第二章藥用植物栽培學(xué)生理基礎(chǔ)2課件

第二章藥用植物栽培生理學(xué)基礎(chǔ)第一節(jié)藥用植物生長(zhǎng)與發(fā)育

由于藥用植物種類(lèi)的不同，它們的生長(zhǎng)發(fā)育類(lèi)型及對(duì)外界環(huán)境的要求也不同。對(duì)于花、果類(lèi)藥用植物，如果營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)而沒(méi)有及時(shí)地發(fā)育--開(kāi)花結(jié)果，就會(huì)徒長(zhǎng)。對(duì)于根、根莖類(lèi)藥用植物，如果沒(méi)有適當(dāng)?shù)臓I(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)--形成根或根莖，而很快發(fā)育，就會(huì)成為先期抽薹；或因環(huán)境脅迫，營(yíng)養(yǎng)不良，發(fā)生早抽薹、早花、早果現(xiàn)象，達(dá)不到栽培的目的，有的根莖類(lèi)藥用植物因?yàn)榘l(fā)生抽薹現(xiàn)象造成中藥材質(zhì)量低下，不能入藥。

一、藥用植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)

藥用植物生長(zhǎng)的主要營(yíng)養(yǎng)源是植株根系吸收的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和綠色部位所進(jìn)行的光合作用產(chǎn)物。生長(zhǎng)的好壞，與植物體內(nèi)以及外界環(huán)境條件有關(guān)，同時(shí)植物的各個(gè)營(yíng)養(yǎng)器官間的生長(zhǎng)具有相關(guān)性，是緊密聯(lián)系不可分割的。

（一）根的生長(zhǎng)生長(zhǎng)和吸收功能良好的根系是藥材高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的基本保障，且許多藥用植物的根也是重要的藥用部位，如人參、丹參、黨參、三七、龍膽、何首烏、烏頭等。

1.根的分類(lèi)根有定根、不定根之分。植物體所有的根稱(chēng)根系，常按其形態(tài)分為：直根系和須根系。前者主根發(fā)達(dá)、較粗大、垂直向下生長(zhǎng)，其中側(cè)根小或少，如桔梗、黨參等。后者主根不發(fā)達(dá)或早期死亡，從莖的基部節(jié)上生出許多大小、長(zhǎng)短相似的不定根，簇生呈胡須狀，無(wú)主次之分，如龍膽、麥冬等。根據(jù)入土深淺，將其分為淺根系、深根系。淺根系藥用植物的根系絕大部分都在耕層中，如半夏、白術(shù)、山藥、百合等。而深根系藥用植物根系入土較深，如藥用植物黃芪，其根入土深度可超過(guò)2m，但80%左右的根系也主要集中在耕層之中。

2.根的變態(tài)

(1)貯藏根。指根的一部分或全部肥大肉質(zhì)，其內(nèi)貯藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。依形態(tài)不同可以分為圓錐形根、圓柱形根、塊根、圓球形根。

(2)氣生根。生長(zhǎng)在空氣中的根，如石斛等。

(3)支持根。自地上莖節(jié)處產(chǎn)生一些不定根深入土中，并含葉綠素能進(jìn)行光合作用，增強(qiáng)支持作用，如薏苡等。

(4)寄生根。插入寄主體內(nèi)，吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，如桑寄生、槲寄生等。

(5)攀緣根。不定根具有攀附作用，如常春藤等。

(6)水生根。水生植物漂浮中的根，如浮萍。

根也有頂端優(yōu)勢(shì)，主根的生長(zhǎng)抑制側(cè)根的生長(zhǎng)，育苗移栽時(shí)切除主根可促進(jìn)側(cè)根的生長(zhǎng)。環(huán)境條件影響根的生長(zhǎng)，根的生長(zhǎng)具有向地性、向濕性、背光性和趨肥性。土壤水分過(guò)少時(shí)，根生長(zhǎng)慢，同時(shí)使根木質(zhì)化；土壤水分過(guò)多時(shí)，通氣不良，根短且側(cè)根數(shù)增多。

（二）莖的生長(zhǎng)

具有背地性，有輸導(dǎo)、支持、貯藏和繁殖的功能。

藥用植物常見(jiàn)地下莖的變態(tài)有根莖、塊莖、球莖、鱗莖等。地下莖主要具有貯藏、繁殖的功能。

控制莖生長(zhǎng)最重要的組織是頂端分生組織和近頂端分生組織。前者控制后者的活性，而后者的細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)決定莖的生長(zhǎng)速率。雙子葉植物莖的增粗，是形成層活動(dòng)的結(jié)果，單子葉植物莖的增粗，是靠居間分生組織活動(dòng)。

（三）葉的生長(zhǎng)

葉是植物的重要營(yíng)養(yǎng)器官，具有向光性。其主要的生理功能是進(jìn)行光合作用、氣體交換和蒸騰作用。葉生長(zhǎng)發(fā)育的狀況和葉面積大小對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量影響極大。根外追肥時(shí)養(yǎng)分也能從氣孔進(jìn)入，被植物吸收。植物葉片的大小隨植物種類(lèi)和品種不同差異較大，主要決定于細(xì)胞數(shù)目，同時(shí)也受溫、光、水、肥、氣等外界條件的影響。衡量藥用植物葉面積大小，常用葉面積指數(shù)（LAI）表示。

藥用植物群體的總綠色葉面積葉面積指數(shù)=

所對(duì)應(yīng)的土地面積干物質(zhì)生產(chǎn)最高時(shí)的葉面積指數(shù)稱(chēng)為最適葉面積指數(shù)，越過(guò)此值后，干物質(zhì)積累量又下降。藥用植物群體的葉面積指數(shù)隨生長(zhǎng)時(shí)間而變化，一般出苗時(shí)葉面積指數(shù)最小，隨植株生長(zhǎng)發(fā)育，葉面積指數(shù)增大，植物群體最繁茂的時(shí)候（禾谷類(lèi)齊穗期，其他單子葉植物和雙子葉植物盛花至結(jié)果期）葉面積指數(shù)達(dá)到最大，但葉面積指數(shù)最大時(shí)，此時(shí)植物群體透光率最低，此期過(guò)后，葉面積指數(shù)變小。最適葉面積指數(shù)的大小因生產(chǎn)水平、藥用植物種類(lèi)和品種以及外界環(huán)境條件（特別是日照條件）而異，是決定藥用植物種植和產(chǎn)量的重要指標(biāo)。實(shí)踐證明，葉片斜向上伸展，株型緊湊的藥用植物，最適葉面積指數(shù)較大。而葉片平展，株型松散的藥用植物，最適葉面積指數(shù)較小。二、藥用植物的生殖生長(zhǎng)（一）花器官當(dāng)植物生長(zhǎng)到一定時(shí)期，植物體受到外界條件的刺激（主要是日照和溫度的季節(jié)性變化）引起生長(zhǎng)錐發(fā)生花芽分化，然后現(xiàn)蕾、開(kāi)花、結(jié)實(shí)形成種子。因此，花芽分化是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)折點(diǎn)。

在雌雄同株植物中，一般是雄花先開(kāi)，然后是兩性花和雄花混合出現(xiàn)，最后是單純雌花。這說(shuō)明植株的性別分化隨植株年齡而發(fā)生變化。但環(huán)境條件，如光周期、營(yíng)養(yǎng)因素、溫度、激素等，往往改變植株雌雄花的分化比例。如短日照可以促進(jìn)短日植物多開(kāi)雌花，促進(jìn)長(zhǎng)日植物多開(kāi)雄花；長(zhǎng)日照則促使長(zhǎng)日植物多開(kāi)雌花，促進(jìn)短日植物多開(kāi)雄花。土壤中肥和水分充足時(shí)，一般促進(jìn)雌花的分化；而土壤氮少且干旱時(shí)，則促進(jìn)雄花分化。在一些雌雄異株植物中，C/N比低時(shí)，可以提高雌花的分化數(shù)目。

雄株和雌株的經(jīng)濟(jì)價(jià)值明顯不同，以收獲果實(shí)或種子為栽培目的的，如銀杏、栝樓、番木瓜等，需要大量的雌株；而以采葉為收獲對(duì)象的銀杏，采收天花粉的栝樓則以雄株為優(yōu)。

