競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老

競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第1頁(yè)2第十章植物成熟和衰老生理種子成熟時(shí)生理生化改變及其影響原因果實(shí)成熟時(shí)生理生化改變及其影響原因【重、難點(diǎn)提醒】3課時(shí)講授細(xì)胞脫落生理競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第2頁(yè)一、主要有機(jī)物改變

1、碳水化合物改變

2、蛋白質(zhì)改變

3、

脂肪改變特點(diǎn)：

脂肪由碳水化合物轉(zhuǎn)變而來(lái)碘值增加;酸值降低第一節(jié)種子成熟時(shí)生理生化改變競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第3頁(yè)41.貯藏物質(zhì)改變（1）糖類淀粉種子，可溶性糖→淀粉（2）脂肪油料種子①糖類→脂肪②游離脂肪酸→脂肪,酸價(jià)(中和1克油脂中游離脂肪酸所需KOH毫克數(shù))降低。③飽和脂肪酸→不飽和脂肪酸,碘價(jià)(指100克油脂所能吸收碘克數(shù))升高。（3）蛋白質(zhì)AA或酰胺→蛋白質(zhì)（4）非丁Ca、Mg、Pi+肌醇→非丁(植酸鈣鎂).競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第4頁(yè)5競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第5頁(yè)6油菜1.可溶性糖2.淀粉3.千粒重4.含N物質(zhì)5.粗脂肪競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第6頁(yè)7二、其它生理改變

內(nèi)源激素改變：玉米素GA、IAAABA

呼吸速率改變：干物質(zhì)積累快速時(shí)，呼吸亦高，種子靠近成熟時(shí)逐步降低。

細(xì)胞分裂有機(jī)物向子粒運(yùn)輸積累休眠競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第7頁(yè)種子成熟時(shí)激素改變競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第8頁(yè)9競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第9頁(yè)10四、外界條件對(duì)種子化學(xué)成份影響1、水分：風(fēng)旱不實(shí)種子中蛋白質(zhì)含量相對(duì)較高

2、溫度：適當(dāng)?shù)蜏乩谟椭纬?，北方種子脂肪含量高蛋白質(zhì)含量低3、營(yíng)養(yǎng)條件淀粉種子：N、K肥增加淀粉含量油料種子：P、K利于脂肪形成，N不利競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第10頁(yè)一肉質(zhì)果實(shí)生長(zhǎng)曲線：“S”、雙“S”型

果果實(shí)蘋(píng)桃

重櫻

量座果時(shí)間第二節(jié)果實(shí)成熟時(shí)生理生化改變珠心和珠被停頓生長(zhǎng)，幼胚生長(zhǎng)強(qiáng)烈時(shí)期。此時(shí)核也正在變硬。如：桃、杏、櫻桃、葡萄等競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第11頁(yè)1、定義：在果實(shí)成熟過(guò)程中，呼吸最初下降然后突然升高，隨即又下降，此時(shí)果實(shí)便進(jìn)入完全成熟。這個(gè)呼吸高峰，便稱為呼吸驟變。

*躍變型果實(shí)蘋(píng)果、香蕉、梨、桃、番木瓜、鱷梨等*非躍變型果實(shí)橙、鳳梨、葡萄、草莓和檸檬等。區(qū)分：前者含有復(fù)雜儲(chǔ)存物質(zhì)（淀粉或脂肪），在摘果后到達(dá)完全可食狀態(tài)前，儲(chǔ)存物質(zhì)強(qiáng)烈水解，呼吸加強(qiáng)，而后者并不如此。2、產(chǎn)生原因：乙烯增加細(xì)胞透性，加強(qiáng)內(nèi)部氧化，促進(jìn)呼吸。二呼吸驟變〈呼吸躍變〉

競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第12頁(yè)躍變型果實(shí)生長(zhǎng)及呼吸進(jìn)程圖競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第13頁(yè)果實(shí)成熟過(guò)程中呼吸驟變競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第14頁(yè)152.有機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)化

