植物呼吸作用

內(nèi)容1、呼吸作用的概念和生理意義淤2、植物的呼吸代謝的多樣性（代謝途徑的多樣性電子傳遞系統(tǒng)的多樣性 末端氧化酶的多樣性）3、 呼吸作用的調(diào)控4、 影響呼吸作用的因素5、 呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)一、 呼吸作用的概述呼吸作用的概念 是指一切活細(xì)胞內(nèi)經(jīng)過某些代謝途徑將有機(jī)物氧化分解，從而釋放能量的過程。在高等植物中，呼吸作用分為有氧呼吸和無氧呼吸）有氧呼吸（aerobicrespiration）生活細(xì)胞在氧氣的參與下，把某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解，放出CO2并形成水，同時(shí)釋放能量的過程。目前通常使用的呼吸作用總方程式： C6H12O6+6O2-6CO2+6H2O[2870KJ]2）無氧呼吸（anaerobicrespiration）在無氧條件下，細(xì)胞把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過程。其反應(yīng)式： C6H12O6f2C2H5OH+2CO2+226KJ C6H12O6—2CH3CHOHCOOH+197KJ呼吸作用的特點(diǎn)（1） 每時(shí)每刻都在活細(xì)胞中進(jìn)行，呼吸停止，就意味著生物體的死亡。（2） 有機(jī)物的氧化分解分許多步驟，是逐步降解完成的。（3） 在呼吸氧化過程中，能量是逐步釋放的、緩慢的，這樣適合于細(xì)胞的利用。（4） 呼吸代謝具有多樣性。主要表現(xiàn)在化學(xué)途徑的多樣性，電子傳遞系統(tǒng)的多樣性和末端氧化酶的多樣性三個(gè)方面呼吸作用的生理意義提供植物生命活動(dòng)所需要的大部分能量。為其他化合物合成提供原料。（氨基酸的合成;脂肪代謝;植物激素的合成;細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)物質(zhì)的形成）4.呼吸作用的指標(biāo) 呼吸速率和呼吸商 1.呼吸速率（respiratoryrate） 又名：呼吸強(qiáng)度或呼吸速度。（1） 定義：植物的單位重量在單位時(shí)間內(nèi)所放出的二氧化碳的體積（以QCO2表示），或所吸收的氧的體積（以QO2表示，也稱耗氧量）。（2） 單位：時(shí)間單位通常為小時(shí)。.呼吸商（respiratoryquotient，RQ） 或呼吸系數(shù)（respiratorycoefficient）指呼吸作用所放出的二氧化碳的摩爾數(shù)或體積與所吸收的氧氣的摩爾數(shù)或體積之比即：RQ=QCO2/QO21）呼吸底物（或基質(zhì)）的種類以碳水化合物為底物：RQ=1以油或脂肪酸或蛋白質(zhì)為底物：RQ<1以某些有機(jī)酸為底物：RQ>1（2）無氧呼吸的存在和氧化作用是否完全在發(fā)生無氧呼吸時(shí)，只有二氧化碳的釋放而無氧氣的吸收，故呼吸商為無限大。呼吸商的應(yīng)用1、 根據(jù)呼吸商的大小來推測(cè)呼吸作用的底物的性質(zhì)2、 根據(jù)呼吸商的大小來推測(cè)生化反應(yīng)的類型（1） 酒精發(fā)酵，RQ遠(yuǎn)大于1。（2） 呼吸進(jìn)程中形成不完全氧化的中間產(chǎn)物（如有機(jī)酸），RQ就會(huì)小于1。二、 呼吸代謝的多樣性（一） EMP-TCA途徑（二） PPP途徑（即代謝途徑的多樣性）（三） 無氧呼吸（四） 電子傳遞途徑和抗氰呼吸（即呼吸鏈電子傳遞系統(tǒng)的多樣性）（五） 呼吸過程中的氧化酶 （即末端氧化酶的多樣性）此途徑有三個(gè)重要組成部分：糖酵解(EMP) 三羧酸循環(huán)(TCA) 呼吸鏈氧化磷酸化。糖酵解(glycolysis)或：EMP途徑(EMPpathway)定義：是指糖類分解為丙酮酸并釋放能量的過程。部位：細(xì)胞質(zhì)。底物：糖類生化過程：可分為三個(gè)階段定義 己糖在細(xì)胞質(zhì)中分解成丙酮酸的過程，稱為糖酵解。化學(xué)歷程 1.