如何在早期鑒別植物尤其是那些雌雄異株的木本植物的性別，是要研究的課題。

（二）開(kāi)花和傳粉植物不同，其開(kāi)花的齡期、開(kāi)花的季節(jié)、花期和長(zhǎng)短也不同。1～2年生草本藥用植物一生只開(kāi)一次花，多年生植物生長(zhǎng)到一定時(shí)期才能開(kāi)花。少數(shù)植物開(kāi)花后死亡（竹類(lèi)植物），多數(shù)植物一旦開(kāi)花，便每年都開(kāi)花（但由于條件不適宜，有時(shí)也不開(kāi)花），直到枯萎死亡為止。具有分枝（蘗）習(xí)性的藥用植物通常主莖先開(kāi)花，然后第一、二級(jí)分枝（蘗）漸次開(kāi)放。

（三）果實(shí)和種子的生長(zhǎng)發(fā)育

果實(shí)的生長(zhǎng)過(guò)程一般也和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)一樣，“S”形曲線，表現(xiàn)為慢-快-慢的生長(zhǎng)周期。但一些核果類(lèi)的藥用植物，如桃、杏等果實(shí)的生長(zhǎng)則呈雙“S”形，在生長(zhǎng)的中期有一個(gè)緩慢期，即核果的硬核生長(zhǎng)期，果實(shí)膨大生長(zhǎng)緩慢。因此這類(lèi)果實(shí)的生長(zhǎng)可分為三個(gè)時(shí)期：第一期是迅速生長(zhǎng)期、第二期是緩慢生長(zhǎng)期，第三期是迅速生長(zhǎng)期。果實(shí)在生長(zhǎng)末期發(fā)生一系列特殊的質(zhì)變，稱(chēng)為成熟。

在自然成熟情況下，種子和果實(shí)的成熟過(guò)程同時(shí)進(jìn)行。但種子和果實(shí)在成熟時(shí)各有其獨(dú)立的生理生化變化規(guī)律，

多數(shù)藥用植物的果實(shí)和種子的生長(zhǎng)，時(shí)間較短，速度較快，此時(shí)若營(yíng)養(yǎng)不足或環(huán)境條件不適宜，都會(huì)影響其正常生長(zhǎng)和發(fā)育。因此，用果實(shí)、種子入藥或用種子繁殖的藥用植物必須保證適宜的營(yíng)養(yǎng)條件和環(huán)境條件，以利于果實(shí)和種子的正常發(fā)育。

四、花芽分化的類(lèi)型

當(dāng)植物進(jìn)行一定營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，并通過(guò)春化階段及光照階段后，即進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)逐漸緩慢或停止，花芽開(kāi)始分化，芽?jī)?nèi)生長(zhǎng)點(diǎn)向花芽方向形成，直至雌蕊、雄蕊完全形成為止。根據(jù)花芽開(kāi)始分化的時(shí)間及完成分化全過(guò)程所需時(shí)間的長(zhǎng)短不同（隨植物種類(lèi)、品種、地區(qū)、年份及外界環(huán)境條件而異），花芽分化可分以下幾個(gè)類(lèi)型：

1.夏秋分化類(lèi)型

2.冬春分化類(lèi)型

3.當(dāng)年一次分化的開(kāi)花類(lèi)型

4.多次分化類(lèi)型

5.不定期分化類(lèi)型

五、植物的生命周期及生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程

（一）植物的生命周期一個(gè)植物體從合子經(jīng)種子發(fā)芽，進(jìn)入幼年期、成熟期，形成新合子的過(guò)程，稱(chēng)為植物的生命周期。根據(jù)周期不同可把植物分成:

大部分多年生草本植物的地上部分每年在開(kāi)花結(jié)實(shí)之后枯萎而死，而地下部分的根和根狀莖、鱗狀莖、塊莖則可存活多年。如人參、貝母、延胡索等。其中有一部分多年生草本植物能保持四季常青，該類(lèi)植物每年通過(guò)枝端和根尖生長(zhǎng)維持形成層生長(zhǎng)連續(xù)增大體積。多年生植物大多數(shù)一生中可多次開(kāi)花結(jié)實(shí)，少數(shù)植物一生只開(kāi)花結(jié)實(shí)一次，如天麻等。也有個(gè)別植物一年多次開(kāi)花，如忍冬等。

一年生和二年生植物之間，或二年生與多年生植物之間，有時(shí)是不容易截然區(qū)分的。如菘藍(lán)、紅花等。

（二）個(gè)體發(fā)育

個(gè)體發(fā)育可用種子繁殖的植物為例，植物從種子萌發(fā)開(kāi)始到再收獲種子為止的過(guò)程，叫個(gè)體發(fā)育?？蓪⒅参锏纳L(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程分為三個(gè)階段。

1.種子時(shí)期

2.營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期

3.生殖生長(zhǎng)時(shí)期

（三）植物生長(zhǎng)發(fā)育的周期性

1.植物生長(zhǎng)曲線和生長(zhǎng)大周期由于內(nèi)部和外部環(huán)境（包括空間、水、肥、光、溫等條件）的限制，使植物生長(zhǎng)的基本的方式呈現(xiàn)"慢-快-慢"的"S"形變化曲線，這種曲線稱(chēng)為植物生長(zhǎng)的Logistic曲線。這種生長(zhǎng)速率呈周期性變化所經(jīng)歷的三個(gè)階段過(guò)程稱(chēng)為生長(zhǎng)大周期，或稱(chēng)大生長(zhǎng)周期(grandperiodofgrowth)。

2.季節(jié)周期性藥用植物體內(nèi)某些有效成分含量的高低，有時(shí)也呈現(xiàn)周期性的變化，這對(duì)于確定中藥材的適宜采收期有很大關(guān)系。

3.日生長(zhǎng)周期性

在日生長(zhǎng)周期中，植物生長(zhǎng)速率和溫度的關(guān)系最密切。植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育既需要光與暗的晝夜節(jié)奏，也要求溫度有晝夜差異。

六、植物生長(zhǎng)發(fā)育的相關(guān)性

高等植物的各種器官是一個(gè)統(tǒng)一的整體。植物的生長(zhǎng)區(qū)域在植物體內(nèi)有一定的布局，器官的出現(xiàn)有主次、依從關(guān)系，各器官具有特殊的生理機(jī)能，彼此之間存在著相互聯(lián)系。任何一個(gè)器官在生長(zhǎng)過(guò)程中都受其他器官的影響。例如，根的數(shù)量與活力受到葉的光合產(chǎn)物的影響，花、果的數(shù)量取決于營(yíng)養(yǎng)體的大小等。植株體內(nèi)不同器官之間相互依存、相互依賴、相互制約的這種關(guān)系稱(chēng)為生長(zhǎng)的相關(guān)性。在藥用植物生產(chǎn)上常利用肥水管理、合理密植及修剪、摘心、整形等措施調(diào)整各部分間生長(zhǎng)上的相互關(guān)系，以達(dá)到產(chǎn)品器官高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的目的。

（一）頂芽與側(cè)芽、主根與側(cè)根的相關(guān)性頂芽抑制側(cè)芽或側(cè)枝生長(zhǎng)的現(xiàn)象叫做頂端優(yōu)勢(shì)。很多植物的根也有頂端優(yōu)勢(shì)。頂芽抑制側(cè)芽生長(zhǎng)的原因：

1.與內(nèi)源激素水平及營(yíng)養(yǎng)有關(guān)

2.形態(tài)解剖內(nèi)部結(jié)構(gòu)不同

（二）地上部分與地下部分的相關(guān)性

通常用的根冠比來(lái)表示兩者的生長(zhǎng)相關(guān)：

地下部分重量（鮮重或干重）根冠比（R/T）=

地上部重量（鮮重或干重）影響根冠比的因素：

1.土壤水分

2.土壤氧氣

3.各種元素

4.溫度

5.修剪在藥用植物的生產(chǎn)中，適當(dāng)調(diào)整和控制根和地下莖類(lèi)藥物的根冠比，對(duì)藥用植物產(chǎn)量的提高有很大關(guān)系。在生長(zhǎng)前期，以莖葉生長(zhǎng)為主，根冠比達(dá)到較低值。所以，根和地下莖類(lèi)藥物在生產(chǎn)前期要求較高的溫度，充足的土壤水分和適量的N肥；而到了生長(zhǎng)后期，就應(yīng)適當(dāng)降低土壤溫度，施足P肥，使根冠比增大，從而提高產(chǎn)量。

（三）營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān)性

植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)之間存在著相互依賴、相互制約的辯證統(tǒng)一關(guān)系。主要表現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)是生殖生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，即生殖器官的絕大部分養(yǎng)分是由營(yíng)養(yǎng)器官同化合成的。只有在根、莖、葉生長(zhǎng)良好的基礎(chǔ)上，到一定時(shí)候才能有花芽分化，開(kāi)花結(jié)實(shí)。

