第六章基因與發(fā)育

第六章基因與發(fā)育第1頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二第一節(jié)發(fā)育遺傳學(xué)概論從生物學(xué)角度來(lái)說(shuō)，發(fā)育是高等生物從受精卵開(kāi)始發(fā)育，經(jīng)過(guò)一系列細(xì)胞分裂和分化，產(chǎn)生新個(gè)體，生長(zhǎng)繁殖的一系列過(guò)程。從遺傳學(xué)角度來(lái)說(shuō)，發(fā)育是基因按照特定的時(shí)間、空間程序表達(dá)的過(guò)程。

第2頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二第二節(jié)基因在細(xì)胞分化和細(xì)胞決定中的作用個(gè)體發(fā)育細(xì)胞分化的多樣性功能

細(xì)胞分化形態(tài)建成生長(zhǎng)生命的延續(xù)性功能

性別分化繁殖細(xì)胞分化

：是指多細(xì)胞生物在由一個(gè)細(xì)胞分裂而來(lái)的子細(xì)胞群體內(nèi)，產(chǎn)生出形態(tài)上和功能上具有質(zhì)的差別的兩種類型以上的細(xì)胞的現(xiàn)象。第3頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二芽孢：某些桿菌在發(fā)育到某一階段時(shí)，會(huì)在內(nèi)部形成園形或卵形的芽孢，屬于細(xì)菌的休眠狀態(tài)。首先是在內(nèi)部一定的部位發(fā)生細(xì)胞質(zhì)濃縮，水分剩下不到40﹪，然后再形成多層厚膜。芽孢核心含有DNA、RNA蛋白質(zhì)和酵素。外層則依次包括內(nèi)膜、芽孢壁、皮質(zhì)層、外膜、芽孢殼和芽孢外壁，不具通透性。有時(shí)芽孢可抵抗150℃干熱滅菌一小時(shí)。形成芽孢也是有相關(guān)基因調(diào)控的（σ因子決定一組基因的表達(dá)

）

。一、單細(xì)胞生物的細(xì)胞分化和發(fā)育的基因調(diào)控第4頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二特化（specification）：細(xì)胞或組織按照已經(jīng)被決定的命運(yùn)自主地進(jìn)行分化，形成特異性組織或細(xì)胞地過(guò)程。例如：被決定命運(yùn)的細(xì)胞，按照指令繼續(xù)分化成特定的組織，形成體節(jié)，器官等不同形態(tài)。

二、多細(xì)胞生物的細(xì)胞分化和細(xì)胞決定決定（determination）:

早期胚胎期間的全能或多能干細(xì)胞在基因的調(diào)控下，確定了特定細(xì)胞的分化趨勢(shì)，即指定了這些細(xì)胞的分化命運(yùn)。例如：受精卵分裂成512個(gè)細(xì)胞時(shí)所有細(xì)胞已經(jīng)定位，并確定了特定細(xì)胞的形態(tài)建成等命運(yùn)。細(xì)胞定向（commitment）：決定和特化第5頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二三、秀麗隱桿線蟲的細(xì)胞特化非常小而且是透明，便于觀察活的完整線蟲的內(nèi)部構(gòu)造，并且能直接觀察線蟲發(fā)育過(guò)程中單個(gè)細(xì)胞的遷移、分裂以及死亡，從而使人們能了解線蟲發(fā)育過(guò)程中各個(gè)細(xì)胞的命運(yùn)。成年線蟲總共才1090個(gè)細(xì)胞,131個(gè)進(jìn)入細(xì)胞編程性死亡，每條線蟲只有959的體細(xì)胞。第6頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二（1）確定了線蟲發(fā)育過(guò)程中每一個(gè)細(xì)胞的分裂和分化及其最終的命運(yùn)。P顆粒不對(duì)稱分裂英國(guó)約翰·蘇爾斯頓、美國(guó)羅伯特·霍維茨：第7頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二131個(gè)進(jìn)入細(xì)胞編程性死亡，將這些細(xì)胞死亡解釋為“細(xì)胞程序性死亡”，并且仔細(xì)地描述了在這一過(guò)程中細(xì)胞經(jīng)歷的變化?？茖W(xué)家們發(fā)現(xiàn)，在脊椎動(dòng)物和非脊椎動(dòng)物的正常發(fā)育過(guò)程中都存在細(xì)胞正常死亡的現(xiàn)象，這些細(xì)胞的死亡都伴隨著一系列的形態(tài)改變，不對(duì)周邊細(xì)胞產(chǎn)生影響。

