昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))培訓(xùn)課件

昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))昆蟲的循環(huán)系統(tǒng)

昆蟲的循環(huán)系統(tǒng)(circulatorysystem)屬開放式，不像哺乳動(dòng)物那樣具有與體腔完全分離的分級網(wǎng)管系統(tǒng)，它的整個(gè)體腔就是血腔，所有內(nèi)部器官都浸浴在血液中。昆蟲的血液兼有哺育動(dòng)物的血液及其淋巴液的特點(diǎn)，因此又稱"血淋巴"。2昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))

昆蟲開放式循環(huán)系統(tǒng)的特點(diǎn)是血壓低，血量大，并隨著取食和生理狀態(tài)的不同，其血液的組成變化很大。其主要功能是運(yùn)輸養(yǎng)料、激素和代謝廢物，維持正常生理所需的血壓、滲透壓和離子平衡，參與中間代謝，清除解離的組織碎片，修補(bǔ)傷口，對侵染物產(chǎn)生免疫反應(yīng)，以及飛行時(shí)調(diào)節(jié)體溫等。昆蟲的循環(huán)系統(tǒng)沒有運(yùn)輸氧的功能，氧氣由氣管系統(tǒng)直接輸入各種組織器官內(nèi)，所以昆蟲大量失血后，不會(huì)危及生命安全，但可能破壞正常的生理代謝。3昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))昆蟲血液循環(huán)的特點(diǎn)高等動(dòng)物昆蟲封閉著，嚴(yán)密的靜脈系統(tǒng)開放式，無嚴(yán)密的靜脈系統(tǒng)執(zhí)行氣體交換，血液攜帶O2，與呼吸關(guān)系密切不帶O2，與呼吸關(guān)系不密切，只攜帶營養(yǎng)物質(zhì)和激素。4昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))第一節(jié)循環(huán)器官的基本構(gòu)造組成：動(dòng)脈起源于外胚層，心臟起源于中胚層。背血管5昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))

昆蟲的循環(huán)系統(tǒng)主要包括推動(dòng)血液流動(dòng)的背血管及輔搏器，但背膈和腹膈也進(jìn)行有節(jié)奏的收縮活動(dòng)，使血液沿著一定方向流動(dòng)。6昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))7昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))昆蟲的循環(huán)系統(tǒng)主要包括推動(dòng)血液流動(dòng)的背血管及輔搏器，但背膈和腹膈也進(jìn)行有節(jié)奏的收縮活動(dòng)，使血液沿著一定的方向流動(dòng)。

一、背血管

背血管是位于昆蟲背壁下方及消化道上方，背血竇中。末端封閉，前端開口，開口在頭腔內(nèi)?？v貫于背血竇中央的一條管狀器官，一般從腹部伸達(dá)頭部，由肌纖維和結(jié)締組織組成，可以分為動(dòng)脈和心臟兩個(gè)部分。特點(diǎn)：開放式。

心臟是背血管中呈連續(xù)膨大的部分，每個(gè)膨大的部分稱為心室，心室的數(shù)目隨昆蟲的種類而不同。背血管的前段稱動(dòng)脈，其直徑較小，前端開口于腦及食道之間形成的血竇內(nèi)，可使腦及咽側(cè)體浸泡在血液中。背血管在構(gòu)造上變化較大，但大致可以分為以下3個(gè)基本類型：a．直管型；b．球莖型；c．分枝型。8昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))9昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))（1）aorta（3）alarymuscle（2）心臟

heart

心門瓣（4）背隔10昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))背血管的類型

直管型（蠼螋、衣魚）

分枝型（蜚蠊）

球莖型（直翅目、鞘翅目）

11昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))二、輔搏器（AccessoryPulsatileOrgan

）

輔搏器是昆蟲體內(nèi)具有搏動(dòng)能力、可以輔助心臟進(jìn)行血液循環(huán)，尤其是促進(jìn)血液向遠(yuǎn)離體軀的部位循環(huán)的結(jié)構(gòu)。通常位于觸角、翅和附肢的基部或內(nèi)部，一般不與背血管相連，他們由含肌纖絲的薄隔所組成，有膜狀、瓣?duì)?、管狀或囊狀等多種形狀。12昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))13昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))三、造血器官

造血器官是昆蟲體內(nèi)不斷分化并釋放血細(xì)胞的囊狀構(gòu)造，周圍有膜包被，膜囊內(nèi)有相互交織的類膠原纖維和網(wǎng)狀細(xì)胞。14昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))昆蟲體內(nèi)不斷分化、釋放血細(xì)胞的囊狀結(jié)構(gòu)。15昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))