請(qǐng)同學(xué)們自學(xué)：注意相關(guān)性的現(xiàn)象，產(chǎn)生的原因等。七、藥用植物的相互影響——對(duì)等效應(yīng)（化感作用）生態(tài)系統(tǒng)的調(diào)控過(guò)程是相互促進(jìn)(相生)或相互抑制(相克)的協(xié)調(diào)過(guò)程,生態(tài)系統(tǒng)的化學(xué)調(diào)控是指生物體產(chǎn)生的生物活性物質(zhì)能在生物體之間傳遞信息并導(dǎo)致生物體的相互作用。植物化感作用是植物之間傳遞信息的一種方式植物化感作用(Allelopathy)是指一個(gè)活體植物(供體植物)通過(guò)地上分(莖、葉、花、果實(shí)或種子)揮發(fā)、淋溶和根系分泌等途徑向環(huán)境中釋放某些化學(xué)物質(zhì),從而影響周?chē)参?受體植物)的生長(zhǎng)和發(fā)育。這種作用或是互相促進(jìn)(相生),或是互相抑制(相克)。從廣義上講,化感作用也包括植物對(duì)周?chē)⑸锖鸵灾参餅槭车睦ハx(chóng)等的作用,以及由于植物殘?bào)w的腐解而帶來(lái)的一系列影響。自然界中廣泛存在著這種作用,所以近20年來(lái)它已成為一個(gè)逐漸被世界各國(guó)科學(xué)家重視的新研究領(lǐng)域:生態(tài)學(xué)和生物化學(xué)相交叉的邊緣學(xué)科——生態(tài)生物化學(xué)(化學(xué)生態(tài)學(xué))。1種類(lèi)植物化感物質(zhì)主要是它的次生代謝物質(zhì),其分布于植物的根、莖、葉、花、果實(shí)或種子中,一般分子量較小,結(jié)構(gòu)也較簡(jiǎn)單,但生物活性較強(qiáng)。根據(jù)化合物的性質(zhì)大致可歸為4類(lèi):1)脂肪族化合物:指水溶性的醇和酸;2)脂肪酸、類(lèi)脂物以及不飽和內(nèi)酯;3)萜類(lèi)化合物:單萜、蒎烯、樟腦、桉樹(shù)腦以及倍半萜烯等;4)芳香族化合物:簡(jiǎn)單的酚、酚酸、醌以及配糖體形式存在于植物中的香豆素、O-羥基肉桂酸內(nèi)酯、黃酮類(lèi)、縮合單寧和水解丹寧等。2釋放途徑2.1從莖葉淋溶:植物葉面可溢出某些次生代謝物質(zhì),而后被雨水或霧珠淋溶到土壤后產(chǎn)生化感作用。如香桃木屬(MyrtusL.)、桉屬(EucalyptusL′Herit)和臭椿屬(Ailanthus

Desf.)等,從葉面沖洗下來(lái)的酚類(lèi)化感物質(zhì)(對(duì)羥基苯甲酸、香草酸、阿魏酸)對(duì)亞麻(Linum

spp.)的生長(zhǎng)有明顯的抑制作用。

Ailanthus

Desf.EucalyptusL′Herit2.2由根系分泌:

根系分泌物是保持根際微生態(tài)系統(tǒng)活力的關(guān)鍵因素，也是根際微生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)遷移和調(diào)節(jié)的重要組成部分。根系分泌物可改變根際物理、化學(xué)及生物學(xué)性質(zhì)，改善和緩解植物在養(yǎng)分缺乏或金屬毒害條件下的生長(zhǎng)狀態(tài)，使植物適應(yīng)外界環(huán)境變化得以生長(zhǎng)。研究證明，根系分泌物中自毒性化感物質(zhì)的積累與連作障礙有著密切的關(guān)系。所以，研究植物根系分泌物是一項(xiàng)具有重要意義的工作。廣義的根分泌物包括活性的植物根組織直接釋放及衰老組織或植物殘根分解的產(chǎn)物;狹義的概念指根細(xì)胞代謝產(chǎn)物。根分泌物具有各種各樣的功能，在各種根分泌物中,有一部分或其進(jìn)一步的分解產(chǎn)物具有化感作用(allelopathy),成為土壤中有化感潛力的化學(xué)物質(zhì)。目前對(duì)化感作用的研究多集中在植物殘?bào)w(residues)特別是秸稈分解所產(chǎn)生的化感物質(zhì)向土壤中的釋放[7~9],而往往土壤中活的植物根分泌的化感物質(zhì)是研究的難點(diǎn)。此外,根分泌物與土壤生物之間存在著微妙的化學(xué)通訊關(guān)系,這種關(guān)系無(wú)論是從理論還是從應(yīng)用角度說(shuō)都具有積極的意義,所以必將受到關(guān)注。根分泌化感物質(zhì)的種類(lèi)：根分泌的化學(xué)物質(zhì)種類(lèi)很多,常見(jiàn)的可以分為3大類(lèi):一類(lèi)為大分子有機(jī)物,包括糖、蛋白質(zhì)、酶和凝膠等;另一類(lèi)為小分子酸、酚和酮等;第三類(lèi)為生長(zhǎng)激素、黃酮和甾類(lèi)等[10]。但其中具有化感作用或其他功能的物質(zhì)種類(lèi)是有限的。根分泌的化感物質(zhì)的收集根分泌化感物質(zhì)的研究方法對(duì)研究結(jié)果至關(guān)重要。由于土壤媒介本身很復(fù)雜而且從根分泌出的化感物質(zhì)的濃度也很低,受干擾很大,所以目前缺乏從根分泌物中收集化感物質(zhì)的合適方法,目前多采用水培、基質(zhì)培、吸附劑薄膜、連續(xù)性根分泌物等收集方法[10]。生物測(cè)定技術(shù)常常被用于鑒定分離出的物質(zhì)是否具有化感作用。對(duì)于化感物質(zhì)的生物測(cè)定多采用主體植物根分泌物,觀察受體(土壤生物或其他植物體)對(duì)根分泌物中化感物質(zhì)的不同程度的反應(yīng),從而判斷根分泌物中化感物質(zhì)生物活性的大小。目前這些技術(shù)也被大多數(shù)研究者所采用,但還存在一定的局限性。因此,改進(jìn)現(xiàn)有這些技術(shù)以及開(kāi)發(fā)根系分泌化感物質(zhì)原位技術(shù)的研究是今后一個(gè)重要的研究方向?；形镔|(zhì)在土壤中遷移、轉(zhuǎn)化及影響因素根分泌的化感物質(zhì)在進(jìn)入土壤后經(jīng)歷一些動(dòng)態(tài)變化過(guò)程諸如滯留、遷移和轉(zhuǎn)化,而這些過(guò)程能夠影響根分泌物的化感作用[3]。土壤的非生物(物理化學(xué))和生物(微生物)因素對(duì)引起化感作用所需物質(zhì)的數(shù)量和質(zhì)量產(chǎn)生影響,限制了化感作用的產(chǎn)生。土壤環(huán)境中的有機(jī)質(zhì)、活性礦物表面、離子交換能力、無(wú)機(jī)離子等非生物因素以及生物因素都能夠?qū)形镔|(zhì)的活性產(chǎn)生顯著的影響。土壤生物和非生物因素能夠使化感物質(zhì)發(fā)生轉(zhuǎn)化,如能將酚類(lèi)轉(zhuǎn)變?yōu)闊o(wú)毒性的酚類(lèi)聚合物。小麥中的異羥肟酸的存在形式是變化的,它在根分泌物中以多糖甙配基(aglucones)的形式出現(xiàn),而在根提取物中則以單葡萄糖甙(glucones)的形式存在,這表明異羥肟酸在從根部釋放之前發(fā)生了轉(zhuǎn)化[33]。根分泌化感物質(zhì)的轉(zhuǎn)化產(chǎn)物在轉(zhuǎn)化后有的結(jié)構(gòu)變得更復(fù)雜,更具毒性;而有的則結(jié)構(gòu)更簡(jiǎn)單,毒性變小[34]。