2002年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)（2）細(xì)胞程序性死亡第8頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二2、細(xì)胞凋亡（apoptosis）是編程性死亡的一種方式。是一種參與了生物體許多過(guò)程的細(xì)胞去除機(jī)制，是由基因編程調(diào)控的細(xì)胞主動(dòng)自殺過(guò)程。

生物體通過(guò)這種機(jī)制完成對(duì)衰老細(xì)胞和畸形細(xì)胞的清除。1、細(xì)胞編程性死亡（programmedcelldeath,PCD）多細(xì)胞生物的一些細(xì)胞在發(fā)育中不再為生物體所需或受到損傷時(shí)，會(huì)激活遺傳控制的自殺機(jī)制死亡。這種自我毀滅的死亡稱為細(xì)胞編程性死亡。四、細(xì)胞編程性死亡與細(xì)胞凋亡第9頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二本該死亡的基因不死亡，導(dǎo)致癌的形成或自身免疫性疾病。本該不進(jìn)入死亡程序的細(xì)胞發(fā)生死亡，引起中風(fēng)或老年性癡呆等疾病。許多種類型的神經(jīng)元，有一半會(huì)在發(fā)育過(guò)程中進(jìn)入細(xì)胞程序性死亡。消除在錯(cuò)誤部位生長(zhǎng)的神經(jīng)元，也可使神經(jīng)元與受其刺激的靶細(xì)胞在數(shù)量上保持平衡。（1）發(fā)育中具有重要作用3、細(xì)胞編程性死亡的意義（2）是一種細(xì)胞的利他性死亡高等植物的木質(zhì)部細(xì)胞程序性死亡，構(gòu)成了輸送液體的管道，使植株得以生長(zhǎng)。在植物發(fā)育過(guò)程中有一種超敏反應(yīng)，細(xì)菌感染時(shí)，不僅殺死自身，而且使周圍的細(xì)胞發(fā)生變化乃至死亡。這是防止細(xì)菌在細(xì)胞中增殖和傳播的一種防御保護(hù)機(jī)制。這是一種重要的植物免疫機(jī)制。動(dòng)物，如兩棲類的青蛙，當(dāng)蝌蚪變成為青蛙時(shí)，構(gòu)成尾巴的細(xì)胞就進(jìn)入程序性死亡而使尾巴脫落。

第10頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二生理性的細(xì)胞死亡與基因表達(dá)密切相關(guān)。細(xì)胞的死亡總是發(fā)生在確定的發(fā)育階段和確定的細(xì)胞。4、調(diào)控細(xì)胞凋亡的主要基因例如：線蟲在發(fā)育過(guò)程中，1090個(gè)體細(xì)胞中有131個(gè)注定要死亡；線蟲的第一期幼蟲有6個(gè)外胚層生成區(qū)（ectoblast，V1-V6），其中V5負(fù)責(zé)產(chǎn)生神經(jīng)元突起：包括2個(gè)神經(jīng)元，一個(gè)為產(chǎn)多巴胺的神經(jīng)元（DN），另一個(gè)為非產(chǎn)多巴胺的神經(jīng)元（N）；以及2個(gè)輔助細(xì)胞，即鞘細(xì)胞（sheathcell，SH）和槽細(xì)胞（socketcell，SO），同時(shí)還有一個(gè)注定要死亡的細(xì)胞（X）。

第11頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二這些基因被命名為ced基因。ced－3和ced－4使細(xì)胞進(jìn)入程序性死亡，當(dāng)這2個(gè)基因中有一個(gè)發(fā)生突變時(shí)，可使細(xì)胞不出現(xiàn)程序性死亡；ced－9的作用正好相反，是細(xì)胞死亡的負(fù)調(diào)控基因，只有當(dāng)它發(fā)生突變喪失原有功能時(shí)，才是致死的。

