生物化學(xué)光合作用

7.2光合作用(guānghé-zuòyòng)第一頁，共40頁。1光反響(fǎnxiǎng)+Calvin循環(huán)(“暗反響(fǎnxiǎng)〞)ATP&NADPHAerobicmetabolismofanimals光合作用：綠色植物、光合細(xì)菌或藻類等將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能的過程，即利用光能，由CO2和H2O合成糖類(tánɡlèi)化合物并釋放出氧氣的過程，稱為光合作用。光合作用的總反響式可表示如下：第二頁，共40頁。27.2.1葉綠體及光合色素(sèsù)

1．葉綠體植物的綠色局部含有葉綠體，葉綠體內(nèi)含有葉綠素等光合色素，是綠色植物進行光合作用的場所。葉綠體由外膜和內(nèi)膜組成，內(nèi)外膜之間有間隙。膜內(nèi)為基質(zhì)，包含有許多可溶性酶，是進行暗反響(fǎnxiǎng)的場所?；|(zhì)內(nèi)還分布著具有膜結(jié)構(gòu)特點的片層狀類囊體。類囊體含有大量可進行光反響(fǎnxiǎng)的光合色素。第三頁，共40頁。3基質(zhì)類囊體外膜內(nèi)膜類囊體內(nèi)Darkreaction(Lightreaction)葉綠體基粒薄片(báopiàn)CO2+H2O→(CH2O)+O2light葉綠體是進行光合作用的場所。葉綠體內(nèi)有三種膜(外膜、內(nèi)膜和類囊體膜)和三個被隔開的獨立空間(kōngjiān)(膜間隙、基質(zhì)類囊體空間(kōngjiān))葉綠體在許多(xǔduō)方面與線粒體類似!第四頁，共40頁。42．葉綠素葉綠素是綠色植物葉綠體中吸收(xīshōu)光能的主要組分，結(jié)構(gòu)與血紅素相似。包括葉綠素a和葉綠素b。其它的光合色素是類胡蘿卜素等。光合細(xì)菌和藻類中還含有葉綠素c和藻膽色素等。葉綠素是一類含鎂的卟啉衍生物，帶羧基的側(cè)鏈與一個含有20個碳的植醇形成酯。葉綠素a與b之間的差異在于吡咯環(huán)上的一個基團不同。葉綠素不溶于水，能溶于有機溶劑。葉綠素分子是一個大的共軛體系，在可見光區(qū)有很強的吸收(xīshōu)。不同的葉綠素分子，它們的特征吸收(xīshōu)也不相同：葉綠素a為680nm,葉綠素b為460nm。第五頁，共40頁。5葉綠素在結(jié)構(gòu)上與血紅素相似，只是在共軛環(huán)中心(zhōngxīn)被配位的是鎂而不是鐵吸收(xīshōu)光的共軛體系Thepeakmolarabsorptioncoefficientofchlorophyllsisamongthehighestobservedfororganiccompounds.第六頁，共40頁。6類胡蘿卜素類(Carotenoids)在類囊體膜上作為(zuòwéi)輔助色素吸收光.共軛多烯是吸收(xīshōu)光的部位葉黃素-胡蘿卜素(húluóbosù)含有11個共軛雙鍵-胡蘿卜素衍生的二元醇第七頁，共40頁。77.2.2光合作用(guānghé-zuòyòng)機制綠色植物的光合作用由光反響和暗反響組成。光反響是光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能的反響,即植物的葉綠素吸收光能進行光化學(xué)反響，使水分子活化分裂(fēnliè)出O2、H+和釋放出電子，并產(chǎn)生NADPH和ATP。即光合磷酸化反響和水的光氧化反響。暗反響為酶促反響，由光反響產(chǎn)生的NADPH在ATP供給能量情況下，使CO2復(fù)原成簡單糖類的反響。即二氧化碳的固定和復(fù)原反響。第八頁，共40頁。8光反響過程由光系統(tǒng)I(PSI)和光系統(tǒng)II(PSII)共同完成的。PSI和PSII又被稱為光反響中心。所有(suǒyǒu)放氧的光合細(xì)胞中，葉綠體的類囊體膜中都包含有PSI和PSII。1．光反響(fǎnxiǎng)