造血器官只在幼蟲時(shí)期存在，到成蟲時(shí)期就會(huì)消失。

在不同的昆蟲中，造血器官的位置也不同：

1，膜翅目幼蟲的造血器官位于胸部的脂肪體附近。

2，鱗翅目幼蟲的造血器官位于翅芽周圍。

3，雙翅目幼蟲的造血器官位于大動(dòng)脈上16昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))第二節(jié)昆蟲血淋巴的組成和物理性狀

昆蟲的血液包括血細(xì)胞和血漿兩部分，除少數(shù)昆蟲(如搖蚊幼蟲)因含血紅素而呈紅色外，大多數(shù)呈黃色、橙色或藍(lán)綠色。昆蟲的血液一般占蟲體容積的15％一75％。

一、血細(xì)胞

血細(xì)胞(Hemocytes)指懸浮在血漿中的游離細(xì)胞，約占血液的2.5％，昆蟲血細(xì)胞種類常因觀察方法的不同而有較大的差異，但最基本的血細(xì)胞可分為6類：原血細(xì)胞、漿血細(xì)胞、粒血細(xì)胞、珠血細(xì)胞、類絳色細(xì)胞和凝血細(xì)胞。

17昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))血細(xì)胞的類型A原血細(xì)胞B、C.漿血細(xì)胞D-F粒血細(xì)胞G類絳色細(xì)胞

H凝血細(xì)胞I珠血細(xì)胞J足血細(xì)胞K蠕血細(xì)胞18昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))原血細(xì)胞：

細(xì)胞核很大，幾乎充滿整個(gè)細(xì)胞。沒有吞噬功能，具有活躍的分裂和繁殖能力，并能夠轉(zhuǎn)化為漿細(xì)胞等其他血細(xì)胞。主要功能是分裂補(bǔ)充血細(xì)胞。漿血細(xì)胞：一類形態(tài)多樣的吞噬細(xì)胞，主要功能是吞噬異物，也參與成瘤和包被作用，是重要的防衛(wèi)血細(xì)胞。粒細(xì)胞：是一類小型的顆粒細(xì)胞，由中性黏多糖和黏蛋白組成。主要是起到儲存盒代謝功能，并參與防衛(wèi)。19昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))珠細(xì)胞：主要由中性黏多糖和黏蛋白組成。它由粒細(xì)胞發(fā)育而來，有儲存盒分泌的作用，沒有吞噬功能。類絳色細(xì)胞：含有板狀、棒狀和針狀的內(nèi)含物，以及酪氨酸酶、糖蛋白和中性黏多糖。主要功能是參與物質(zhì)代謝和分泌，沒有吞噬功能。凝血細(xì)胞：由粒細(xì)胞發(fā)育而來。主要功能是凝血和防衛(wèi)。20昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))二、血漿

血漿(Plasma)是一種浸浴著所有組織和細(xì)胞的循環(huán)液體，其中水分占85％左右，胞與血漿間頻繁的物質(zhì)交換，構(gòu)成了血漿中復(fù)雜的物質(zhì)體系和動(dòng)態(tài)變化。

包括無機(jī)離子、血糖、血脂、蛋白質(zhì)、氨基酸、酶類和氮素代謝物等。21昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))1，無機(jī)離子：離子的主要作用是參與物質(zhì)運(yùn)輸和膜電位的形成，以及調(diào)節(jié)神經(jīng)興奮性、酶活性、pH和滲透壓。22昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))2，血糖：海藻糖Trehalose

優(yōu)點(diǎn)：它具有保護(hù)生物細(xì)胞和生物活性物質(zhì)在脫水、干旱、高溫、冷凍、高滲透壓及有毒試劑等不良環(huán)境條件下活性免遭破壞的功能。由于海藻糖具有廣泛而獨(dú)特的生物學(xué)功能，廣泛受到各個(gè)國家的密切關(guān)注，以致引發(fā)了世界性的海藻糖研究和開發(fā)熱潮。23昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))海藻糖作為血糖對昆蟲的開放式循環(huán)非常有利。A，生物膜對海藻糖具有不通透性，故能防治腸壁滲漏，保證糖類的吸收和代謝調(diào)節(jié)。B，海藻糖的滲透壓效應(yīng)小，僅葡萄糖的一半，便于在血漿中的儲存盒運(yùn)輸。C，海藻糖較穩(wěn)定，難被常規(guī)的酶降解，不會(huì)干擾其他物質(zhì)和正常的生化過程。24昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))3，血脂和有機(jī)酸：甘油二酯在體內(nèi)形成脂肪。三羧酸循環(huán)循環(huán)再利用。4，氮素化合物：氨基酸、蛋白質(zhì)、代謝物。5，酶類與各種代謝相關(guān)的酶類6，其他：非肽類的激素、色素、有機(jī)酸、多元醇、神經(jīng)調(diào)節(jié)物質(zhì)以及消化道吸收和共生菌合成的其他物質(zhì)。25昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))第三節(jié)心臟的搏動(dòng)與血液循環(huán)昆蟲的血液循環(huán)主要靠心臟和輔搏器的搏動(dòng)以及膈膜和肌肉的運(yùn)動(dòng)來完成。一、心搏

