2023年2月5日礦質元素作用

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第五章植物礦質營養(yǎng)

學習本章的目的重點在于了解礦質營養(yǎng)對植物的生命活動及其生長發(fā)育的重要作用；植物根系對土壤中礦質營的吸收利用及其體內運輸；各種因素對植物吸收利用礦質營的影響。在了解植物需肥規(guī)律的基礎上，力爭做到合理施肥，以奪取農業(yè)生的豐產豐收。

1、礦質元素的吸收、運輸2、無機養(yǎng)料的同化

3、合理施肥的生理學基礎

1、礦質元素的吸收、運輸2、無機養(yǎng)料的同化

第一節(jié)植物必需的礦質元素

一、植物體內的元素

植物灰分含量因不同植物、器官及不同環(huán)境的影響而異，一般水生植物的灰分含量最低，約占干重的1%；而鹽生植物則最高，可達45%以上；大部分中生植物為5%～15%。不同器官之間，以葉子的灰分含量最高；老年的植株或部位的含量大于幼年的植株或部位。環(huán)境條件對植物灰分含量有很大影響，凡在養(yǎng)分含量較高，質地良好的土壤中栽培的作物其灰分含量都較高。

植物體內的礦質元素種類好多，已發(fā)現60種以上的元素存在于不同植物中，其中較普遍的有十余種。

二、植物必需的礦質元素及其確定方法

根據人工培養(yǎng)的結果，要確定哪些元素是植物必需的有幾條標準：（1）如無該元素則植物生長發(fā)育不正常，不能完成其生活史；

（2）植物缺乏該元素時浮現出特有的病癥，而參與該元素后則逐漸轉向正常，且其功能不能用其他元素代替；

（3）對植物營養(yǎng)的功能是直接的而非由于改善了土壤或培養(yǎng)基條件所致。根據植物對必需元素需要量的多少，可將必需元素分為大量元素（氮、磷、

鉀、鈣、鎂、硫）及微量元素（鐵、硼、錳、鋅、銅、鉬、氯、鈉）兩大類。

這兩類元素都是植物正常生長發(fā)育不可缺少的，只是其需要量不同而已。

用含有一定量植物所需養(yǎng)分的水溶液培養(yǎng)植物的方法稱為溶液培養(yǎng)法或水培法；也可在石英砂或蛭石中參與溶液進行培養(yǎng)，這種方法稱為砂培法；砂培中的砂只起固定植物的作用，必需養(yǎng)分仍由溶液提供。

三、植物各種必需的礦質元素的生理作用及其缺乏病癥（一）大量元素

1．氮氮是蛋白質、核酸和磷脂的組成成分，故為各種細胞器及新細胞形成所必

需。在細胞內擔負遺傳信息傳遞的核酸以及參與生物氧化和能量代謝的物質如ATP、NAD、NADP、FAD等都是含氮物質，所以，氮是構成生命的物質基礎。缺氮時，植物細胞分裂及伸長受抑制，生長發(fā)育中止，分枝或分蘗受阻，葉少而小，植株瘦弱。由于葉綠素合成受抑制而使葉呈黃白色；失綠葉片一般無斑點，但有些植物如玉米、番茄、油菜缺氮時蛋白質含量的減少而碳水化合物及花色素苷相對積累量較多，故缺氮植株也可帶紅紫色。由于氮化合物在植物體內簡單轉移，老葉中含氮化合物如葉綠素、蛋白質等的分解產物轉移到幼葉后，在幼葉內又合成新的含氮化合物，故缺氮病癥常從較老的葉片開始，逐漸向幼葉擴展；下部較老葉片易于早衰、脫落。

缺氮植株的根系較修長，根量較少。

氮素過多則引起徒長，葉大而薄，莖稈柔嫩，抗病蟲害能力減弱。2．磷尋常磷呈正磷酸鹽(H2PO-4)形式被植物吸收。磷是核酸同核蛋白的組成成分，故在細胞分裂及遺傳信息的傳遞中有著重要功能。

磷在植物能量代謝中有特別重要的作用。它參與光合磷酸化及氧化磷酸化作用，使ADP+PiATP，將能量貯備在高能磷酸鍵中，當ATP水解時能量又釋放出來，可用于生物合成及其他需能過程。磷還是輔酶I(NAD)、輔酶Ⅱ(NADP)及黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)的組成成分。故在氧化還原過程及硝酸鹽還原等過程中執(zhí)行著重要功能。