己糖的活化己糖在己糖激酶作用下，消耗兩個(gè)ATP逐步轉(zhuǎn)化成果糖-1，6-二磷酸(F1，6BP)己糖裂解F1，6BP在醛縮酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羥丙酮，后者在異構(gòu)酶作用下可變?yōu)楦视腿?3-磷酸。丙糖氧化甘油醛-3-磷酸氧化脫氫形成磷酸甘油酸，產(chǎn)生1個(gè)NADH和1個(gè)ATP，磷酸甘油酸經(jīng)脫水、脫磷酸形成丙酮酸，并產(chǎn)生1個(gè)ATP,有烯醇化酶和丙酮酸激酶等參與反應(yīng)?？偡磻?yīng)式 C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4—2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O糖酵解的生理意義存在于所有生物體中包括原核生物和真核生物。是有氧呼吸和無氧呼吸的共同途徑。2.產(chǎn)物丙酮酸的化學(xué)性質(zhì)活躍，可以通過多種代謝途徑，生成不同的物質(zhì)。通過糖酵解，生物體可獲得生命活動(dòng)所需的部分能量。對(duì)于厭氧生物來說，糖酵解是糖分解和獲取能量的主要方式。糖酵解途徑中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反應(yīng)以外，多數(shù)反應(yīng)均可逆轉(zhuǎn)，這就為糖異生作用提供了基本途徑。三羧酸循環(huán)(TCA循環(huán))定義：糖酵解生成的丙酮酸，在供氧充足時(shí)則進(jìn)入線粒體，通過一個(gè)包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)而逐步氧化分解，直到形成水和二氧化碳為止，故稱此過程為三羧酸循環(huán)(Tricarboxylicacidcycle，簡稱TCA循環(huán))，Krebs環(huán)(Krebscycle)。部位：線粒體基質(zhì)生化過程：丙酮酸的氧化包括兩個(gè)階段：第一階段：丙酮酸的活化。第二階段：活化的乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)被徹底氧化。TCA循環(huán)的化學(xué)反應(yīng)可寫成：2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2Of6CO2+8NADH+8H++2FADH2+2ATP電子傳遞和氧化磷酸化部位：線粒體內(nèi)膜。(1)呼吸鏈(respiratorychain) 又稱電子傳遞鏈(electrontransportchain)①定義:指呼吸代謝中間產(chǎn)物的電子和質(zhì)子，沿著一系列的電子傳遞體組成的電子傳遞途徑傳遞到分子氧的總軌道。傳遞體有2類： 氫傳遞體 ：NAD、NADP、FMN、FAD、UQ電子傳遞體：細(xì)胞色素體系、鐵硫蛋白②組成成分及結(jié)合方式： 呼吸鏈組成：NAD+ 黃素蛋白鐵硫蛋白泛醍 細(xì)胞色素類復(fù)合物I：NADH脫氫酶復(fù)合物復(fù)合物II琥珀酸脫氫酶復(fù)合物復(fù)合物III：細(xì)胞色素bc1復(fù)合物復(fù)合物W細(xì)胞色素aa3復(fù)合物細(xì)胞色素氧化酶組成：輔因子FMN和幾個(gè)Fe-S中心琥珀酸脫氫酶、FAD和3個(gè)Fe-S中心2個(gè)Cytb、1個(gè)Fe-S蛋白和1個(gè)Cytc12個(gè)銅中心和cyta和cyta3功能催化位于線粒體基質(zhì)中的NADH+H+的2個(gè)H+經(jīng)FMN 轉(zhuǎn)運(yùn)到膜間間隙，同時(shí)在經(jīng)FeS將2個(gè)電傳遞給2個(gè)UQ。催化琥珀酸氧化為延胡索酸，并把H經(jīng)FAD 轉(zhuǎn) 移到UQ生成UQH2傳遞質(zhì)子和電子將cytaa3中的電子傳遞給分子氧，被激活的氧氣再與質(zhì)中的H+結(jié)合形成H2O。抑制劑魚藤酮和巴比安酸丙二酸抗霉素ACO、CN-和N3-復(fù)合物V：ATP合酶。A.NAD+（尼克酰胺腺嘌吟二核苷酸）是許多酶（脫氫酶）的輔酶，在EMP-TCA途徑中除琥珀酸脫氫酶外，所有的脫氫酶均以此為輔酶。