、HMP途徑和TCA循環(huán)相連接，可互相協(xié)調(diào)以滿足微生物對(duì)能量、還原力和不同中間代謝物的需要。好氧時(shí)與TCA循環(huán)相連，厭氧時(shí)進(jìn)行乙醇發(fā)酵。第23頁(yè)/共54頁(yè)磷酸酮解途徑

存在于某些細(xì)菌如明串珠菌屬和乳桿菌屬中的一些細(xì)菌中。進(jìn)行磷酸酮解途徑的微生物缺少醛縮酶，所以它不能夠?qū)⒘姿峒禾橇呀鉃?個(gè)三碳糖。磷酸酮解酶途徑有兩種：磷酸戊糖酮解途徑（PK）途徑磷酸己糖酮解途徑（HK）途徑第24頁(yè)/共54頁(yè)磷酸戊糖酮解途徑的特點(diǎn):①分解1分子葡萄糖只產(chǎn)生1分子ATP，相當(dāng)于EMP途徑的一半;②幾乎產(chǎn)生等量的乳酸、乙醇和CO2。磷酸己糖酮解途徑的特點(diǎn)：①有兩個(gè)磷酸酮解酶參加反應(yīng)；②在沒(méi)有氧化作用和脫氫作用的參與下，2分子葡萄糖分解為3分子乙酸和2分子3-磷酸-甘油醛，3-磷酸-甘油醛在脫氫酶的參與下轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗?；乙酰磷酸生成乙酸的反?yīng)則與ADP生成ATP的反應(yīng)相偶聯(lián)；③每分子葡萄糖產(chǎn)生2.5分子的ATP；④許多微生物（如雙歧桿菌）的異型乳酸發(fā)酵即采取此方式。第25頁(yè)/共54頁(yè)概念：在生物氧化中發(fā)酵是指無(wú)氧條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力不經(jīng)過(guò)呼吸鏈傳遞而直接交給一內(nèi)源氧化性中間代謝產(chǎn)物的一類低效產(chǎn)能反應(yīng)。在發(fā)酵工業(yè)上，發(fā)酵是指任何利用厭氧或好氧微生物來(lái)生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物的一類生產(chǎn)方式。發(fā)酵途徑：葡萄糖在厭氧條件下分解葡萄糖的產(chǎn)能途徑主要有EMP、HMP、ED和PK途徑。發(fā)酵類型：在上述途徑中均有還原型氫供體——NADH+H+和NADPH+H+產(chǎn)生，但產(chǎn)生的量并不多，如不及時(shí)使它們氧化再生，糖的分解產(chǎn)能將會(huì)中斷，這樣微生物就以葡萄糖分解過(guò)程中形成的各種中間產(chǎn)物為氫（電子）受體來(lái)接受NADH+H+和NADPH+H+的氫（電子），于是產(chǎn)生了各種各樣的發(fā)酵產(chǎn)物。根據(jù)發(fā)酵產(chǎn)物的種類有乙醇發(fā)酵、乳酸發(fā)酵、丙酸發(fā)酵、丁酸發(fā)酵、混合酸發(fā)酵、丁二醇發(fā)酵、及乙酸發(fā)酵等。發(fā)酵作用第26頁(yè)/共54頁(yè)C6H12O62CH3COCOOH

2CH3CHO

2CH3CH2OHNADNADH2-2CO2EMP2ATP乙醇脫氫酶※該乙醇發(fā)酵過(guò)程只在pH3.5~4.5以及厭氧的條件下發(fā)生。酵母菌的乙醇發(fā)酵：第27頁(yè)/共54頁(yè)酵母菌（在pH3.5-4.5時(shí)）的乙醇發(fā)酵