〔1〕光反響(fǎnxiǎng)系統(tǒng)第九頁，共40頁。9光系統(tǒng)(xìtǒng)II(PSII)捕獲光能的復(fù)合體：即天線色素,是由大約200個葉綠素分子、50個類胡蘿卜素分子以及(yǐjí)12條多肽鏈等組成的跨膜復(fù)合物。功能：吸收光能，把吸收的激發(fā)子再傳遞給P680。反響中心：含有20多個蛋白亞基，2個脫鎂葉綠素，50個葉綠素a，以及(yǐjí)質(zhì)體醌〔在結(jié)構(gòu)和功能和泛醌相似〕等電子供體和受體。由于反響中心在波長680nm處有最大吸收，又稱為P680。功能：由天線色素吸收的光能以激發(fā)能形式轉(zhuǎn)移入反響中心，并產(chǎn)生一種強氧化劑和一種弱復(fù)原劑。產(chǎn)生氧的復(fù)合體:外在膜蛋白，含有能促進水裂解的蛋白〔含有Mn2+離子〕等。功能：反響中心產(chǎn)生的強氧化劑在水裂解酶摧化下，將水裂解成氧和電子。這種高能電子是推動暗反響的動力。第十頁，共40頁。10質(zhì)體(zhìtǐ)醌得失電子情況第十一頁，共40頁。11光系統(tǒng)(xìtǒng)I(PSI)PSI是一個跨膜復(fù)合物，由13條多肽鏈及200個葉綠素、50個類胡蘿卜素以及質(zhì)體藍(lán)素〔簡寫為PC〕和鐵氧還蛋白〔簡寫為FD〕等組成。PSI的反響中心含有130個葉綠素a，它的最大吸收波長為700nm，所以又稱為P700。Fd是一種水溶性蛋白，含有一個Fe2S2中心。PSI在波長為700nm的光照下被激活，產(chǎn)生一種強復(fù)原劑和一種弱氧化劑。強復(fù)原劑在鐵氧還蛋白作用下，生成NADPH，是暗反響的主要(zhǔyào)復(fù)原劑。PSI產(chǎn)生的弱氧化劑和PSII產(chǎn)生的弱復(fù)原劑作用與合成ATP。第十二頁，共40頁。12細(xì)胞(xìbāo)色素bf復(fù)合物一個大的多聚蛋白質(zhì)，在結(jié)構(gòu)和功能上類似于線粒體內(nèi)膜上的復(fù)合物III。其輔基含有一個帶兩個血紅素基的b-型細(xì)胞色素b6和一個c型細(xì)胞色素〔常稱為細(xì)胞色素f〕和鐵硫蛋白。功能：將電子從質(zhì)體醌傳遞給質(zhì)體藍(lán)素〔一個水溶性蛋白質(zhì)，相當(dāng)于線粒體中的細(xì)胞色素c〕；起質(zhì)子泵的作用(zuòyòng)，即在電子傳遞給質(zhì)體藍(lán)素過程中，將質(zhì)子泵入類囊體腔內(nèi)，形成質(zhì)子梯度和膜電勢用于合成ATP。第十三頁，共40頁。13ATP合酶在結(jié)構(gòu)和功能(gōngnéng)上類似于線粒體內(nèi)的ATP合酶第十四頁，共40頁。14〔2〕光反響(fǎnxiǎng)電子傳遞的Z型圖式光反響中心的色素分子P吸收一個光子，即形成(xíngchéng)激發(fā)態(tài)P*。激發(fā)態(tài)P*的電子具有很高的能量，是良好的電子供體，因此P*是一個強復(fù)原劑。而失去了電子的P+，那么(nàme)是一個好的電子受體，是一個強氧化劑。從P*釋放出來的高能電子將沿著類囊體膜中的電子傳遞鏈傳遞。