反應(yīng)式為：SH2+NAD+fS+NADH+H+B.黃素蛋白類（flavoproteins，F(xiàn)P）它或是NADH脫氫酶的輔基（FMN），或是琥珀酸脫氫酶的輔基（FAD）。NADH+H++E-FMNfNAD++E-FMNH2(SH2+E-FAD+fS+E-FADH2)這些FP常與鐵硫蛋白相結(jié)合。C,鐵-硫蛋白：又稱非血紅素鐵蛋白每一鐵硫蛋白分子中有2個(gè)或4個(gè)鐵原子，它與硫形成Fe-S鍵，同時(shí)又與蛋白質(zhì)中半胱氨酸殘基中的硫結(jié)合D.泛醌(ubiquinone,UQ),又稱輔酶Q呼吸鏈中非蛋白質(zhì)成員，屬于脂溶性化合物。它是一個(gè)帶有長的異戊二烯側(cè)鏈的醍類化合物它的特點(diǎn)是在傳遞兩個(gè)電子的同時(shí)還傳遞兩個(gè)H+E.細(xì)胞色素類（cytochromes）是一類含有血紅素鐵的蛋白質(zhì)，其輔基均為含鐵卟啉。在線粒體內(nèi)構(gòu)成電子傳遞系統(tǒng)的有a、b、c三種。根據(jù)吸收光譜的不同，每種又可分為若干亞種，其中只有a3能被分子氧所氧化，而細(xì)胞色素a又不易與a3分開，所以細(xì)胞色素aa3合稱為細(xì)胞色素氧化酶，它們利用輔基中鐵的得失電子，可使電子沿傳遞系統(tǒng)一直傳給O2。(2)氧化磷酸化(oxidativeoshorylation)①定義：在生物氧化中,電子從NADH或FADH2脫下，經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水,并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過程。即：伴隨著生物氧化發(fā)生的磷酸化作用稱為氧化磷酸化。解耦聯(lián)劑：2，4-二硝基苯酚（DNP）逆境會(huì)使磷酸化受到破壞，不能形成ATP,但是氧化過程照樣進(jìn)行，呼吸旺盛，白白浪費(fèi)能量，成為“徒勞”呼吸。②機(jī)理：目前被普遍接受的氧化磷酸化的機(jī)制還是PeterMitchell于1961年提出的化學(xué)滲透假說.氧化磷酸化的活力指標(biāo)：P/O比義:指氧化磷酸化中每吸收1個(gè)氧原子所消耗的無機(jī)磷酸摩爾數(shù)或產(chǎn)生ATP分子數(shù)的比值。線粒體的電子傳遞有3個(gè)貯能位置：復(fù)合物I、m、w。1對(duì)電子以NADH開始經(jīng)細(xì)胞色素途徑傳至氧生成水，要進(jìn)行3次ATP的形成，即P/O=31對(duì)電子以FADH2開始經(jīng)細(xì)胞色素途徑傳至氧生成水，要進(jìn)行2次ATP的形成，即P/O=2實(shí)際測(cè)定： 1個(gè)NADH氧化時(shí)，P/O=2.5 1個(gè)FADH2氧化時(shí)，P/O=1.5胞質(zhì)1個(gè)NADH氧化時(shí),P/O=1.5二）己糖磷酸途徑（hexosemonophosphatepathway，HMP）或戊糖磷酸途徑（pentosephosphatepathway，PPP）概念：己糖磷酸直接氧化脫氫的過程。部位：細(xì)胞質(zhì)生化歷程：兩個(gè)階段第一階段：氧化階段6G-6-P+12NADP++6H2O^6Ru5P+6CO2+12NADPH+12H+①第二階段：非氧化階段6Ru5P+H2Of5G-6-P+Pi②總反應(yīng)式為： G-6-P+12NADP++7H2Of6CO2+12NADPH+12H++Pi戊糖磷酸途徑的特點(diǎn)和生理意義葡萄糖不經(jīng)過EMP-TCA可直接氧化分解的生化途徑。每氧化1分子的葡萄糖可產(chǎn)生12分子NADPH，有較高的能量轉(zhuǎn)化效率。在整個(gè)反應(yīng)中氫受體是NADP+，而不是NAD+、FAD。生成的NADPH在脂肪酸、固醇等生物合成、非光合細(xì)胞的硝酸鹽、亞硝酸鹽的還原以及氨的同化等過程中起重要作用。一些中間產(chǎn)物是合成許多重要有機(jī)物的原料，Ru5P和R5P是合成核苷酸的原料。E4P和EMP中的PEP可合成莽草酸，經(jīng)莽草酸途徑可合成芳香族氨基酸，還可合成與植物生長、抗病性有關(guān)的生長素、木質(zhì)素、綠原酸、咖啡酸等。