~脫羧酶~脫氫酶丙酮酸乙醛乙醇通過(guò)EMP途徑產(chǎn)生乙醇，總反應(yīng)式為：細(xì)菌(Zymomonasmobilis)的乙醇發(fā)酵通過(guò)ED途徑產(chǎn)生乙醇，總反應(yīng)如下：葡萄糖+ADP+Pi2乙醇+2CO2+ATP細(xì)菌(Leuconostocmesenteroides)的乙醇發(fā)酵通過(guò)HMP途徑產(chǎn)生乙醇、乳酸等，總反應(yīng)如下：葡萄糖+ADP+Pi乳酸+乙醇+CO2+ATP同型乙醇發(fā)酵：產(chǎn)物中僅有乙醇一種有機(jī)物分子的酒精發(fā)酵異型乙醇發(fā)酵：除主產(chǎn)物乙醇外，還存在有其它有機(jī)物分子的發(fā)酵。第28頁(yè)/共54頁(yè)乳酸發(fā)酵乳酸細(xì)菌能利用葡萄糖及其他相應(yīng)的可發(fā)酵的糖產(chǎn)生乳酸，稱為乳酸發(fā)酵。由于菌種不同，代謝途徑不同，生成的產(chǎn)物有所不同，將乳酸發(fā)酵又分為同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵和雙歧桿菌發(fā)酵。

同型乳酸發(fā)酵：（經(jīng)EMP途徑）

異型乳酸發(fā)酵：（經(jīng)HMP途徑）

雙歧桿菌發(fā)酵:（經(jīng)HK途徑—磷酸己糖解酮酶途徑）第29頁(yè)/共54頁(yè)葡萄糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮2(1,3-二-磷酸甘油酸）2乳酸2丙酮酸2NAD+2NADH4ATP4ADP2ATP2ADP同型乳酸發(fā)酵第30頁(yè)/共54頁(yè)葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛乳酸乙酰磷酸NAD+NADHNAD+NADHATPADP乙醇乙醛乙酰CoA2ADP2ATP-2H-CO2異型乳酸發(fā)酵：第31頁(yè)/共54頁(yè)同型乳酸發(fā)酵與異型乳酸發(fā)酵的比較Lactobacillusbrevis2ATP1乳酸1乙酸1CO2HMP異型Leuconostocmesenteroides1ATP1乳酸1乙醇1CO2HMP異型Lactobacillusdebruckii2ATP2乳酸EMP同型菌種代表產(chǎn)能/葡萄糖產(chǎn)物途徑類型第32頁(yè)/共54頁(yè)2.呼吸作用有氧呼吸（aerobicrespiration）：以分子氧作為最終電子受體無(wú)氧呼吸（anaerobicrespiration）：以氧化型化合物作為最終電子受體第33頁(yè)/共54頁(yè)

電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產(chǎn)物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后再交給最終電子受體。呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別：第34頁(yè)/共54頁(yè)概念：是以分子氧作為最終電子（或氫）受體的氧化。過(guò)程：是最普遍、最重要的生物氧化方式。途徑：EMP，TCA循環(huán)。特點(diǎn)：在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不與氧的還原作用直接偶聯(lián)，而是底物在氧化過(guò)程中釋放的電子先通過(guò)電子傳遞鏈（由各種電子傳遞體，如NAD，F(xiàn)AD，輔酶Q和各種細(xì)胞色素組成）最后才傳遞到氧。

由此可見，TCA循環(huán)與電子傳遞是有氧呼吸中兩個(gè)主要的產(chǎn)能環(huán)節(jié)。（1）有氧呼吸第35頁(yè)/共54頁(yè)有氧呼吸糖酵解作用有氧無(wú)氧葡萄糖丙酮酸發(fā)酵三羧酸循環(huán)各種發(fā)酵產(chǎn)物被徹底氧化生成CO2和水，釋放大量能量。第36頁(yè)/共54頁(yè)三羧酸循環(huán)TCA循環(huán)Krebs循環(huán)或檸檬酸循環(huán)。在絕大多數(shù)異養(yǎng)微生物的呼吸代謝中起關(guān)鍵作用。其中大多數(shù)酶在真核生物中存在于線粒體基質(zhì)中，在細(xì)菌中存在于細(xì)胞質(zhì)中；只有琥珀酸脫氫酶是結(jié)合于細(xì)胞膜或線粒體膜上。主要產(chǎn)物：C3CH3CO~CoANADH+4HFADHGTP3CO2呼吸鏈呼吸鏈（底物水平）12ATP2ATPATP在物質(zhì)代謝中的地位：樞紐位置工業(yè)發(fā)酵產(chǎn)物：檸檬酸、蘋果酸、延胡索酸、琥珀酸和谷氨酸第37頁(yè)/共54頁(yè)