第十五頁，共40頁。15Stage1電子(diànzǐ)在PSII內(nèi)的傳遞與O2的產(chǎn)生第十六頁，共40頁。16在光照下，PSII的反響中心P680被激發(fā)，形成P680*，P680*將電子傳遞給脫鎂葉綠素，然后再傳遞給質(zhì)體醌，本身那么變成帶一個正電荷的自由基P680＋。P680＋是強氧化劑，通過放氧復(fù)合體從H2O獲得(huòdé)電子。第十七頁，共40頁。17復(fù)原型的PQH2將電子經(jīng)由細(xì)胞色素bf復(fù)合物傳遞給質(zhì)體藍(lán)素。在此過程(guòchéng)中，質(zhì)子被泵入類囊體腔內(nèi)。第十八頁，共40頁。18Stage2電子(diànzǐ)在PSI內(nèi)的傳遞與NADH的產(chǎn)生第十九頁，共40頁。19PSI經(jīng)光照形成激發(fā)態(tài)P700*。釋放(shìfàng)出一個電子變成P700＋，它是一個弱氧化劑，可以從復(fù)原型的質(zhì)體藍(lán)素〔Cu+〕中獲得電子。第二十頁，共40頁。20P700*釋放出的電子由一個(yīɡè)受體A0接受，A0-是強復(fù)原劑。高能電子從A0-傳遞到A1,再經(jīng)Fe-S至鐵氧還蛋白〔Fd〕。電子從Fd通過Fd-NADP+復(fù)原酶傳遞至NADP+。第二十一頁，共40頁。21(3)光合磷酸化通過光激發(fā)導(dǎo)致電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)合成ATP的過程，稱為光合磷酸化。按照光合鏈電子傳遞的方式，光合磷酸化可以(kěyǐ)分為兩種形式：非環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化第二十二頁，共40頁。22非環(huán)式光合磷酸化在光照條件下，水分子光裂解產(chǎn)生的電子，經(jīng)P680將電子傳遞到NADP+，電子流動(liúdòng)經(jīng)過兩個光系統(tǒng)，兩次被激發(fā)成高能電子。電子傳遞過程中產(chǎn)生的質(zhì)子梯度，驅(qū)動ATP合成，并生成NADPH。第二十三頁，共40頁。23環(huán)式光合磷酸化PSI作用中心P700受光激發(fā)釋放出的高能電子,在傳遞到鐵氧還蛋白后，不再繼續(xù)向NADP+傳遞，而是將電子傳回給細(xì)胞色素(sèsù)bf復(fù)合物。然后細(xì)胞色素(sèsù)bf又將電子通過質(zhì)體藍(lán)素傳遞給P700。電子在此循環(huán)流動過程中，產(chǎn)生質(zhì)子梯度，從而驅(qū)動ATP的合成。所以這種形式的光合磷酸化稱為環(huán)式光合磷酸化。環(huán)式光合磷酸化只涉及(shèjí)PSI，并且只生成ATP而無NADPH生成。這是當(dāng)植物體內(nèi)需要ATP時選擇的電子傳遞形式。第二十四頁，共40頁。24光反響(fǎnxiǎng)總覽第二十五頁，共40頁。252．暗反響(fǎnxiǎng)暗反響是指由光反響產(chǎn)生的NADPH在ATP供給能量情況下，將CO2復(fù)原成糖的反響過程。這是一個酶催化的反響過程，不需要光參加，所以稱為暗反響。大多數(shù)植物的暗反響中，復(fù)原CO2的第一個產(chǎn)物是三碳化合物〔3-磷酸甘油酸〕，所以這種途徑稱為C3途徑。有些植物，如甘蔗和玉米(yùmǐ)等高產(chǎn)作物，其暗反響復(fù)原CO2的產(chǎn)物是四碳化合物〔草酰乙酸等〕，所以稱為C4途徑。