不同的礦物組成是造成土壤結(jié)構(gòu)不同的主要原因之一,原生礦物的無(wú)機(jī)催化能力對(duì)酚類(lèi)化合物遷移轉(zhuǎn)化的影響較大,它們的催化能力的大小順序如下:錳橄欖石>陽(yáng)起石>角閃石>鐵橄欖石>輝石>黑云母>白云母≈鈉長(zhǎng)石≈正長(zhǎng)石≈微斜長(zhǎng)石≈石英[35]。因此,粘土礦物對(duì)提高化感物質(zhì)活性起了至關(guān)重要的作用。此外,當(dāng)遭受土壤逆境如土壤養(yǎng)分缺乏時(shí)根分泌物會(huì)發(fā)生變化。土壤中磷素缺乏影響根分泌物的構(gòu)成,有研究表明磷素缺乏可造成豆科植物(Trifoli-umspp.)和某些樹(shù)木根分泌物中酚類(lèi)化合物的增加[38]。根分泌化感物質(zhì)的根際效應(yīng)還取決于根分泌物從根部向周?chē)臄U(kuò)散、它們的擴(kuò)散特性及土壤濕度條件等[39]。一些有關(guān)化感作用的研究已經(jīng)證實(shí),pH值、濕度、電導(dǎo)率、無(wú)機(jī)離子、土壤逆境對(duì)根分泌物產(chǎn)生的重要影響[37,41]根分泌的化感物質(zhì)對(duì)土壤生物的直接影響不同植物根分泌物能夠?qū)ΩH微生物種類(lèi)、種屬、品種以及其生理特性產(chǎn)生影響。有研究表明化感物質(zhì)阿魏酸、4-叔丁基苯甲酸及苯甲醛進(jìn)入土壤后,對(duì)微生物區(qū)系變化產(chǎn)生影響,導(dǎo)致土壤微生物胞內(nèi)酶與胞外酶比例失調(diào)或改變酶的構(gòu)象,增強(qiáng)脲酶活性[9]。未來(lái)一段時(shí)間內(nèi),根分泌的化感物質(zhì)及其對(duì)土壤生物影響的研究重點(diǎn)有以下幾個(gè)方面:(1)根分泌的化感物質(zhì)的在線捕獲及鑒定技術(shù)。(2)根分泌的化感物質(zhì)與土壤病原生物的相互作用機(jī)理。(3)根分泌的化感物質(zhì)合成釋放機(jī)制及相應(yīng)的分子生物學(xué)基礎(chǔ)。(4)根分泌的化感物質(zhì)在土壤中滯留、遷移、轉(zhuǎn)化過(guò)程研究。日本北部有一種菊科植物高莖一枝黃花Solidago

altissima,分布廣,繁殖力強(qiáng),能排擠其它雜草而代之,現(xiàn)已從它的根部分離出化感物質(zhì),是一種10碳聚乙炔化合物:2-順脫氫母菊酯。Solidago2.3地上部揮發(fā):一些揮發(fā)性化感物質(zhì)(主要是萜類(lèi))通過(guò)植物的莖葉、花進(jìn)入生境,從而產(chǎn)生或促進(jìn)或抑制的化感作用。如美國(guó)加州蒿Artemisiacali-fornica是芳香類(lèi)植物,葉中富含萜類(lèi)化合物,由于不斷揮發(fā),在這些植物周?chē)纬闪溯祁?lèi)“云”,可抑制周?chē)渌s草的生長(zhǎng)。Artemisia2.4植物殘?bào)w分解:植物及其器官死后,經(jīng)微生物分解而釋放出化感物質(zhì),對(duì)周?chē)L(zhǎng)的植物產(chǎn)生化感作用。蕨Pteridium

aquilinum有很強(qiáng)的化感作用,使一些草本植物在其之間很難生存,這種化感物質(zhì)主要是阿魏酸和咖啡酸,是由蕨類(lèi)植物的枯死枝葉腐爛后釋放出來(lái)的。Pteridium3.化感作用的機(jī)制目前研究植物化感作用的機(jī)制多偏重于抑制作用,主要的生理表現(xiàn)為:抑制植物根的分生組織及對(duì)養(yǎng)分的吸收;使植物光合作用與呼吸作用減弱;影響蛋白質(zhì)的合成;還會(huì)對(duì)膜透性造成影響;對(duì)植物激素、種子萌發(fā)所需的關(guān)鍵酶類(lèi)的抑制等。

4.作用譜植物的化感作用有明顯的選擇性、專(zhuān)一性,如黑胡桃Juglansnigra產(chǎn)生的胡桃醌抑制蘋(píng)果樹(shù)生長(zhǎng),但對(duì)梨、桃、李樹(shù)無(wú)影響。

Juglans5.濃度效應(yīng)同一化感物質(zhì)對(duì)同一植物,濃度高低不同時(shí),則會(huì)產(chǎn)生抑制或促進(jìn)兩種截然不同的作用,而互相作用的兩種植物都可能產(chǎn)生并釋放出化感物質(zhì),但最終結(jié)果取決于彼此釋放的化感物質(zhì)的相對(duì)濃度。如鳳眼蓮與小球藻和柵列藻均可分泌出抑制對(duì)方生長(zhǎng)的化合物,只有當(dāng)其中一方快速生長(zhǎng)形成較大群體時(shí),相應(yīng)的化感物質(zhì)累積濃度高,即會(huì)抑制另一方的生長(zhǎng)。6.影響植物產(chǎn)品釋放化感物質(zhì)的因子6.1.遺傳因子6.2.環(huán)境因子6.3.微生物

7.植物化感作用的應(yīng)用植物化感作用被日益重視僅是近20年的事,其研究的廣度和深度還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠,加上其量微少,環(huán)境因素復(fù)雜,研究手段和方法還存在一系列困難,所以已獲得可應(yīng)用的結(jié)果尚少,但有些研究結(jié)果一經(jīng)應(yīng)用就顯示出驚人的效應(yīng),尤其是對(duì)生態(tài)環(huán)境和世界的可持續(xù)發(fā)展方面有很重要的意義。對(duì)其應(yīng)用可初步歸納以下幾個(gè)方面。7.1雜草的生物控制和防治(包括水草生物)7.2有益植物的合理組合7.3凈化水質(zhì)7.4化感品種的培育7.5保持合理的種群格局

帚石南

CALLUNAvulgaris

鳳眼蓮Eichhornia

crassipes(Mart.)Solms

雨久花科，鳳眼藍(lán)屬

第二節(jié)藥用植物生長(zhǎng)發(fā)育所需的環(huán)境條件

諸多生態(tài)因子對(duì)藥用植物生長(zhǎng)發(fā)育的作用程度并不等同，其中光照、溫度、水分、養(yǎng)分和空氣等是藥用植物生命活動(dòng)不可缺少的，缺少其中任何一項(xiàng)，藥用植物就無(wú)法生存，這些因子稱(chēng)為藥用植物的生活因子。

藥用植物各生態(tài)因子之間是相互聯(lián)系，相互制約的，它們共同組成了藥用植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的生態(tài)環(huán)境。若某些因子發(fā)生了改變，其他因子和生態(tài)作用也會(huì)隨之而變化。同時(shí)，各生態(tài)因子對(duì)藥用植物生長(zhǎng)發(fā)育又有其獨(dú)特的作用，不能被其他因子所代替，在一定的時(shí)間、地點(diǎn)或生長(zhǎng)發(fā)育的某一階段，總有一個(gè)因素起主導(dǎo)作用。除生活因子以外，其他因子對(duì)藥用植物也有直接或間接的影響作用。

每一個(gè)因子對(duì)藥用植物的生長(zhǎng)都有一最佳適應(yīng)范圍，以及忍耐的上限和下限，超過(guò)了這個(gè)范圍，藥用植物就會(huì)表現(xiàn)出異常，造成藥材減產(chǎn)，品質(zhì)下降，甚至絕收。

一、溫度對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的影響

藥用植物只能在一定的溫度區(qū)間內(nèi)進(jìn)行正常的生長(zhǎng)發(fā)育。植物生長(zhǎng)和溫度的關(guān)系存在"三基點(diǎn)"--最低溫度、最適溫度、最高溫度。超過(guò)兩個(gè)極限溫度范圍，生理活動(dòng)就會(huì)停止，甚至全株死亡。了解每種藥用植物對(duì)溫度適應(yīng)的范圍，及其與生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系，是確定生產(chǎn)分布范圍和安排生產(chǎn)季節(jié)，奪取優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的重要依據(jù)。

（一）藥用植物對(duì)溫度的要求

1.耐寒藥用植物一般能耐-2～-1℃的低溫，短期內(nèi)可以忍耐-10～-5℃低溫，最適同化作用溫度為15～20℃。

2.半耐寒藥用植通常能耐短時(shí)間-1～-2℃的低溫，最適同化作用溫度為17～23℃。

3.喜溫藥用植物種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)、開(kāi)花結(jié)果都要求較高的溫度，同化作用最適溫度為20～30℃，花期氣溫低于10～15℃則不宜授粉或落花落果。