線蟲細(xì)胞程序性死亡至少有14個(gè)基因起作用第12頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二1個(gè)成熟卵、2個(gè)極體（包被在透明帶里）。一、受精受精：生物的雌雄配子（精子和卵）通過(guò)受精成為合子的過(guò)程。卵原細(xì)胞卵母細(xì)胞（1）精母細(xì)胞精原細(xì)胞初級(jí)精母細(xì)胞（1）次級(jí)精母細(xì)胞精子（4）第三節(jié)

早期胚胎發(fā)育第13頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二受精卵不斷的快速分裂成較小的細(xì)胞,叫卵裂。二、卵裂第一次卵裂和第二次卵裂都是縱向分裂，第三次分裂則是橫向分裂，是不均等的水平分裂，生成的8個(gè)卵裂球中，上面的4個(gè)體積小，下面的4個(gè)體積大，含有大量卵黃（yolk）顆粒。卵裂產(chǎn)生的細(xì)胞稱為卵裂球。第14頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二每種物種均有其特有的胚胎卵裂圖式果蠅人類第15頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二胚泡中分化出現(xiàn)：滋養(yǎng)層細(xì)胞；內(nèi)細(xì)胞團(tuán)

三、胚層分化和干細(xì)胞在8個(gè)卵裂球期，每個(gè)卵裂球在生化、形態(tài)和發(fā)育潛能上都沒(méi)有差別，也就是在發(fā)育上是全能的。可是當(dāng)卵裂球成團(tuán)結(jié)合時(shí)，細(xì)胞處在外層還是內(nèi)層，會(huì)使以后生成的卵裂球出現(xiàn)了不同的生物學(xué)功能。處在外層的細(xì)胞生成滋養(yǎng)層，而處在內(nèi)層的細(xì)胞則生成內(nèi)細(xì)胞團(tuán)而產(chǎn)生胚胎（幾個(gè)細(xì)胞？）。第16頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二如果胚泡中只有一個(gè)細(xì)胞形成以后的胚胎，則生下小鼠的毛色或者全是黑色，或者全是白色。如果胚泡中有兩個(gè)細(xì)胞參與胚胎的生成，則異決表型小鼠的數(shù)目應(yīng)占子代中的半數(shù)（1ww：2wB：1BB），如果胚泡中的3個(gè)細(xì)胞生成胚胎，則異決表型小鼠應(yīng)占75％（1www：3wwB：3wBB：1BBB）；如果胚泡中的4個(gè)細(xì)胞生成胚胎，則毛色黑白相間小鼠的概率為87.5％。異決表型小鼠試驗(yàn)：將基因型不同的兩種小鼠，例如皮毛為黑色的和白色的兩種小鼠的8細(xì)胞期胚胎去除透明帶后人工聚集成為一個(gè)胚胎，形成一個(gè)共同的胚泡后，生下的小鼠中有毛色黑白相間的異決表型小鼠，即這種小鼠兼有兩種基因型的細(xì)胞。第17頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二原腸胚（gastrulation）形成期

原始胚層(germlayer)

a)外胚層(ectoderm)：表皮，毛發(fā)，指甲。b)中胚層(mesoderm):結(jié)締組織，骨，血液，心，平滑肌，睪丸，卵巢。c)內(nèi)胚層（endoderm）：消化道，尿道，肝，膽，胰腺。第18頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二哺乳動(dòng)物原腸胚生成過(guò)程中，母體基因組和父體基因組起著不同的作用。精子來(lái)源的基因可能是絨毛膜正常發(fā)育所需，而卵來(lái)源的基因，則為胎兒發(fā)育本身所必需?；蚪M印記的實(shí)例。由父體來(lái)源的單親二倍體小鼠胚胎可以進(jìn)一步發(fā)育生成正常的絨毛膜，但胚胎卻因有缺陷而死亡；由母體來(lái)源的單親二倍體小鼠胚胎能發(fā)育成正常的胎鼠，可是卻因絨毛膜的缺陷而死亡。第19頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二3種胚層經(jīng)過(guò)了細(xì)胞分化生成各種器官的原基，如肢、眼、心等原基，這是器官生成。原基先是生成微小而精確的結(jié)構(gòu)，然后逐漸長(zhǎng)大，在生物體的各個(gè)正確部位長(zhǎng)成各種器官和組織，這是形態(tài)建成。