（1）糖類物質(zhì)轉(zhuǎn)化——甜味增加淀粉→可溶性糖（2）有機(jī)酸類轉(zhuǎn)化——酸味降低

有機(jī)酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘荂O2+H2O如：K+、Ca2+鹽中和（3）單寧物質(zhì)轉(zhuǎn)化——澀味消失單寧→氧化成過(guò)氧化物或凝結(jié)成不溶性物質(zhì)競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第15頁(yè)16（4）產(chǎn)生芳香物質(zhì)——香味產(chǎn)生蘋(píng)果…乙酸丁酯,香蕉…乙酸戊酯,柑橘…檸檬醛（5）果膠物質(zhì)轉(zhuǎn)化——果實(shí)變軟原果膠(壁)→可溶性果膠、果膠酸、半乳糖醛酸淀粉→可溶性糖，（6）色素物質(zhì)轉(zhuǎn)化——色澤變艷葉綠素(果皮)分解，類胡蘿卜素穩(wěn)定→黃色，形成花色素→紅色。（光直接影響花色素苷合成）（7）維生素含量增高競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第16頁(yè)果實(shí)成熟過(guò)程中淀粉水解作用競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第17頁(yè)183.蛋白質(zhì)和內(nèi)源激素改變果實(shí)成熟時(shí)：RNA含量顯著增加蘋(píng)果、柑橘等果實(shí)成熟時(shí)：開(kāi)花與幼果生長(zhǎng)時(shí)期，IAA,GA,CTK含量增高，成熟期下降。在蘋(píng)果果實(shí)成熟時(shí)，ETH含量到達(dá)高峰。而柑橘、葡萄成熟時(shí)，ABA含量最高。競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第18頁(yè)蘋(píng)果生活周期各階段激素改變競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第19頁(yè)20果實(shí)成熟分子生物學(xué)進(jìn)展果實(shí)成熟包含著復(fù)雜生理生化改變，正被眾多植物生理生化學(xué)家和分子生物學(xué)家所重視。研究表明，果實(shí)成熟是分化基因表示結(jié)果。果實(shí)成熟過(guò)程中mRNA和蛋白質(zhì)合成發(fā)生改變。比如番茄在成熟期有一組編碼6種主要蛋白質(zhì)mRNA含量下降；另一組編碼4～8種蛋白質(zhì)mRNA含量增加，其中包含多聚半乳糖醛酸酶(PG)mRNA。這些mRNA包括到色素生物合成、乙烯合成和細(xì)胞壁代謝。而編碼葉綠體各種酶mRNA數(shù)量降低。

競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第20頁(yè)21圖轉(zhuǎn)反義ACC合成酶基因番茄(左)和其親本(右)

同時(shí)采摘并貯藏相同時(shí)間競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第21頁(yè)指細(xì)胞官或整株生理功效衰退，最終自然死亡過(guò)程。是受遺傳控制、主動(dòng)和有序發(fā)育過(guò)程。一、衰老類型單稔植物（一生中只開(kāi)一次花植物、在開(kāi)花堅(jiān)固后整株衰老和死亡，如一年生和兩年生植物和一些多年生植物（如竹））多稔植物（一生中能屢次開(kāi)花植物、如多年生木本植物和草本植物）

第三節(jié)植物衰老衰老可表現(xiàn)在不一樣水平上競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第22頁(yè)23植物衰老類型（Types）整體衰老地上部衰老，多年生草本脫落衰老（落葉衰老）漸進(jìn)衰老（次序衰老）四種類型競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第23頁(yè)24二、衰老生物學(xué)意義

①物種延續(xù)：一、二年生，物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)器官→生殖器官避開(kāi)嚴(yán)冬不利條件②內(nèi)部機(jī)能調(diào)整：多年生，葉子衰老脫落之前，物質(zhì)→莖,芽,根③