丙酮酸在進(jìn)入三羧酸循環(huán)之先要脫羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸縮合成檸檬酸再進(jìn)入三羧酸循環(huán)。循環(huán)的結(jié)果是乙酰CoA被徹底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子的乙酰CoA可產(chǎn)生12分子的ATP，草酰乙酸參與反應(yīng)而本身并不消耗。第38頁(yè)/共54頁(yè)TCA循環(huán)的重要特點(diǎn)1、循環(huán)一次的結(jié)果是乙酰CoA的乙?；谎趸癁?分子CO2,并重新生成1分子草酰乙酸；2、整個(gè)循環(huán)有四步氧化還原反應(yīng)，其中三步反應(yīng)中將NAD+還原為NADH+H+，另一步為FAD還原；3、為糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)轉(zhuǎn)化中心樞紐。4、循環(huán)中的某些中間產(chǎn)物是一些重要物質(zhì)生物合成的前體；5、生物體提供能量的主要形式；6、為人類利用生物發(fā)酵生產(chǎn)所需產(chǎn)品提供主要的代謝途徑。如檸檬酸發(fā)酵；Glu發(fā)酵等。第39頁(yè)/共54頁(yè)遞氫、受氫和ATP的產(chǎn)生★經(jīng)上述脫氫途徑生成的NADH、NADPH、FAD等還原型輔酶通過(guò)呼吸鏈等方式進(jìn)行遞氫，最終與受氫體（氧、無(wú)機(jī)或有機(jī)氧化物）結(jié)合，以釋放其化學(xué)潛能?！锔鶕?jù)遞氫特別是受氫過(guò)程中氫受體性質(zhì)的不同,把微生物能量代謝分為呼吸作用和發(fā)酵作用兩大類。發(fā)酵作用：沒(méi)有任何外援的最終電子受體的生物氧化模；呼吸作用：有外援的最終電子受體的生物氧化模式；★呼吸作用又可分為兩類：有氧呼吸——最終電子受體是分子氧O2;

無(wú)氧呼吸——最終電子受體是O2以外的無(wú)機(jī)氧化物，如NO3-、SO42-等。第40頁(yè)/共54頁(yè)定義：由一系列氧化還原勢(shì)不同的氫傳遞體組成的一組鏈狀傳遞順序。在氫或電子的傳遞過(guò)程中，通過(guò)與氧化磷酸化反應(yīng)發(fā)生偶聯(lián)，就可產(chǎn)生ATP形式的能量。部位：原核生物發(fā)生在細(xì)胞膜上，真核生物發(fā)生在線粒體內(nèi)膜上。成員：電子傳遞是從NAD到O2，電子傳遞鏈中的電子傳遞體主要包括FMN、CoQ、細(xì)胞色素b、c1、c、a、a３和一些鐵硫旦白。這些電子傳遞體傳遞電子的順序，按照它們的氧化還原電勢(shì)大小排列，電子傳遞次序如下：電子傳遞與氧化呼吸鏈第41頁(yè)/共54頁(yè)MH2→→

→NAD FMN C0Q b

(-0.32v) (0.0v) C1 C a a3 O2 H2O

(+0.26)

(+0.28)(+0.82v)