神經(jīng)管胚形成期第20頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二器官生成形態(tài)建成人的發(fā)育過(guò)程第21頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二干細(xì)胞（stemcell）干細(xì)胞：能不斷增殖更新自身，具有分化能力的細(xì)胞。

全能干細(xì)胞（totipotent）:能夠分化產(chǎn)生各種細(xì)胞直至個(gè)體的細(xì)胞。例如胚胎干細(xì)胞（embryonicstemcell）。

多能干細(xì)胞（pluripotentstemcell）:具有多種分化能力的細(xì)胞。例如不同胚層的特異性細(xì)胞可以分化形成特定的組織和器官。

多效干細(xì)胞（multipotentstemcell）：具有專一分化能力的細(xì)胞。例如骨髓中的造血干細(xì)胞。第22頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二全能干細(xì)胞多能干細(xì)胞多效干細(xì)胞第23頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二前、后軸方向（頭尾）背、腹軸方向左、右軸方向第四節(jié)

基因在胚胎極性生成中的作用孔細(xì)胞在胚胎發(fā)育過(guò)程中，各種類型的細(xì)胞特化方向：第24頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二原腸胚生成期：腹溝形成頭溝形成孔細(xì)胞（含極質(zhì)、P顆粒）進(jìn)入胚胎內(nèi)部一、果蠅胚胎極性的形成第25頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二受精后母體效應(yīng)的信息貯存在卵的皮殼（cortex）中，使卵有前后和腹背的取向。成熟卵中貯存母體效應(yīng)信息的mRNA是通過(guò)15個(gè)二倍體的滋養(yǎng)細(xì)胞(護(hù)衛(wèi)細(xì)胞)分泌進(jìn)卵細(xì)胞質(zhì)。在滋養(yǎng)細(xì)胞中，可以檢測(cè)到以后將在卵母細(xì)胞中出現(xiàn)的與背部生成有關(guān)的mRNA。

二、果蠅背腹軸極性形成中基因的作用果蠅背腹軸極性化已知涉及10個(gè)基因。卵細(xì)胞的這10個(gè)基因發(fā)生突變或缺失，即使精子可以提供一份完整的野生型基因，胚胎也無(wú)法正常發(fā)育。第26頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二母體背部基因的RNA在卵受精后90min時(shí)才翻譯產(chǎn)生背部蛋白質(zhì)。當(dāng)合胞體細(xì)胞形成許多細(xì)胞時(shí)，背部蛋白質(zhì)進(jìn)入合胞體腹側(cè)的細(xì)胞核，細(xì)胞核的腹化基因被激活，背化基因被抑制——分化出腹化細(xì)胞；如果背部蛋白質(zhì)沒(méi)有進(jìn)入細(xì)胞核，則細(xì)胞核的腹化基因不能激活，背化基因不被抑制——分化出背化細(xì)胞。第27頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二前端組織中心后端組織中心1、母體效應(yīng)基因在昆蟲卵里至少有2個(gè)組織中心，即前端組織中心和后端組織中心。分別從這兩端開(kāi)始，形成兩個(gè)梯度而產(chǎn)生兩個(gè)組織區(qū)域。每個(gè)梯度在胚胎的端部生成其自身的結(jié)構(gòu)；兩個(gè)梯度間的相互作用，則生成胚胎中間部分的結(jié)構(gòu)。母體Bicoid（bcd）和合子Hunchback（hb）決定胚胎前端的形態(tài)，bcd基因失活會(huì)引起頭胸部缺失，并使頭區(qū)變?yōu)槲补?jié)的特征。Nanos（nos）和Caudal（cdl）等決定后端的形態(tài)，Torso（tor）決定胚胎末端的形態(tài)，這些基因共同決定胚胎的前后軸。三、果蠅前后軸極性的發(fā)生第28頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二正常如果把發(fā)育早期的卵切成兩半，前端和后端分開(kāi)，然后把一個(gè)卵的前半部和另一個(gè)卵的后半部連接起來(lái)，結(jié)果前半個(gè)卵發(fā)育出前端胚胎，后半個(gè)卵發(fā)育出后端胚胎，但都沒(méi)有胚胎中部的體節(jié)。如果是在卵的發(fā)育后期切割后再連接，則會(huì)生成一些中部體節(jié)。這個(gè)實(shí)驗(yàn)證明，在卵裂期間，卵的兩端確有控制胚胎發(fā)育的梯度，這兩種梯度間的相互作用產(chǎn)生了位置信息，決定每個(gè)體節(jié)的實(shí)體。