生態(tài)適應(yīng)：一、二年生,基部葉片受光不足,次序衰老，有利于植物保留營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。一些不良原因——早衰，減產(chǎn)。競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第24頁(yè)25三、衰老時(shí)生理生化改變1.光合速率下降葉綠體結(jié)構(gòu)破壞葉綠素含量下降，失綠變黃Rubisco分解光合電子傳遞與光合磷酸化受阻2.呼吸速率下降較光合下降慢3.蛋白質(zhì)含量下降合成減弱分解加緊：肽酶和蛋白酶等水解酶活性加大。4.核酸含量下降RNA、DNARNA合成降低,分解加緊。競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第25頁(yè)265.生物膜結(jié)構(gòu)改變

膜脂脂肪酸飽和程度逐步增高，液晶態(tài)→凝固態(tài)，失去彈性。葉綠體、線粒體、細(xì)胞核等，膜結(jié)構(gòu)衰退、破裂甚至解體，喪失功效,衰老解體。

選擇透性功效喪失，透性加大，膜脂過(guò)氧化加劇，膜結(jié)構(gòu)逐步解體。競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第26頁(yè)276.植物內(nèi)源激素改變

IAA,GA,CTK含量逐步下降

ABA,ETH含量逐步增加

死亡激素：茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ)含量也增加。競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第27頁(yè)28四、植物衰老機(jī)理1、營(yíng)養(yǎng)虧缺理論：一稔植物開(kāi)花堅(jiān)固后通常造成營(yíng)養(yǎng)體營(yíng)養(yǎng)撤退，營(yíng)養(yǎng)大量流入果實(shí)及籽粒中，營(yíng)養(yǎng)撤退造成營(yíng)養(yǎng)體快速衰老。許多試驗(yàn)表明，若摘除花果，可延遲葉片和整株衰退老。不足：即使供給已經(jīng)開(kāi)花堅(jiān)固植株充分養(yǎng)料，也無(wú)法使植株免于衰老雌雄異株大麻和菠菜，在雄株開(kāi)雄花后，不能堅(jiān)固，談不上積集營(yíng)養(yǎng)體養(yǎng)分，但雄株依然死亡。競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第28頁(yè)292、核酸與衰老（1）差誤理論：因?yàn)榉肿踊蚱髟诘鞍踪|(zhì)合成過(guò)程中引發(fā)差誤積累所造成。差誤是因?yàn)镈NA裂痕或缺損造成錯(cuò)誤轉(zhuǎn)錄、翻譯造成。當(dāng)錯(cuò)誤積累到某一閾值時(shí)，機(jī)能失常，出現(xiàn)衰老、死亡。（2）核酸降解：RNA酶活性上升，分解加速，從而影響蛋白質(zhì)生物合成能力。競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第29頁(yè)303、自由基與衰老（1）自由基：指含有不配對(duì)電子原子、原子團(tuán)、分子或離子。不穩(wěn)定，壽命短；化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力強(qiáng)；能連續(xù)進(jìn)行鏈?zhǔn)椒磻?yīng)。種類無(wú)機(jī)氧自由基，如O2-．、OH·有機(jī)氧自由基，如ROO·、RO·特點(diǎn)競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第30頁(yè)31Fe2++H2O2→Fe3++OH—+?OH競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第31頁(yè)32（2）自由基去除系統(tǒng)①細(xì)胞保護(hù)酶系統(tǒng)：超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）。SOD主要功效：去除O2—?，