磷在碳水化合物代謝中有重要功能，光合作用在電子傳遞及光合磷酸化中形成的“同化力〞（ATP及NADPH）均為含磷化合物，卡爾文循環(huán)中的糖都是糖的磷酸酯，光合作用中從磷酸丙糖形成蔗糖和淀粉都要通過含磷化合物，在C4植物光合碳同化中也要通過含磷化合物。

由于磷廣泛地參與植物代謝過程，故缺磷時植物代謝過程受抑制，植株瘦小，莖葉由暗綠色漸轉為帶紫紅色，分枝或分蘗少；較直立；延遲成熟，果實、種子少且不飽滿。

磷易于再利用，故缺乏時病癥常從下部較老葉片開始，逐漸向幼葉擴展。

3．鉀土壤中有KCl，K2SO4等鹽類存在，這些鹽在水中解離后游離出鉀離子，進入根部。鉀與氮和磷不同，它不是細胞的組成成分，主要是以離子態(tài)存在于細胞內，它是好多酶的活化劑。目前已知K+在細胞內可作為60多種酶的活化劑,例如谷胱甘肽合成酶、淀粉合成酶、琥珀酰CoA合成酶、谷氨酰半胱氨酸合成酶、蘋果酸脫氫酶、琥珀酸脫氫酶、丙酮酸激酶、果糖激酶等。故鉀在蛋白質代謝、碳水化合物代謝及呼吸作用中有重要功能。

K+在細胞中是構成滲透勢的重要成分。根內，K+從薄壁細胞轉運至導管，降低導管中溶液的水勢，使水分能從根表面沿水勢梯度轉運到木質部導管。K+還能調理氣孔開閉，從而調理蒸騰作用。鉀肥供應充分的植物其葉片在夏季烈日下亦不易失水，并保持一定的光合速率，而缺鉀植株葉片在同樣條件下則易失水萎蔫。在光合電子傳遞中，H+從葉綠體間質向類囊體空間轉移時，K+同Mg2+作為H+的對應離子（counteriron）向相反方向轉移，使H+傳遞能不斷進行，通過類囊體膜的H+梯度促進光合磷酸化作用。呼吸過程中，在線粒體內膜中電子傳遞的同時，亦引起H+傳遞，K+與Ca2+作為H+的對應離子，在H+從線粒體襯質通過內膜向膜外轉移的同時，K+和Ca2+從膜外向襯質內轉移，由于H+能不斷地向膜外傳遞，使得線粒體膜的內外維持了H+梯度，促進了氧化磷酸作用。4．鈣鈣為合成細胞壁胞間層中的果膠酸鈣所必需；鈣參與染色體的結構組成并保持其穩(wěn)定性。

鈣離子能作為磷脂的磷酸與蛋白質的羧基間聯(lián)結的橋梁，故使膜結構更為穩(wěn)固。鈣在細胞內與草酸形成草酸鈣結晶，可避免草酸過多的毒害。鈣是ATP水解酶、琥珀酸脫氫酶同磷脂酶的活化劑。

鈣與氫、銨、鋁和鈉離子有拮抗作用，可避免這些離子的不利影響。鈣在植物體內的移動性很小，缺鈣時莖和根的生長點以及幼葉先浮現病癥，使其凋萎甚至生長點死亡。由于生長點死亡，植株呈簇生狀。缺鈣植株葉尖或葉緣變黃，枯焦壞死。植株早衰，不厚實或少厚實。

5．鎂鎂是葉綠素的組成成分，故為葉綠素形成及光合作用所必需。

Mg2+是大量酶的活化劑，包括大量轉移磷酸基的酶；鎂能與ATP形成Mg·ATP2+復合物，然后此復合物結合到酶蛋白上（圖5-1），促圖5-1鎂作為酶蛋白與ATP相結合的橋梁圖解進磷酸基的轉移。例如，Mg2+是己糖激酶、磷酸己糖激酶、丙酮酸激酶的活化劑；Mg2+也是大量合成酶如乙酰輔酶A合成酶、谷氨酰半胱氨酸合成酶、谷氨酰合成酶和琥珀酰輔酶A合成酶的活化劑，Mg2+還是核糖核酸聚合酶的活化劑；聚核糖體的合成也必需Mg2+。故Mg2+促進呼吸作用、氮代謝與蛋白質的合成過程。

Mg2+在光合作用中有特別重要的功能，在光合電子傳遞過程中，Mg2+和K+作為H+的對應離子，在H+從葉綠體間質傳遞到類囊體空間的同時，Mg2+和K+即從類囊體空間轉移到葉綠體間質，一方面使H+能繼續(xù)轉移，維持跨類囊體膜的H+梯度，促進光合磷酸化；另一方面，Mg2+轉移到葉綠體間質，使RuBP羧化酶和5-磷酸核酮糖激酶等活化，促進光合碳循環(huán)的運轉，促進光合作用。