4.耐熱藥用植物生長(zhǎng)發(fā)育要求溫度較高，同化作用最適溫度多在30℃左右，個(gè)別藥用植物可在40℃下正常生長(zhǎng)。

藥用植物生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)溫度的要求因品種、生長(zhǎng)發(fā)育的階段不同而不同。一般種子萌發(fā)時(shí)期、幼苗時(shí)期要求溫度略低，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期溫度漸漸增高，生殖生長(zhǎng)期要求溫度較高。了解藥用植物各生育時(shí)期對(duì)溫度要求的特性，是合理安排播期和科學(xué)管理的依據(jù)。

根及根莖類(lèi)藥用植物地下部分的生長(zhǎng)，受溫度影響很大，一般根系在20℃左右生長(zhǎng)較快，地溫低于15℃，生長(zhǎng)速度減慢。

（二）高溫和低溫的障礙

低溫對(duì)藥用植物的傷害主要是冷害和凍害。冷害是生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)0℃以上的低溫對(duì)藥用植物的傷害。凍害是指春秋季節(jié)里，由于氣溫急劇下降到0℃以下（或降至臨界溫度以下），使莖葉等器官受害。

高溫使植物體非正常失水，降低生長(zhǎng)速度，妨礙花粉的正常發(fā)育，還會(huì)損傷莖葉功能，引起落花落果等。

（三）春化作用

春化作用是指由低溫誘導(dǎo)而促使植物開(kāi)花的現(xiàn)象。需要春化的植物有冬性的一年生植物（如冬性谷類(lèi)作物）、大多數(shù)二年生植物（當(dāng)歸、白芷）和有些多年生植物（菊）。植物春化作用有效溫度一般在0～10℃，最適溫度為1～7℃，但因植物種類(lèi)或品種的不同，各植物所要求的春化作用溫度也有所不同。另外，不同植物對(duì)春化作用的低溫所要求持續(xù)的時(shí)間也不一樣，一定范圍內(nèi)，冬性越強(qiáng)，要求的春化溫度越低，春化天數(shù)也越長(zhǎng)。藥用植物通過(guò)春化的方式有兩種：一種是萌動(dòng)種子的低溫春化，另一種是營(yíng)養(yǎng)體的低溫春化，營(yíng)養(yǎng)體的春化部位主要是在生長(zhǎng)點(diǎn)。在藥用植物栽培生產(chǎn)中，合理控制春化的溫度及時(shí)期。例如，在當(dāng)歸栽培中，若要采收藥材，則要防止"早期抽薹"現(xiàn)象，可通過(guò)控制溫度和水分，避免春化；若要采種，則需進(jìn)行低溫春化處理，促使其開(kāi)花結(jié)實(shí)。

二、光照對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的影響光對(duì)植物的影響主要有兩個(gè)方面：其一，是綠色植物進(jìn)行光合作用的必要條件；其二，光能調(diào)節(jié)植物整個(gè)生長(zhǎng)和發(fā)育。光質(zhì)、光照度及光照時(shí)間都與藥用植物生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)，對(duì)藥材品質(zhì)和產(chǎn)量產(chǎn)生影響。

（一）光照強(qiáng)度對(duì)藥用植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響

請(qǐng)同學(xué)們自學(xué)，請(qǐng)注意：劃分陽(yáng)生植物、陰生植物和中間型植物的依據(jù)和各類(lèi)植物的特點(diǎn)。光照強(qiáng)度對(duì)植物群體的影響光照強(qiáng)度對(duì)不同生長(zhǎng)發(fā)育期的影響植物對(duì)光質(zhì)的需求光在環(huán)境中的變化光質(zhì)對(duì)藥用植物生長(zhǎng)的影響光周期的含義對(duì)植物的影響長(zhǎng)日植物、短日植物、日中性植物和中日性植物（或限光性植物）的特點(diǎn)在藥用植物栽培中的作用

三、藥用植物與水

藥用植物的含水量有很大的不同，一般植物的含水量占組織鮮重的70%～90%，水生植物含水量最高，可達(dá)鮮重的90%以上，有的能達(dá)到98%，肉質(zhì)植物的含水量為鮮重的90%，草本植物含水量約占80%，木本植物的含水量也約占70%，樹(shù)干含水40%～50%，就是干果和種子的含水量也有10%～15%。處于干旱地區(qū)的旱生植物含水量則較低。（一）藥用植物對(duì)水的適應(yīng)性

根據(jù)藥用植物對(duì)水分的適應(yīng)能力和適應(yīng)方式，可劃分成以下幾類(lèi)：

(1)旱生植物。這類(lèi)植物能在干旱的氣候和土壤環(huán)境中維持正常的生長(zhǎng)發(fā)育，具有高度的抗旱能力。如蘆薈、仙人掌、麻黃、駱駝刺以及景天科植物等。(2)濕生植物。生長(zhǎng)在潮濕的環(huán)境中，蒸騰強(qiáng)度大，抗旱能力差，水分不足就會(huì)影響生長(zhǎng)發(fā)育，以致萎蔫。如水菖蒲、水蜈蚣、毛茛、半邊蓮、秋海棠及燈芯草等植物。

(3)中生植物。此類(lèi)植物對(duì)水的適應(yīng)性介于旱生植物與濕生植物之間，絕大多數(shù)陸生的藥用植物均屬此類(lèi)，其抗旱與抗?jié)衬芰Χ疾粡?qiáng)。

(4)水生植物。此類(lèi)藥用植物生活在水中，根系不發(fā)達(dá)，根的吸收能力很弱，輸導(dǎo)組織簡(jiǎn)單，但通氣組織發(fā)達(dá)。（二）藥用植物的需水量和需水臨界期1.需水量

植物在生長(zhǎng)發(fā)育期間所消耗的水分中主要是植物的蒸騰耗水，所蒸騰的水量約占總耗水量的80%，蒸騰耗水量稱(chēng)為植物的生理需水量。藥用植物在不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段對(duì)水分的需求也不同。前期需水量少，中期需水量多，后期需水量居中。從種子萌發(fā)到出苗期通常以保持田間持水量的70%為宜；前期苗株矮小，應(yīng)保持在田間持水量的50%～70%；中期營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)較快，保持田間持水量的70%～80%；而后期為各個(gè)器官增重、成熟階段，應(yīng)保持田間持水量的60%～70%。植物需水量受氣象條件和栽培措施的影響。密植程度與施肥狀況也使耗水量發(fā)生變化。土壤中缺乏任何一種元素都會(huì)使需水量增加，尤以缺P(pán)和缺N時(shí)需水最多，缺K、S、Mg次之，缺Ca影響最小。2.需水臨界期藥用植物在一生中（一二年生植物）或年生育期內(nèi)（多年生植物），對(duì)水分最敏感的時(shí)期，稱(chēng)為需水臨界期。從種子萌發(fā)到出苗期就是一個(gè)需水臨界期。多數(shù)藥用植物在生育中期因生長(zhǎng)旺盛，需水較多，其需水臨界期多在開(kāi)花前后階段。（三）旱澇對(duì)藥用植物的危害1.干旱氣溫高，陽(yáng)光照強(qiáng)，大氣相對(duì)濕度低(10％～20％)，致使植物蒸騰消耗的水分大于根系吸收水分，這種特征的干旱稱(chēng)為大氣干旱。由于土壤中缺乏植物能吸收利用的有效水分，致使植物生長(zhǎng)受阻或完全停止，則稱(chēng)為土壤干旱。2.澇害澇害是指長(zhǎng)期持續(xù)陰雨，致使地表水泛濫淹沒(méi)農(nóng)田，或田間積水、水分過(guò)多使土層中缺乏氧氣，根系呼吸減弱，最終窒息死亡。四、土壤與藥用植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系（一）土壤的組成、結(jié)構(gòu)與質(zhì)地土壤是由固體、液體、氣體三部分物質(zhì)組成的復(fù)雜整體。固體部分包括礦物質(zhì)顆粒、有機(jī)質(zhì)、微生物。液體是指含有可溶性養(yǎng)分的土壤溶液。（二）土壤肥力土壤肥力是指土壤供給植物正常生長(zhǎng)發(fā)育所需水、肥、氣、熱的能力。自然肥力與人為肥力自然肥力和人為肥力在栽培植物當(dāng)季產(chǎn)量上的綜合表現(xiàn)，稱(chēng)為土壤的有效肥力。藥用植物產(chǎn)量的高低，與土壤有效肥力的高低密切相關(guān)。（三）土壤酸堿度一般土壤pH變化在5.5～7.5之間，土壤pH小于5或大于9的是極少數(shù)。土壤pH在5.5～7.0之間時(shí)，植物吸收N、P、K最容易；土壤pH偏高時(shí)，會(huì)減弱植物對(duì)Fe、K、Ca的吸收量，也會(huì)減少土壤中可溶態(tài)鐵的數(shù)量；在強(qiáng)酸（pH<5）或強(qiáng)堿（pH>9）條件下，土壤中鋁的溶解度增大，易引起植物中毒。也不利土壤中有益微生物的活動(dòng)。（四）藥用植物與土壤養(yǎng)分藥用植物生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成需要有營(yíng)養(yǎng)保證。藥用植物生長(zhǎng)發(fā)育所需的營(yíng)養(yǎng)元素有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Cl、Mn、Zn、Cu、Mo、B等。N是蛋白質(zhì)、葉綠素和酶的主要成分。