昆蟲的心臟由單細(xì)胞層的心肌所組成，里面為一層很薄的基膜，外周是結(jié)締組織構(gòu)成的圍膜。昆蟲的心臟是肌原性的，它不受神經(jīng)的支配，可自發(fā)產(chǎn)生動(dòng)作電位引起收縮，隨后由心臟壁的彈性產(chǎn)生舒張，從而進(jìn)行有節(jié)律性的搏動(dòng)。昆蟲心臟的搏動(dòng)周期可分為3個(gè)階段，即收縮期(phaseofsystole)、舒張期(phaseofdiastole)和休止期(phaseofdiastasis)。26昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))27昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))二、影響心搏的因素昆蟲心博的速率因蟲種、性別、發(fā)育階段、生理代謝、環(huán)境條件、化學(xué)毒物等的影響而變化28昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))三、血循環(huán)的途徑29昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))循環(huán)途徑背血竇：心門（腹部）從后向前心臟大動(dòng)脈血腔（頭部）圍臟竇、腹血竇：附肢從前向后背血竇

心門30昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))四、昆蟲血液循環(huán)的功能1、控制血壓：100~60mmhg2、調(diào)節(jié)體溫：3、運(yùn)輸：31昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))第四節(jié)血液的功能一、血液的組成

又稱血淋巴hemolymph，包括血細(xì)胞和血漿。

1、血細(xì)胞

來源：胚胎期：中胚層特點(diǎn)：不輸送氧；包圍著各器官。2、血漿32昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))1，運(yùn)輸?shù)墓δ埽簩Ⅲw內(nèi)的物質(zhì)從一個(gè)組織器官運(yùn)輸?shù)搅硪粋€(gè)組織器官。1)營養(yǎng)物質(zhì)2)代謝產(chǎn)物3)激素4)功能細(xì)胞二、功能33昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))2，儲存功能

1)水分

2)營養(yǎng)物質(zhì)

3)廢物34昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))3，代謝

1，物質(zhì)代謝和能量代謝的場所。

2，各種酶類溶解的場所

3，生命活動(dòng)的發(fā)生地35昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))

各種外源毒物進(jìn)入血腔后，能與血漿中的凝集素和非專一性酯酶結(jié)合，使毒物分解，或被血細(xì)胞攝入，通過胞質(zhì)中的各種酶進(jìn)行降解或貯存在脂滴內(nèi)，減少體內(nèi)的有效濃度。4、解毒作用36昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))5、阻止天敵捕食

昆蟲利用血液中某些特殊化合物或反射性出血來阻止天敵捕食，反射性出血是昆蟲受天敵攻擊時(shí)產(chǎn)生的自動(dòng)出血行為，這些血液中往往含有能使天敵厭食或催吐的物質(zhì)，可有效地?fù)敉瞬妒痴撸蚨哂蟹佬l(wèi)功能。37昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))6，機(jī)械作用

昆蟲血液可傳遞由身體某一部位收縮而產(chǎn)生的機(jī)械壓力，有助于昆蟲脫皮、羽化、展翅、卵孵化和呼吸通風(fēng)。38昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))

昆蟲免疫(immunity)不同于高等動(dòng)物，沒有誘導(dǎo)產(chǎn)生高度專一性抗體的淋巴系統(tǒng)，其免疫機(jī)制主要有血細(xì)胞的吞噬、成瘤和包被作用及經(jīng)誘導(dǎo)產(chǎn)生抗菌肽的殺菌作用。第五節(jié)昆蟲的先天免疫39昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))一、昆蟲免疫防御系統(tǒng)細(xì)胞免疫體液免疫昆蟲免疫防御抗菌肽酚氧化酶溶菌酶凝集素等其他活性分子吞噬作用成瘤作用包被作用40昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))1，吞噬作用(Phagocytosis)當(dāng)少量單細(xì)胞病原物如細(xì)菌,真菌、原蟲以及病毒等侵入血腔時(shí)常發(fā)生吞噬作用。2，成瘤作用(NoduIeformation)當(dāng)小型病原物大量進(jìn)入血腔時(shí)，常發(fā)生成瘤作用。