第二十六頁，共40頁。26第二十七頁，共40頁。27〔1〕C3途徑(tújìng)C3途徑的反響以循環(huán)形式進行(jìnxíng)，又稱為三碳循環(huán)。以三碳循環(huán)進行(jìnxíng)合成代謝的植物被稱為三碳植物。由于三碳循環(huán)是M.Calvin首先提出來的，所以也稱為Calvin循環(huán)。C3途徑可分為以下幾個階段：第二十八頁，共40頁。28Calvin循環(huán)分為(fēnwéi)三個階段：fixationreductionRegeneration1,5-二磷酸核酮糖3-磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛用于糖酵解供能或葡萄糖的合成(héchéng)第二十九頁，共40頁。29CO2+RuBP2X3-磷酸甘油酸1,5-二磷酸核酮糖(RUBP)烯醇式中間(zhōngjiān)產(chǎn)物2-羧基(suōjī)-3-酮基-1,5-二磷酸核糖水化中間體3-磷酸甘油酸負(fù)碳化合物3-磷酸甘油酸CO2固定(gùdìng)由二磷酸核酮羧化酶催化第三十頁，共40頁。303-磷酸甘油酸的復(fù)原(fùyuán)3-磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛3-磷酸甘油酸+ATP1,3-二磷酸甘油酸+ADP1,3-二磷酸甘油酸+NADPH+H+

3-磷酸甘油醛+NADP++Pi3-磷酸甘油酸激酶(jīméi)3-磷酸甘油醛脫氫酶第三十一頁，共40頁。311,5-二磷酸核酮糖的再生(zàishēng)3-磷酸甘油醛磷酸(línsuān)二羥丙酮1,6-二磷酸果糖(guǒtáng)6-磷酸果糖葡萄糖1/65/64-磷酸赤蘚糖5-磷酸木酮糖5-磷酸核酮糖1,7-二磷酸庚酮糖7-磷酸庚酮糖5-磷酸核糖第三十二頁，共40頁。325-磷酸(línsuān)核酮糖激酶(jīméi)1,5-二磷酸核酮糖(RUBP)5-磷酸(línsuān)木酮糖5-磷酸核糖異構(gòu)酶異構(gòu)酶第三十三頁，共40頁。33第三十四頁，共40頁。34能量消耗上述所有反響組成了一個循環(huán).每一個循環(huán)，1分子的二磷酸(línsuān)核酮糖固定1分子CO2，生成1/6分子6-磷酸(línsuān)果糖，其中5/6分子的6-磷酸(línsuān)果糖參與再循環(huán)，1/6分子的6-磷酸(línsuān)果糖那么轉(zhuǎn)變成葡萄糖。從CO2的固定到生成一分子葡萄糖共需6個循環(huán)，總反響式是：6CO2+12H++18ATP+12NADPH+12H2OC6H12O6+18ADP+12NADP++6H+G’=476.8kJ/mol上式說明，在三碳循環(huán)中，每復(fù)原1分子CO2需要消耗3分子ATP和2分子NADPH。第三十五頁，共40頁。35甘蔗和玉米等高光效率植物的暗反響機制(jīzhì)是另一種途徑，即C4途徑或四碳循環(huán)，這類植物被稱為四碳植物。四碳植物的葉片結(jié)構(gòu)中含有維管束鞘細(xì)胞和葉肉細(xì)胞。這兩種細(xì)胞分別含有兩種葉綠體并進行兩類循環(huán)：在維管束鞘細(xì)胞中的葉綠體，以三碳循環(huán)途徑固定CO2，而在葉肉細(xì)胞中，那么進行四碳循環(huán)。(2)C4途徑(tújìng)第三十六頁，共40頁。36大氣中的CO2首先在葉肉細(xì)胞中與磷酸烯醇式丙酮酸〔PEP〕作用，形成草酰乙酸。草酰乙酰被NADPH復(fù)原成蘋果酸。蘋果酸通過