缺鎂最明顯的病癥是缺綠病，葉片脈間缺綠，嚴重時出現壞死斑點，葉易枯萎脫落。較老的葉片先顯現病癥。

6．硫高等植物吸收的硫主要是硫酸鹽。植物吸收硫酸鹽后要經過還原，由于有機化合物中的硫大部分呈還原態(tài)，這些有機化合物包括含硫氨基酸以及含有這些氨基酸的蛋白質等。在高等植物體內硫酸鹽的還原過程如圖5-2。硫酸鹽還原前先活化，這是在ATP硫酸化酶催化下進行的，反應產物為腺苷磷酸硫酸(APS)和焦磷酸；APS中的-SO3H基再轉移到SH—載體復合物，反應中SH—載體復合物中的H為-SO3H基所置換，然后該復合物為鐵氧還蛋白（Fd）所還原，又成為具有-SH基的復合物；其中的-SH再轉移到乙酰絲氨酸，后者又裂解形成半胱氨酸及乙酸。半胱氨酸可形成其他含硫氨基酸。缺硫時，由于缺乏含硫氨基酸而影響蛋白質的形成。植株較矮小，細胞分裂受阻，葉小而呈黃色，易脫落。硫在植物體內不易移動，缺乏時，幼葉先出現病癥。（二）微量元素1．鐵鐵的需要量較其他微量元素多，這與鐵在土壤中以及在植物體內形成各種不溶性化合物有關。鐵硫蛋白參與氧化還原反應；細胞色素（Cyt）及細胞色素氧化酶都含有鐵，它是細胞色素及細胞色素氧化酶的活性部位,依靠鐵的價數的變化，起著傳遞電子的作用：Fe2+Fe3++e—

鐵的得失電子在呼吸過程中有十分重要的功能。過氧化氫酶及過氧化物酶也是含鐵的氧化酶。

細胞色素也是光合電子傳遞鏈中的成員（CYTf及CYTb563等），光合鏈中的鐵氧還蛋白（Fd）是一種鐵硫蛋白。鐵不僅參與光合作用，它還參與葉綠素生物合成形成原葉綠素酸酯，缺乏時由于原葉綠素酸酯不能形成而影響葉綠素合成，植物因而發(fā)生缺綠病。

Fd除在光合鏈中作為電子遞體外，它還參與硫酸鹽還原及氮素固定過程。此外，豆科植物根瘤固氮中的鉬鐵蛋白亦為含鐵的蛋白。

鐵在植物體內不易移動，故缺乏癥從幼葉開始。石灰性土壤或pH較高的土壤栽培作物常有缺鐵病癥。

2．硼14C-蔗糖及14C-葡萄糖試驗證明，硼能促進糖分在植物體內的運輸，在缺硼條件下運輸受到抑制。這種抑制作用在浮現出缺硼病癥之前即已發(fā)生。一般認為硼能與多羧基化合物包括糖形成絡合物，使糖易于透過細胞膜，故促進其在體內的運轉。體外試驗已證明，硼可與6-磷酸葡萄糖形成絡合物，但在體內還未得到證明。用14C-氨基酸試驗也發(fā)現，缺硼植株內14C-氨基酸極少參入到蛋白質中,說明硼對蛋白質合成有一定影響。

硼能促進花粉萌發(fā)和花粉管生長。缺硼時花藥和花絲萎縮，花粉母細胞不能進行四分體的分化。

缺硼時果膠含量降低，纖維素含量增加，細胞壁結構異常，薄壁細胞壁增厚，組織易于撕裂；缺硼使莖尖、根尖的生長點中止生長甚至萎縮死亡；側芽、側根大量發(fā)生，繼而側芽、側根的生長點又死亡，而形成簇生狀。生殖器官對缺硼很敏感，常引起“花而不實〞，即使厚實，果實和種子亦不飽滿。近幾年來，農業(yè)生產上常發(fā)現甘藍型油菜“花而不實〞及棉花“蕾而不花〞的現象，噴施硼肥有良好的效果。