3，包被作用(Encystment)當(dāng)較大的病原物(如線蟲、寄生物及較大的原蟲)侵入血腔時(shí)，就會(huì)發(fā)生包被作用，這是隔離大型病原物的一種有效的免疫機(jī)制。一、細(xì)胞免疫41昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))包被過程42昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))43昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))1，溶菌作用血漿中的溶菌酶(lysozymes)或裂解蛋白(cecropins)能直接作用于病原物，使其細(xì)胞溶解(lysis)2，抗菌肽經(jīng)誘導(dǎo)產(chǎn)生，具有抑菌或殺菌作用。二、體液免疫44昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))

抗菌肽是昆蟲體液免疫中重要的抗菌因子，具有廣譜抗菌性。不僅能殺死革蘭氏陽性及陰性菌，還有抗真菌、病毒、原蟲及抑制癌細(xì)胞的活性。昆蟲抗菌肽的產(chǎn)生，是在外界因素誘導(dǎo)下發(fā)生的生物效應(yīng)。這些誘導(dǎo)因子既可以是致病性的細(xì)菌，也可以是一些不造成感染的物理和化學(xué)的因素，如超聲波、射線、生理鹽水、聚肌胞核苷酸等（表1）（1）昆蟲抗菌肽45昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))46昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))抗菌肽可根據(jù)分子結(jié)構(gòu)特點(diǎn)分為4類：①以天蠶素為代表的不含半胱氨酸殘基的抗菌肽，現(xiàn)在已經(jīng)從鱗翅目的蛾類、蝴蝶及雙翅目的蠅類中分離純化出20多種天蠶素類似物。②以防御素、死亡素為代表的富含半胱氨酸殘基的堿性多肽。③以膜翅目昆蟲中發(fā)現(xiàn)的蜜蜂肽等為代表的富含脯氨酸殘基的抗菌肽。④以雙翅目昆蟲中分離得到的雙翅肽、攻擊素、麻蠅毒素Ⅱ等為代表的富含甘氨酸殘基的抗菌肽。（2）昆蟲抗菌肽的類型47昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))（4）昆蟲抗菌肽應(yīng)用前景①新藥物的研發(fā)：

由于昆蟲抗菌肽具有分子量小、熱穩(wěn)定性強(qiáng)、水溶性好、無免疫原性、強(qiáng)堿性、抗菌譜廣等特點(diǎn)。昆蟲抗菌肽不僅對細(xì)菌和真菌有廣譜殺滅作用，而且對病毒、原蟲及癌細(xì)胞也有殺傷作用，且不易產(chǎn)生抗藥性。其作用機(jī)制獨(dú)特，不損害或破壞高等動(dòng)物的正常細(xì)胞。②在動(dòng)物飼料中的應(yīng)用：

抗菌肽種類多，抗菌譜廣，是一種的短鏈蛋白質(zhì)或小肽，因細(xì)菌不會(huì)對其產(chǎn)生耐藥性、無殘留、不會(huì)產(chǎn)生富集效應(yīng)受到人們青睞。③轉(zhuǎn)基因動(dòng)物、植物：

由于抗菌肽具有抗菌廣譜性，對利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)選育抗病品種提供優(yōu)秀的基因資源。49昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))（5）昆蟲酚氧化酶免疫防御