2O2—?+2H+→O2+H2O2104倍H2O2+H2O2→2H2O

+O2

H2O2+R(OH)2→2H2O+RO2

CATPOD競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第32頁(yè)33②非酶類活性氧去除劑（抗氧化劑）天然:還原型谷胱甘肽GSH)、類胡蘿卜素、Cytf、Fd、甘露醇、VE,VC人工:如苯甲酸鈉（3）自由基產(chǎn)生高能輻射及光分解、共價(jià)鍵斷裂、單電子氧化還原反應(yīng)、逆境都能引發(fā)自由基產(chǎn)生。競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第33頁(yè)34（4）自由基產(chǎn)生傷害①自由基對(duì)核酸損傷剪切和降解大分子量DNA②自由基對(duì)膜脂傷害發(fā)生自由基鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，膜脂過(guò)氧化，產(chǎn)生丙二醛(MDA)。膜脂中不飽和脂肪酸膜損傷膜脂過(guò)氧化作用→膜脂液晶態(tài)→凝膠態(tài)，流動(dòng)性下降競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第34頁(yè)35③自由基對(duì)蛋白質(zhì)傷害攻擊巰基，使-SH→-S-S-P?與蛋白質(zhì)分子發(fā)生加成反應(yīng)，形成多聚蛋白質(zhì)自由基——P(P)nP?P?+P→PP?PP?+Pn→P(P)nP?MDA使蛋白質(zhì)分子發(fā)生交聯(lián)聚合競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第35頁(yè)364、內(nèi)源激素與衰老CTK、GA、IAA類:延緩衰老ABA、ETH、茉莉酸(JA)、茉莉酸甲酯(MJ):促進(jìn)衰老大豆葉片，100mg·L—1NAA,延緩小麥葉片衰老。但對(duì)大多數(shù)木本植物無(wú)效。茉莉酸類:加緊葉片葉綠素降解，促進(jìn)ETH合成，提升水解酶活性∴促進(jìn)植物衰老。競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第36頁(yè)375.程序性細(xì)胞死亡理論程序性細(xì)胞死亡(programmedcelldeath，PCD)是指胚胎發(fā)育、細(xì)胞分化及許多病理過(guò)程中，細(xì)胞遵照其本身“程序”，主動(dòng)結(jié)束其生命生理性死亡過(guò)程。是由內(nèi)在原因引發(fā)非壞死性改變基因表示和調(diào)控葉片衰老,基因控制下，細(xì)胞結(jié)構(gòu)高度有序解體和降解，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向非衰老細(xì)胞轉(zhuǎn)移和循環(huán)利用。競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第37頁(yè)38二.環(huán)境條件對(duì)植物衰老影響1.O2濃度：過(guò)高→自由基高濃度CO2可抑制乙烯生成和呼吸，抑制衰老。2.溫度低溫和高溫→自由基→加速衰老。3.光照①光能延緩衰老，暗中加速衰老②強(qiáng)光和紫外光→自由基，誘發(fā)衰老競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第38頁(yè)39（4）水分水分脅迫→ETH、ABA形成，加速衰老。（5）礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)氮肥不足，易衰老，增施氮肥，能延緩衰老。③LD→GA合成→生長(zhǎng)，SD→ABA合成→衰老脫落④(紅光可阻止葉綠素和蛋白質(zhì)含量下降，遠(yuǎn)紅光則能消除紅光作用。)競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第39頁(yè)40第三節(jié)器官脫落一.、器官脫落概念和類型脫落(abscission)是指：植物器官(如葉片、花、果實(shí)、種子或枝條等)自然離開(kāi)母體現(xiàn)象。三種正常脫落：衰老或成熟引發(fā)脅迫脫落：因?yàn)槟婢硹l件引發(fā)生理脫落：因植物本身生理活動(dòng)而引發(fā)競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第40頁(yè)41二.器官脫落機(jī)理

1.離層與脫落

纖維素酶、果膠酶活性增強(qiáng)，壁分解ETH2.植物激素與脫落

(1)IAA類Addicott等(1955)IAA梯度學(xué)說(shuō)IAA含量：遠(yuǎn)軸端＞近軸端，抑制或延緩脫落遠(yuǎn)軸端＜近軸端時(shí)，加速脫落競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第41頁(yè)42競(jìng)賽植物生理系列之植物的成熟和衰老第42頁(yè)43(2)ETH與脫落率呈正相關(guān)。ETH促進(jìn)纖維素酶和果膠酶形成→壁分解→脫落。(3)ABA秋天SD促進(jìn)ABA合成脫落原因:ABA抑制葉柄內(nèi)IAA傳導(dǎo)，促進(jìn)壁分解酶類分泌，刺激ETH合成。(4)GA和CTK（間接）調(diào)整ETH合成，降低對(duì)E