呼吸鏈中NAD+/NADH的E0’值最小，而O2/H2O的E0’值最大，所以，電子的傳遞方向是：NADH O2

上式表明還原型輔酶的氧化，氧的消耗，水的生成。NADH+H+和FADH2的氧化，都有大量的自由能釋放。證明它們均帶電子對(duì)，都具有高的轉(zhuǎn)移勢(shì)能，它推動(dòng)電子從還原型輔酶順坡而下，直至轉(zhuǎn)移到分子氧。電子傳遞伴隨ADP磷酸化成ATP全過(guò)程，故又稱為氧化呼吸鏈。第42頁(yè)/共54頁(yè)NAD：含有它的酶能從底物上移出一個(gè)質(zhì)子和兩個(gè)電子，成為還原態(tài)NDAH+H+。FAD和FMN：黃素蛋白的輔基。鐵硫蛋白（Fe-S）：傳遞電子的氧化還原載體輔基為分子中的含鐵硫的中心部分。存在于呼吸鏈中幾種酶復(fù)合體中，參與膜上的電子傳遞。在固氮、亞硫酸還原、亞硝酸還原、光合作用、分子氫的激活和釋放以及鏈烷的氧化作用中也有作用。在呼吸鏈的“2Fe+2S”中心每次僅能傳遞一個(gè)電子。泛醌（輔酶Q）：脂溶性氫載體。廣泛存在于真核生物線粒體內(nèi)膜和革蘭氏陰性細(xì)菌的細(xì)胞膜上；革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌和某些革蘭氏陰性細(xì)菌則含甲基萘醌。在呼吸鏈中醌類的含量比其他組分多10~15倍，其作用是收集來(lái)自呼吸鏈各種輔酶和輔基所輸出的氫和電子，并將它們傳遞給細(xì)胞色素系統(tǒng)。細(xì)胞色素系統(tǒng)：位于呼吸鏈后端，功能是傳遞電子。微生物中重要的呼吸鏈組分第43頁(yè)/共54頁(yè)（2）無(wú)氧呼吸概念：以無(wú)機(jī)氧化物中的氧作為最終電子（和氫）受體的氧化作用。一些厭氧和兼性厭氧微生物在無(wú)氧條件下進(jìn)行無(wú)氧呼吸。無(wú)機(jī)氧化物：如NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-等。在無(wú)氧呼吸過(guò)程中，電子供體和受體之間也需要細(xì)胞色素等中間電子遞體，并伴隨有磷酸化作用，底物可被徹底氧化，可產(chǎn)生較多能量，但不如有氧呼吸產(chǎn)生的能量多。

如：以硝酸鉀為電子受體進(jìn)行無(wú)氧呼吸時(shí)，可釋放出1796.14KJ自由能。第44頁(yè)/共54頁(yè)某些厭氧和兼性厭氧微生物在無(wú)氧條件下進(jìn)行無(wú)氧呼吸；無(wú)氧呼吸的最終電子受體不是氧，而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等無(wú)機(jī)物，或延胡索酸（fumarate）等有機(jī)物。無(wú)氧呼吸也需要細(xì)胞色素等電子傳遞體，并在能量分級(jí)釋放過(guò)程中伴隨有磷酸化作用，也能產(chǎn)生較多的能量用于生命活動(dòng)。由于部分能量隨電子轉(zhuǎn)移傳給最終電子受體，所以生成的能量不如有氧呼吸產(chǎn)生的多。第45頁(yè)/共54頁(yè)

能進(jìn)行硝酸鹽呼吸的細(xì)菌被稱為硝酸還鹽原細(xì)菌，主要生活在土壤和水環(huán)境中，如假單胞菌、依氏螺菌、脫氮小球菌等。

硝酸鹽還原細(xì)菌被認(rèn)為是一種兼性厭氧菌，無(wú)氧但環(huán)境中存在硝酸鹽時(shí)進(jìn)行厭氧呼吸，而有氧時(shí)