P是細(xì)胞核的重要組成原料，P不足，核蛋白的形成受阻，細(xì)胞分裂受到抑制，植物生長(zhǎng)發(fā)育停滯。

K能增強(qiáng)植物的光合作用，促進(jìn)碳水化合物的形成、運(yùn)轉(zhuǎn)和貯藏，缺K時(shí)，莖稈生長(zhǎng)柔弱，易倒伏，抗病蟲(chóng)能力減弱，新生根量減少。例如黃連缺K時(shí)根系發(fā)育不良，須根長(zhǎng)度及稠密情況都不及正常植株，幾乎無(wú)新生須根。藥用植物種類(lèi)不同，吸收營(yíng)養(yǎng)的種類(lèi)、數(shù)量、相互間比例等也不同。藥用植物各生育時(shí)期所需營(yíng)養(yǎng)元素的種類(lèi)、數(shù)量和比例也不一樣。藥用功能相似的藥用植物，所含微量元素的量有共性。每一種地道藥材都有幾種特征性微量元素圖譜，不同產(chǎn)地同一種藥材之間的差異與其生境土壤中化學(xué)元素的含量有關(guān)。第三節(jié)藥用植物產(chǎn)量構(gòu)成與品質(zhì)形成

一、藥用植物產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

（一）藥用植物的產(chǎn)量

（二）產(chǎn)量構(gòu)成因素

（三）藥用植物產(chǎn)量形成的特點(diǎn)

（一）藥用植物的產(chǎn)量

栽培藥用植物的目的是獲得較多有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的中藥材。其產(chǎn)量通常分為生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。生物產(chǎn)量：是指藥用植物在全生育期內(nèi)通過(guò)光合作用和吸收作用，即通過(guò)物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化所生產(chǎn)和積累的各種有機(jī)物的總量。

經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量：是指栽培目標(biāo)產(chǎn)品的收獲量。藥用植物中可供直接藥用或供制藥工業(yè)提取原料的藥用部位的產(chǎn)量，稱(chēng)之為藥用植物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量是生物產(chǎn)量中所要收獲的部分。一、藥用植物產(chǎn)量及其構(gòu)成因素經(jīng)濟(jì)系數(shù)或收獲指數(shù)：經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量占生物產(chǎn)量的比例，即生物產(chǎn)量轉(zhuǎn)化為經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的效率，稱(chēng)為經(jīng)濟(jì)系數(shù)或收獲指數(shù)。經(jīng)濟(jì)系數(shù)的高低僅表明生物產(chǎn)量轉(zhuǎn)運(yùn)到經(jīng)濟(jì)產(chǎn)品器官中的比例，并不表明經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的高低。通常，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量與生物產(chǎn)量成正比。不同藥用植物的經(jīng)濟(jì)系數(shù)有所不同，其變化與遺傳基礎(chǔ)收獲器官化學(xué)成分栽培技術(shù)環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響等

產(chǎn)量＝生物產(chǎn)量×經(jīng)濟(jì)系數(shù)

（二）產(chǎn)量構(gòu)成因素藥用植物的產(chǎn)量是指單位土地面積上藥用植物群體的產(chǎn)量，即由個(gè)體產(chǎn)量或產(chǎn)品（藥用部位）器官的數(shù)量構(gòu)成。各類(lèi)藥用植物的產(chǎn)量構(gòu)成因素藥用植物類(lèi)別產(chǎn)量構(gòu)成因素根類(lèi)株數(shù)、單株根數(shù)、單根鮮重、干鮮比全草類(lèi)株數(shù)、單株鮮重、干鮮比果實(shí)類(lèi)株數(shù)、單株果實(shí)數(shù)、單果鮮重、干鮮比種子類(lèi)株數(shù)、單株果實(shí)數(shù)、每果種子數(shù)、種子鮮重、干鮮比葉類(lèi)株數(shù)、單株葉片數(shù)、單葉鮮重、干鮮比花類(lèi)株數(shù)、單株花數(shù)、單花鮮重、干鮮比皮類(lèi)株數(shù)、單株皮鮮重、干鮮比一般來(lái)說(shuō)，產(chǎn)量構(gòu)成因素很難同步增長(zhǎng)，往往彼此間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系。以營(yíng)養(yǎng)器官根和根莖為產(chǎn)品的藥用植物，單株根數(shù)和單根鮮重隨栽植密度增加而降低；種子類(lèi)藥材，單位面積上株數(shù)增加時(shí)，單株果實(shí)數(shù)、單果種子數(shù)明顯減少，種子千粒重亦會(huì)下降；花類(lèi)藥材，如紅花是以花冠入藥，花頭多，花冠大而長(zhǎng)，產(chǎn)量高，而花頭多少除與品種遺傳性狀有關(guān)外，還與密度有關(guān)，分枝多少與密度成負(fù)相關(guān)，花頭多少即分枝多少與花頭大小成負(fù)相關(guān)，花頭大小一定時(shí)，花冠大小與小花數(shù)目多少成負(fù)相關(guān)。

在一般栽培條件下，株數(shù)（密度）與單株產(chǎn)品器官數(shù)量間的負(fù)相關(guān)關(guān)系較明顯。這說(shuō)明，藥用植物的產(chǎn)量構(gòu)成因素間，存在著實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的最佳組合。這與大田作物栽培的變化規(guī)律相同，即個(gè)體與群體協(xié)調(diào)發(fā)展時(shí)，產(chǎn)量可以提高。（三）藥用植物產(chǎn)量形成的特點(diǎn)

藥用植物產(chǎn)量的形成與器官的分化、發(fā)育及光合產(chǎn)物的分配和積累密切相關(guān)，了解其形成規(guī)律是采用先進(jìn)的栽培技術(shù)，進(jìn)行合理調(diào)控，實(shí)現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)的基礎(chǔ)。1.產(chǎn)量因素的形成

產(chǎn)量因素的形成是在藥用植物整個(gè)生育期內(nèi)不同時(shí)期依次而重疊進(jìn)行的。一般來(lái)說(shuō)，前一個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期的生長(zhǎng)是后一個(gè)時(shí)期生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)和生殖器官的生長(zhǎng)相互影響，相互聯(lián)系。生殖器官生長(zhǎng)所需要的養(yǎng)分，大部分由營(yíng)養(yǎng)器官供應(yīng)。因此，只有營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)良好，才能保證生殖器官的形成和發(fā)育。以根或根莖為產(chǎn)品器官的，前期主要以莖葉的生長(zhǎng)為主，根冠比較低；中期是地上地下并進(jìn)期，根冠逐漸變大，后期以地下部增大為主，根冠比值逐漸增大，當(dāng)二者的絕對(duì)重量差達(dá)到最大值時(shí)收獲，達(dá)到優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)。2.干物質(zhì)的積累