葉蟬胚胎連接實(shí)驗(yàn)第29頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二（1）裂隙基因gapgene

這是一些受母體效應(yīng)基因調(diào)控的合子基因，在胚胎的一定區(qū)域（約2個(gè)體節(jié)的寬度）內(nèi)表達(dá)這些基因如發(fā)生突變，則會(huì)使胚胎體節(jié)圖式出現(xiàn)裂隙這是胚胎轉(zhuǎn)錄的第一批基因裂隙基因2、分節(jié)基因第30頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二hunchback基因受bcd基因調(diào)控而轉(zhuǎn)錄表達(dá)第一個(gè)合子基因。Bicoid蛋白質(zhì)結(jié)合hunchback基因，激活hunchback基因轉(zhuǎn)錄，形成頭胸。突變時(shí)，不生成頭和胸。Nanos蛋白質(zhì)則在后部抑制hunchback基因mRNA的翻譯，形成腹部。Nanos蛋白質(zhì)缺失，抑制形成腹部。hunchback基因第31頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二裂隙基因的蛋白質(zhì)產(chǎn)物使成對(duì)規(guī)則基因在間隔體節(jié)的原基中轉(zhuǎn)錄，把寬闊的裂隙基因表達(dá)范圍分成7個(gè)帶區(qū)。成對(duì)規(guī)則基因突變的結(jié)果是每隔一個(gè)體節(jié)就缺失一部分(ftz基因突變純合子，體節(jié)只有正常的一半，7個(gè)體節(jié)（偶數(shù)）消失)。已知有3個(gè)基因：hairy、even－skipped和runt是初級(jí)成對(duì)規(guī)則基因，它們直接受裂隙基因的蛋白質(zhì)所調(diào)控。（2）成對(duì)規(guī)則基因（pairrulegenes）成對(duì)規(guī)則基因2、分節(jié)基因第32頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二體節(jié)極性基因的轉(zhuǎn)錄圖式是受成對(duì)規(guī)則基因pair－rule基因所調(diào)控，這類基因的功能是保持每一體節(jié)中的某些重復(fù)結(jié)構(gòu)，體節(jié)極性基因在每個(gè)體節(jié)內(nèi)部調(diào)控其發(fā)育模式，包括極性。當(dāng)這類基因發(fā)生突變后，會(huì)使每一體節(jié)的一部分結(jié)構(gòu)缺失，而被該體節(jié)的另一部分的鏡像結(jié)構(gòu)所替代。例如：engrail基因是保持前后體節(jié)間的分界，engrail突變型胚胎則出現(xiàn)前后體節(jié)融合為一，即每一體節(jié)的后半部被后一個(gè)體節(jié)的前半部的重復(fù)結(jié)構(gòu)所替代。（3）體節(jié)極性基因2、分節(jié)基因第33頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二體節(jié)極性基因又激活同源異形基因，同源異形基因負(fù)責(zé)確定每一個(gè)體節(jié)的特征結(jié)構(gòu)。眼睛、觸角、腿、翅膀等。同源異形基因發(fā)生突變會(huì)使一個(gè)體節(jié)上長(zhǎng)出另一個(gè)體節(jié)的特征性結(jié)構(gòu)。例如，果蠅長(zhǎng)觸角的部位長(zhǎng)出一個(gè)腿節(jié)，果蠅胸節(jié)上長(zhǎng)出兩對(duì)翅膀。同源異形基因序列中都有一個(gè)180個(gè)核苷酸的保守序列，編碼60個(gè)氨基酸。這180個(gè)核苷酸序列稱為同源框(homeobox)，60個(gè)氨基酸殘基則成為同源異形基因編碼蛋白質(zhì)中的同源異形域(homeodomain)3、同源異形基因第34頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二母體效應(yīng)基因bcdHunchback蛋白質(zhì)梯度裂隙基因成對(duì)規(guī)則基因體節(jié)極性基因Bicoid蛋白質(zhì)同源異形基因