酚氧化酶（PO）又稱為酪氨酸酶，是以酚氧化酶原（POO）的形式存在于昆蟲血淋巴、表皮及中腸中。當(dāng)昆蟲受到外界微生物的入侵和傷害時(shí)，通過特異性絲氨酸蛋白酶的級聯(lián)反應(yīng)（POO級聯(lián)）而使酚氧化酶原裂解成酚氧化酶，參與機(jī)體的免疫防御反應(yīng)。PO氧化酪氨酸、多巴和多巴胺等物質(zhì)成黑色素，而昆蟲的體液免疫中的黑化反應(yīng)與黑色素有著密切的聯(lián)系，在此氧化過程中產(chǎn)生有細(xì)胞毒性醌，醌也有利于殺死被包被的微生物。50昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))昆蟲酚氧化酶的形式及作用①顆粒型PO：在昆蟲的正常發(fā)育過程中通過合成黑色素而改變昆蟲體色；②漆酶型PO：參與了新表皮的硬化反應(yīng)；③損傷型PO：在昆蟲受到傷害時(shí)通過合成具有細(xì)胞毒性的醌而對入侵微生物產(chǎn)生殺傷作用。51昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))酪氨酸酚氧化酶多巴黑色素酚氧化酶原絲氨酸蛋白酶絲氨酸蛋白酶原細(xì)菌、真菌等的細(xì)胞壁成分激活參與黑化反應(yīng)昆蟲體內(nèi)酚氧化酶作用機(jī)制醌殺傷病原物52昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))53昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))凝集素：廣泛存在于動(dòng)物、植物和微生物中，至少含有一個(gè)非催化結(jié)構(gòu)域并能可逆結(jié)合單糖或寡糖的所有蛋白質(zhì)。通過識別微生物細(xì)胞膜表面的糖鏈，使發(fā)生凝集作用以至其失活。溶菌酶：是作用于外來抗原使之發(fā)生溶解或分解的物質(zhì)。某些昆蟲的免疫性在很大程度上由溶菌素決定?？苟舅兀耗苁挂恍┑鞍踪|(zhì)的性質(zhì)發(fā)生變化，例如能中和外毒素的毒性。溶血素：能與病原物細(xì)胞膜表面糖鏈特異結(jié)合，使細(xì)胞膜發(fā)生破壞溶解，從而使其在清除和殺滅病原微生物的活動(dòng)中發(fā)揮積極的作用。（6）其他體液免疫防御機(jī)制54昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))三、昆蟲內(nèi)共生菌與免疫

昆蟲內(nèi)共生菌是與宿主相互依賴、相互影響、協(xié)同進(jìn)化的。根據(jù)其生物學(xué)和進(jìn)化史，昆蟲內(nèi)共生菌可以分為2類，初生共生菌和次生共生菌。初生共生菌：與寄主的存活和繁殖有關(guān)，進(jìn)行嚴(yán)格的垂直傳播。例如蚜蟲內(nèi)共生菌能提供給蚜蟲必須的營養(yǎng)。次生共生菌：與寄主的適應(yīng)性有關(guān)，如提高寄主的存活率和繁殖量，通過低水平的水平傳播就能在新的寄主體內(nèi)定殖，有時(shí)也能進(jìn)行垂直傳播。1，昆蟲內(nèi)共生菌分類55昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))抗病原真菌作用共生菌具有抵御病原菌的作用，如白蟻的共生細(xì)菌具有氧化還原的能力，能抑制外來病原微生物的入侵?？辜纳渥饔?/p>

例如豌豆蚜體內(nèi)的2種共生菌與其抵御寄生蜂有關(guān)，蚜蟲的寄生率可降低30％以上，這種作用并非由蚜蟲本身的基因型引起，而是由其體內(nèi)共生細(xì)菌決定的?？共妒匙饔?/p>

共生菌也能產(chǎn)生有毒物質(zhì)保護(hù)寄主免于被捕食，如白蟻體內(nèi)共生菌能產(chǎn)生甲烷氣體以防御螞蟻和其它捕食性天敵。

2，內(nèi)共生菌對昆蟲防御的作用56昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))

昆蟲自身的免疫系統(tǒng)也存在一些限制因素，如識別抗原失敗、免疫特異性、防御代價(jià)、自體免疫、性別、資源利用率和寄生物的干擾等，而這些局限使得昆蟲的免疫防御受到不同(自發(fā)或誘導(dǎo)的、廣泛或具體的)免疫反應(yīng)的影響，從而限制其持續(xù)的免疫防御。第六節(jié)昆蟲免疫防御的限制因素57昆蟲生理學(xué)(循環(huán)系統(tǒng))資源利用率：資源利用率對昆蟲免疫的限制目前主要集中在昆蟲的食物與其免疫防御間的相互關(guān)系上。寄生物的干擾：寄生物在侵入寄主體內(nèi)后能抑制寄主的免疫防御，如寄生蜂寄生時(shí)PDV和畸形細(xì)胞對寄主的影響；錐體蟲、線蟲會(huì)抑制酚氧化酶。免疫特異性：昆蟲的免疫防御識別標(biāo)準(zhǔn)會(huì)影響其免疫防御反應(yīng)，由于昆蟲識別也常具有?；裕瑥亩沟美ハx不能識別另外很多其他的抗原，不能