3．錳錳在光合作用中有重要的功能。缺錳時光合放氧受到抑制，而參與錳后，則可恢復；錳是形成葉綠素及維持葉綠體正常結構所必需的。錳是大量酶的活化劑，例如，一些轉移磷酸基的酶類和三羧酸循環(huán)中的檸檬酸脫氫酶、草酰琥珀酸脫氫酶、α-酮戊二酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、檸檬酸合成酶等。在大量酶促反應中，錳與鎂有同樣的活化作用，但C4植物中形成天門冬氨酸型的NAD-蘋果酸酶是絕對需錳的，鎂不能代替。

缺錳的普遍病癥是葉片脈間缺綠，有壞死斑點，新葉常先顯病癥；根系不發(fā)達；開花厚實很少。燕麥、甜菜、煙草、馬鈴薯、蘋果、桃等對缺錳很敏感，可作為缺錳的指示植物。4．鋅鋅是生長素前身色氨酸合成所必需的，缺鋅植株內吲哚和絲氨酸不能合成色氨酸，因而不能合成生長素。生長素能促進植物生長，缺鋅時因不能合成色氨酸而影響生長素的合成，植物生長受阻。果樹小葉病就是缺鋅的典型病癥，北方果園中較常見。小葉病又稱斑葉病，因其葉片上有黃色斑點，葉小而脆，叢生在一起，故又稱簇葉病。頂端葉先現病癥。闊葉作物缺鋅時脈間缺綠，常有壞死斑點，葉小，節(jié)間短。

鋅是碳酸酐酶的組成成分，碳酸酐酶催化CO2的水合作用。該酶存在于葉綠體中，可能與光合作用中CO2的供應有關。

鋅也是谷氨酸脫氫酶及羧肽酶的組成成分，故在氮代謝中也有重要作用。

5．銅銅為多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、漆酶和細胞色素氧化酶的組成成分，參與氧化還原過程。銅也是光合電子傳遞鏈中的電子遞體質藍素的組成成分，故在光合作用中有重要的功能。

在柑桔中常見缺銅病癥，葉暗綠而扭曲，漸浮現脈間缺綠及壞死,樹皮粗糙，而后裂開，引起樹膠外流。禾谷類作物缺銅時葉細而扭曲，葉尖變白，節(jié)間生長受到抑制，嚴重缺乏時花序及穗都不能正常形成。銅在植物體內不易再利用。銅在植物各部分內的含量與銅在體內的運轉與分派有關，在不缺銅的土壤內,小麥葉中的銅易向籽粒轉運而缺銅植株內則葉內的銅很

難向籽粒再分派。

6．鉬鉬是硝酸還原酶的組成成分。缺鉬時，由于硝酸還原酶合成受阻而使植物體內積累大量硝酸鹽，影響蛋白質合成。

鉬為豆科植物的根瘤菌固氮所必需，由于氮素固定是在固氮酶作用下進行，固氮酶是由鐵蛋白和鉬鐵蛋白兩種蛋白組分構成。

缺鉬時葉較小，葉片脈間失綠，有壞死斑點，邊緣枯焦，向內卷曲。十字花科植物葉修長卷曲畸形，老葉變厚，枯焦。禾本科作物籽粒皺縮或不能形成籽粒。7．氯及鈉一般植物對Cl-的需要量很微，每升僅幾毫克；鹽生植物較高，為70～100mg/L(以干重計)。Cl-為光合作用中水光解放氧所必需。另外，在光合電子傳遞過程中，H+從間質向類囊體腔轉移的同時，Cl-也向類囊體腔轉移，有平衡電性的作用。

缺氯時，生長緩慢，葉小，易萎蔫。番茄對缺氯較為敏感，缺乏時葉尖萎蔫，失綠壞死。

Na+能部分代替K+的功能，例如，在保衛(wèi)細胞中，Na+有滲透調理功能；鹽生植物中往往以Na+調理滲透壓，降低細胞水勢，促進細胞吸水。

其次節(jié)植物對礦質元素的吸收及運輸

一、植物根系吸收礦質元素的特點（一）根對礦質元素及水分的吸收

土壤中的養(yǎng)分只有很少量能被植物吸收利用，其中一部分是溶解在土壤溶液中的養(yǎng)分，一部分是與土壤溶液中的養(yǎng)分處于平衡的固相養(yǎng)分，而以前者為主。但植物吸收養(yǎng)分的量與吸收水分的量并無一致的關系(如圖5-3)。由圖5-3可見，無論在0℃或16℃條件下，水分吸收量與各種養(yǎng)分吸收量都不一致。水溫降低至0℃時，鉀、磷同NO-3的吸收都比水分吸收受到更大的影響，其吸收的相對量顯著降低，尤以鉀最為明顯；而NH+4、Mg2+同Ca2+吸收的相對量