藥用植物產(chǎn)量形成的全過(guò)程包括光合器官、吸收器官及產(chǎn)品器官的建成及產(chǎn)量?jī)?nèi)容物的形成、運(yùn)輸和積累。從物質(zhì)生產(chǎn)的角度分析，藥用植物產(chǎn)量實(shí)質(zhì)上是通過(guò)光合作用直接或間接形成的，并取決于光合產(chǎn)物的積累與分配。藥用植物光合生產(chǎn)的能力與光合面積、光合時(shí)間及光合效率密切相關(guān)。光合面積：葉片、莖、葉鞘及結(jié)實(shí)器官能夠進(jìn)行光合作用的綠色表面積。光合時(shí)間：是指光合作用進(jìn)行的時(shí)間光合效率：是單位時(shí)間、單位葉面積同化CO2的毫克數(shù)或積累干物質(zhì)的克數(shù)。在適宜范圍內(nèi)，光合面積越大，光合時(shí)間越長(zhǎng)，光合效率又較高，光合產(chǎn)物非生產(chǎn)性消耗少，分配利用較合理，就能獲得較高的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。藥用植物的干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)是Logistic曲線（"S"形曲線）模式，即經(jīng)歷緩慢增長(zhǎng)期、指數(shù)增長(zhǎng)期、直線增長(zhǎng)期和減慢停止期。作物種類(lèi)或品種不同，生態(tài)環(huán)境和栽培條件不同，各個(gè)時(shí)期所經(jīng)歷的時(shí)間、干物質(zhì)積累速度、積累總量及在器官間的分配均有所不同。干物質(zhì)的分配隨藥用植物物種、品種、生育時(shí)期及栽培條件而異。生育時(shí)期不同，干物質(zhì)分配的中心也有所不同。以薏苡為例，拔節(jié)前以根、葉生長(zhǎng)為主，地上部葉片干重占全干重的99%；拔節(jié)至抽穗，生長(zhǎng)中心是莖葉，其干重約占全干重的90%；開(kāi)花至成熟，生長(zhǎng)中心是穗粒，穗粒干物質(zhì)積累量顯著增加。

薏苡：禾本科植物薏苡Coix

lacryma-jobiL.var.meyuan(Romen.)Stapf

3.生長(zhǎng)分析藥用植物的干物質(zhì)生產(chǎn)和積累是通過(guò)作物的生長(zhǎng)過(guò)程實(shí)現(xiàn)的。如用重量來(lái)表示，干物重即是干物質(zhì)生產(chǎn)量的指標(biāo)。影響干物質(zhì)形成的因素主要有以下幾個(gè)方面：（1）相對(duì)生長(zhǎng)率（RGR）

在對(duì)不同藥用植物群體或植株生長(zhǎng)能力進(jìn)行比較時(shí)，相對(duì)生長(zhǎng)率是一個(gè)重要度量值。相對(duì)生長(zhǎng)率即單位時(shí)間內(nèi)單位重量植株的重量增加值，通常用g/(g×d)或g/(g×周)表示。（2）凈同化率（NAR）

植物的干物質(zhì)積累主要是通過(guò)葉片的光合作用而產(chǎn)生的。Gregory（1918）指出，單位葉面積的凈得重量（同化作用的平均速率）可能是生長(zhǎng)最有意義的指數(shù)。（3）葉面積比率（LAR）

葉面積與植株干重之比（L/W）稱(chēng)葉面積比率，即單位干重的葉面積。實(shí)際上，相對(duì)生長(zhǎng)率即是葉面積比率與凈同化率的乘積:

RGR=LAR×NAR由上式可以看出，植株的相對(duì)生長(zhǎng)速度決定于葉片生產(chǎn)干物質(zhì)的效率和藥用植物本身的多葉性。（4）比葉面積（SLA）

比葉面積也稱(chēng)葉面積干重比，為葉面積與葉干重之比，在某種意義上是葉子相對(duì)厚度的一種度量。（5）葉干重比（LWR）

葉干重比是葉的干重與植株干重之比。RGR=SLA×LWR×NAR由此可見(jiàn)，相對(duì)生長(zhǎng)率受比葉面積（SLA）、葉干重比（LWR）、凈同化率（NAR）的影響。若分別測(cè)定上述各分項(xiàng)的值，則有可能分析出哪種因素對(duì)相對(duì)生長(zhǎng)率起主導(dǎo)作用，以及環(huán)境因子對(duì)個(gè)別因素產(chǎn)生的影響如何，從而為栽培上采取對(duì)策提供依據(jù)。（6）藥用植物生長(zhǎng)率（CGR）藥用植物生長(zhǎng)率又叫做群體生長(zhǎng)率，它表示在單位時(shí)間、單位土地面積上所增加的干物重。藥用植物產(chǎn)量增長(zhǎng)主要取決于LAI，LAI隨藥用植物種類(lèi)、生育時(shí)期、種植密度及栽培環(huán)境等的變化而變化。LAI于生育中期達(dá)最大值，并保持一段平穩(wěn)期，生育后期逐漸下降；種植密度和氮肥施用量對(duì)LAI也有明顯的影響。CGR=1/F·dy/dt·∫F(dt)

式中，∫F(dt)稱(chēng)葉面積持續(xù)期（LAD），也稱(chēng)光合勢(shì)，即LAI對(duì)時(shí)間（t）的積分值，通常用m2·d表示。1/F·dy/dt大致為一常數(shù)，因此，CGR值的大小取決于LAD值的大小，即藥用植物產(chǎn)量形成有直接影響的是一段生長(zhǎng)時(shí)間或整個(gè)生育期間LAI的積分值。葉面積大，且持續(xù)期長(zhǎng)，產(chǎn)量就高。不同藥用植物和品種在不同的栽培條件下，有其最適的LAI和LAD。生長(zhǎng)分析法的基本觀點(diǎn)是以測(cè)定干物質(zhì)增長(zhǎng)為中心，同時(shí)也測(cè)定葉面積，計(jì)算與藥用植物光合作用生理功能相關(guān)的參數(shù)，比較不同藥用植物、不同品種、不同生態(tài)環(huán)境下生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成的差異。二、藥用植物品質(zhì)及其形成

（一）藥用植物品質(zhì)的內(nèi)涵1.化學(xué)成分

2.農(nóng)藥殘留物與重金屬等等外源性有害物質(zhì)3.色澤

4.質(zhì)地、大小與形狀(二)藥用植物品質(zhì)形成的生理生化基礎(chǔ)

藥用植物產(chǎn)品的品質(zhì)則取決于所形成的特定物質(zhì)，盡管藥用植物的產(chǎn)品器官多種多樣，所含化學(xué)成分亦多種多樣，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，效用各異，但它們的品質(zhì)形成和產(chǎn)量構(gòu)成，都是通過(guò)藥用植物適宜的生長(zhǎng)發(fā)育和代謝活動(dòng)及其他生理生化過(guò)程來(lái)實(shí)現(xiàn)的。即主要是由植物體光合初生代謝產(chǎn)物（primarymetabolites），作為最基本的結(jié)構(gòu)單位，通過(guò)體內(nèi)一系列酶的作用，完成其新陳代謝活動(dòng)，從而使光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化，形成結(jié)構(gòu)復(fù)雜的一系列次生代謝產(chǎn)物（secondarymetabolites）。

次生代謝產(chǎn)物是指植物中一大類(lèi)并非生長(zhǎng)發(fā)育所必需的小分子有機(jī)化合物，其產(chǎn)生和分布通常有種屬、器官組織和生長(zhǎng)發(fā)育期的特異性。藥用植物的有效成分絕大多數(shù)為植物次生代謝產(chǎn)物。次生代謝產(chǎn)物的生源途徑有四條：莽草酸產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物；氨基酸的次生代謝及其產(chǎn)物，乙酸（通過(guò)丙二酸單酰輔酶Ａ）途徑產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物，甲瓦龍酸（mevalonicacid）產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物，亦有代謝產(chǎn)物是由混合生源途徑產(chǎn)生的。

以植物代謝類(lèi)型來(lái)分，可分為糖類(lèi)類(lèi)與蛋白質(zhì)類(lèi)兩大類(lèi)。也就是相對(duì)形成糖類(lèi)類(lèi)復(fù)合體為主和蛋白質(zhì)類(lèi)為主的兩種類(lèi)型。含鞣質(zhì)、油脂、樹(shù)脂及樹(shù)膠等的藥用植物多屬于糖類(lèi)的代謝類(lèi)型；而含生物堿等的藥用植物多屬于蛋白質(zhì)類(lèi)的代謝類(lèi)型。藥用植物品質(zhì)形成的實(shí)質(zhì)，是決定于植物體的某種代謝途徑。合理地加強(qiáng)磷鉀營(yíng)養(yǎng)和給植物創(chuàng)造濕潤(rùn)環(huán)境等措施，則可促進(jìn)糖類(lèi)類(lèi)型藥用植物體內(nèi)的糖類(lèi)代謝過(guò)程，提高油脂等物質(zhì)的累積量等；合理而適時(shí)地加強(qiáng)氮素營(yíng)養(yǎng)和給植物以適度干旱條件等措施，則可促進(jìn)蛋白質(zhì)類(lèi)型藥用植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)和氨基酸轉(zhuǎn)化，可加速生物堿等有效成分在植物體的積累過(guò)程。（三）影響藥用植物品質(zhì)形成的因素