第35頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二

胚胎形體的發(fā)育

1.體軸(母體基因)2.分節(jié)（分節(jié)基因）

3.體節(jié)特征（同源異型基因）由多個(gè)基因群形成的多層次網(wǎng)絡(luò)控制級(jí)聯(lián)反應(yīng)是指一些基因的表達(dá)產(chǎn)物可激活另一些基因的活性；這些激活的基因的產(chǎn)物，又調(diào)控另外一些基因的表達(dá)。

裂隙基因成對(duì)規(guī)則基因體節(jié)極性基因第36頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二四、哺乳動(dòng)物的同源異形基因哺乳動(dòng)物胚胎的前后軸與果蠅一樣也是由同源異形基因特化的。果蠅和脊椎動(dòng)物是在5億年前趨異進(jìn)化的。同源異形框在進(jìn)化上十分保守。果蠅第三號(hào)染色體上有兩個(gè)同源異形基因復(fù)合體，統(tǒng)稱為HOM－C，在人和小鼠的基因組中有HOM－C的4份拷貝。小鼠的稱為HoxA、HoxB、HoxC和HoxD，人的稱為HOXA、HOXB、HOXC和HOXD。第37頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二果蠅和哺乳動(dòng)物的同源異形基因在染色體上的排列次序十分相似，而且基因表達(dá)的圖式也是相同的。與果蠅labial、proboscipedia和Deformed基因同源的哺乳動(dòng)物同源異形基因，也同樣是在胚胎前端表達(dá)；而與果蠅Abd－B同源的哺乳動(dòng)物基因則在后端表達(dá)。第38頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二哺乳動(dòng)物的軀體結(jié)構(gòu)并不是對(duì)稱的。心臟位于胸腔的左側(cè)，脾臟在腹腔的左側(cè)，肝的大葉在右側(cè)。因此，胚胎發(fā)育除了前后軸和背腹軸外，還有左右軸。不對(duì)稱機(jī)制：左右軸的生成可能在兩個(gè)層次上受到調(diào)控。

1）一個(gè)是全局整體層次。轉(zhuǎn)基因小鼠，將酪氨酸酶基因隨機(jī)地插入了4號(hào)染色體一個(gè)區(qū)段，把原來(lái)位置上的基因剔除了。這種插入部位的純合小鼠在尸體解剖意外地發(fā)現(xiàn)所有這些小鼠的器官均是左右倒置的，可能改變了與左右軸極性生成有關(guān)的基因間相互作用的復(fù)雜調(diào)控途徑。

2）另一個(gè)是器官專一層次。證據(jù)也是來(lái)自小鼠器官倒置突變型。這種突變小鼠的不對(duì)稱器官有位于左側(cè)還是位于右側(cè)的一次選擇，而決定卻是由其他器官作出的。例如，在發(fā)育的某個(gè)關(guān)鍵時(shí)期，腎上腺素可以誘使器官左右倒置。

五、哺乳動(dòng)物的左右軸生成中的基因第39頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二第五節(jié)

性別決定性別決定的類型：基因決定型：大多數(shù)的生物昆蟲：

X:A

兩棲類zz/zwxx/xy

鳥類

zz/zw

哺乳類：xx/xy環(huán)境決定型：較低等的生物中：

某些兩棲類魚類第40頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二一、性染色體和常染色體套數(shù)之比決定性別XY∶2A0.5XX∶2A1.0XO∶2A0.5果蠅（分子:分母比值）sxl激活tra抑制sxl抑制tra激活1.00.5♂♀♂(不育)♀♂第41頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二二、哺乳動(dòng)物的性別決定第42頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，2月20日，星期二XYXXTDF無(wú)睪丸卵巢♂

♀第43頁(yè)，共49頁(yè)，2023年，