1.對(duì)藥用植物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)品外觀性狀、質(zhì)地和氣味的影響因素

藥用植物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)品（藥材）的色澤、形狀、體積、質(zhì)地及氣味等質(zhì)量要求，是鑒別藥材品質(zhì)的重要方面。不同產(chǎn)地與品種上、

不同海拔高度上、

光照、栽培年限、

采收季節(jié)、時(shí)間、

產(chǎn)地加工方法等與其質(zhì)量相關(guān)。

2.藥用植物有效成分積累的影響因素（1）植物遺傳差異是造成其品質(zhì)變化的內(nèi)因基因類(lèi)型不變，藥用植物化學(xué)成分則相對(duì)保持不變。植物次生代謝產(chǎn)物的生物合成與其他生物學(xué)現(xiàn)象一樣，遵循著孟德?tīng)?摩爾根的遺傳學(xué)規(guī)律。

不同種忍冬金銀花藥材主要化學(xué)成分分析（%）植物名忍冬紅腺忍冬山銀花毛花柱忍冬

L.japonicaL.hypoglaucaL.confusaL.dasytyla綠原酸6.012.613.283.4總黃酮2.140.671.480.52金銀忍冬：忍冬科Caprifoliaceae

（2）藥用植物生長(zhǎng)年限的影響

藥用植物體內(nèi)有效成分的形成和積累與它的生長(zhǎng)年限有著密切關(guān)系。甘草一年生植株的根生長(zhǎng)已較長(zhǎng)，至秋季長(zhǎng)25～80cm，根部直徑1.5～12.0mm；栽種后第二年增長(zhǎng)最快、增重可為上一年的160%左右；第三年實(shí)生根不但重量、長(zhǎng)度、直徑增長(zhǎng)較明顯，而且甘草酸（9.48%）、水溶性浸出物（42.86%）均符合藥典標(biāo)準(zhǔn)，商品價(jià)格也較理想，所以栽培甘草宜在種植后的第三年秋季采收。干草：豆科植物甘草Glycyrrhiza

uralensis

Fisch

人參過(guò)去多栽培8～10年以上才收獲，近年來(lái)由于人參栽培技術(shù)不斷改進(jìn)，人參的收獲年限已趨于適當(dāng)提早。經(jīng)測(cè)定，五年生人參有效成分含量已接近六年生品，但四年生人參卻只有六年生品的一半，所以根據(jù)不同生長(zhǎng)年限人參根的產(chǎn)量、活性成分含量及藥理作用強(qiáng)度等方面綜合考慮收獲。現(xiàn)一般主張人參以5～7年生長(zhǎng)期為宜，多在栽培5年后采收。

（3）藥用植物物候期的影響藥用植物體內(nèi)有效成分的累積，在一年之中隨季節(jié)不同、物候期不同亦有很大影響。一般而論，以植株地上部分入藥的，以生長(zhǎng)旺盛的花蕾、花期有效成分積累為高；以地下部分入藥的，休眠期積累為高。不同階段采收對(duì)金銀花產(chǎn)量與質(zhì)量的影響項(xiàng)目第1茬花第2茬花第3茬花第4茬花單株產(chǎn)量/g495.62245.2973.0356.66占單株總產(chǎn)的比例/%56.9428.188.396.51千蕾重/g17.1512.413.613.85綠原酸含量/%6.596.785.265.81（4）藥用植物不同器官與組織的影響

藥用植物的有效成分主要在其供藥用的器官與組織中形成、轉(zhuǎn)化或積累；換言之，藥用植物的藥效成分主要存在于藥用部位。因此，不同藥用植物的不同藥用部位，則表現(xiàn)出不同有效成分積累規(guī)律。不同部位的葉片中精油成分變化有明顯變化，從莖上部至莖下部的葉含薄荷醇量是逐漸增高，而薄荷酮含量卻逐漸減少，其他成分在上下相鄰葉片間無(wú)多大差異。薄荷：唇形科植物薄荷或家薄荷Mentha

haplocalyx

Briq.黃柏（關(guān)黃柏）不同部位生物堿含量（%）部位小檗堿木蘭堿藥根堿掌葉防已堿葉0.01～0.050.01～0.05——葉柄0.01～0.050.01～0.05——枝0.680.01～0.050.01～0.050.01～0.05根12.141.810.060.07皮4.751.10.050.54黃柏：蕓香科植物黃薜Phellodendron

amurense

Rupr.

人參總皂苷，在人參中以花蕾、果實(shí)中的含量為最高，傳統(tǒng)藥用部位的主根，以及須根、根莖和芽卻次之，莖和種子最低。因此，隨著植物化學(xué)與相關(guān)學(xué)科的發(fā)展，為藥用植物資源綜合利用開(kāi)辟了新途徑。例如，人參不僅根可供藥用，其地上部分（包括莖、葉、花、種子等）均可作藥用或?yàn)槭称贰⒒瘖y品用。

人參：五加科植物人參PanaxginsengC.A.Mey.（5）藥用植物環(huán)境條件的影響

藥用植物有效成分的形成、轉(zhuǎn)化與積累，也受環(huán)境條件的深刻影響。在植物生長(zhǎng)期間適宜溫度或濕潤(rùn)土壤或高溫高濕環(huán)境，有利于促進(jìn)有機(jī)體的無(wú)氮物質(zhì)形成積累，特別有利于糖類(lèi)及脂肪的合成，不利于生物堿和蛋白質(zhì)的合成；若空氣干燥和環(huán)境高溫，則可促進(jìn)蛋白質(zhì)和與蛋白質(zhì)近似的物質(zhì)形成，但不利于糖類(lèi)及脂肪的合成。環(huán)境條件的影響，主要是與海拔高度、溫度、光照度和土壤密切相關(guān)。當(dāng)歸：傘形科植物當(dāng)歸Angelicasinensis（Oliv.）Diels

藥用植物在生命活動(dòng)過(guò)程中，各種生化反應(yīng)的原料，包含物質(zhì)、能量和信息，部分來(lái)自空氣，受到氣溫、光照、水分等的影響；另一部分則直接由植物根系從土壤中吸取。而土壤的類(lèi)型、結(jié)構(gòu)、理化性質(zhì)及土壤肥力，在成土過(guò)程中受到氣候、生物的影響外，還直接受到巖石即母巖的制約。也就是說(shuō)，藥用植物有效成分的形成和積累與地質(zhì)背景系統(tǒng)有著密切的關(guān)系，地質(zhì)背景系統(tǒng)對(duì)于藥用植物的分布、品質(zhì)、產(chǎn)量及所含微量元素的影響是深刻的。總之，各種環(huán)境條件對(duì)藥用植物品質(zhì)的影響是復(fù)雜而重要的，在不同生態(tài)因子作用下，藥用植物體所產(chǎn)生的有效物質(zhì)變化，與生態(tài)因子影響植物的代謝過(guò)程密切相關(guān)。因此，深入研究掌握各種生態(tài)因子，特別是其中主導(dǎo)生態(tài)因子對(duì)藥用植物體代謝過(guò)程的作用關(guān)系，從而在引種馴化與栽培實(shí)踐中，有意識(shí)地控制和創(chuàng)造適宜的環(huán)境條件，加強(qiáng)有效物質(zhì)的形成與積累過(guò)程，則對(duì)提高中藥材品質(zhì)有著積極作用與重要意義。（6）藥用植物栽培技術(shù)與采收加工的影響

通常情況下，很多野生藥用植物經(jīng)引種馴化與人工栽培后，由于環(huán)境條件的改善，植株生長(zhǎng)發(fā)育良好，為其有效成分的形成、轉(zhuǎn)化和積累提供了良好條件，利于優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)。在海拔600m以下陽(yáng)光充足、排水良好、土壤肥力較高的砂質(zhì)土栽培的青蒿，比野生青蒿植株高大，枝葉繁茂，葉片中青蒿素含量也比野生品高，并發(fā)現(xiàn)在栽培中選擇不同來(lái)源的青蒿種子、不同播種期在同一環(huán)境種植后，其青蒿素含量有所不同。青蒿：菊科植物黃花蒿ArtemisiaannuaL.合理施肥也與產(chǎn)品品質(zhì)關(guān)系密切

不同產(chǎn)區(qū)山藥各器官中N、P、K含量的比較（g/kg）產(chǎn)區(qū)生長(zhǎng)時(shí)期根莖葉

NPKNPKN