該途徑分子重組階段形成的丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖的磷酸酯及酶類與卡爾文循環(huán)的中間產(chǎn)物和酶相同，因而戊糖磷酸途徑和光合作用可以聯(lián)系起來。PPP在許多植物中普遍存在，特別是在植物感病、受傷、干旱時(shí)，該途徑可占全部呼吸的50%以上。由于該途徑和EMP-TCAC途徑的酶系統(tǒng)不同，因此當(dāng)EMP-TCAC途徑受阻時(shí)，PPP則可替代正常的有氧呼吸。在糖的有氧降解中，EMP-TCAC途徑與PPP所占的比例，隨植物的種類、器官、年齡和環(huán)境而發(fā)生變化，這也體現(xiàn)了植物呼吸代謝的多樣性。(三)無氧呼吸(anaerobicrespiration)定義：在無氧條件下糖類不徹底的分解放能過程稱為無氧呼吸。部位：細(xì)胞質(zhì)。生理意義：高等植物在無氧條件下，依賴于無氧呼吸，可以暫時(shí)維持生命活動(dòng)。植物長期缺氧導(dǎo)致死亡的原因：(1)能量不足，無氧呼吸形成乙醇或乳酸所需的NADH+H+，一般來自于糖酵解。將糖酵解過程中形成的2分子NADH+H+被消耗掉。每分子葡萄糖在發(fā)酵時(shí)，只凈生成2分子ATP,葡萄糖中的大部分能量仍保存在乳酸乙醇分子中。糖類過分消耗。 發(fā)酵作用能量利用效率低，有機(jī)物耗損大。中間產(chǎn)物很少。酒精長期積累，對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生毒害作用。依賴無氧呼吸不可能長期維持有氧生物細(xì)胞的生命活動(dòng)植物呼吸代謝途徑具有多樣性：正常情況下以及在幼嫩的部位，生長旺盛的組織中EMP-TCA途徑占主導(dǎo)。缺氧條件下，丙酮酸有氧分解被抑制，EMP-無氧呼吸。衰老、感病、受旱和受傷的組織中，PPP途徑加強(qiáng)。富含脂肪的油料種子在吸水萌發(fā)過程中，通過乙醛酸循環(huán)將脂肪酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘?。水稻根系在淹水條件下運(yùn)行乙醇酸氧化途徑四)電子傳遞途徑和抗氰呼吸 (即呼吸鏈電子傳遞系統(tǒng)的多樣性)電子傳遞多條途徑：①電子傳遞主路：NADHfFMNfFeSfUQfcytbfcytcfcytaa3fO2ffff魚藤酮FeS抗酶素A氰化物fFADf琥珀酸②抗氰呼吸的電子傳遞支路：NADHfFMNfFeSfUQ?cytb?cytc?cytaa3fO2FP 交替氧化酶抗氰呼吸(cyanideresistantrespiration)定義：是指對(duì)氰化物不敏感的呼吸?？骨璧碾娮觽鬟f途徑：在氰化物存在時(shí)繼續(xù)運(yùn)行的電子傳遞途徑稱為抗氰途徑，又稱氰不敏感途徑，交替途徑，支路途徑，交替氧化途徑。3)P/O： 其P/O比為1，此途徑能量貯存的少，熱能放出得多,故又稱為放熱呼吸?？骨柩趸?AO)：又稱交替氧化酶是一個(gè)非亞鐵血紅素的鐵蛋白，其作用是將UQH2的電子經(jīng)FP傳給O2生成H2O。它存在于線粒體中.AO特點(diǎn)：A.特別容易受水楊酸氧肟酸抑制；對(duì)氰化物不敏感；對(duì)氧有較高的親和力，但較細(xì)胞色素氧化酶低。由此可見:從底物到分子氧的電子傳遞有兩條平行的途徑：正常的呼吸鏈，以細(xì)胞色素氧化酶為末端對(duì)CN不敏感的支路，以交替氧化酶為末端（5）存在的普遍性抗氰呼吸普遍存在于高等植物，具有抗氰呼吸的植物種類有：單子葉植物：天南星科、百合科、禾本科雙子葉植物：木本類：樟科、豆科、山毛櫸科、松柏科 草本類：十字花科、藜科、茄科、傘型科在植物的所有器官中都有發(fā)現(xiàn)，特別是在塊根、塊莖中最多。6）生理意義：放熱增溫，促進(jìn)植物開花、種子萌發(fā) 抗氰呼吸釋放大量熱量，有助于某些植物花粉的成熟及授粉、受精過程；有利于揮發(fā)引誘劑（如NH3、胺類、吲哚等），以吸引昆蟲幫助傳粉。放熱增溫也有利于種子萌發(fā)。增加乙烯生成，促進(jìn)果實(shí)成熟，促進(jìn)衰老抗氰呼吸的出現(xiàn)常與衰老相聯(lián)系。隨著植株年齡的增長、果實(shí)的成熟，抗氰呼吸隨之升高。同時(shí)，乙烯與抗氰呼吸上升有平行的關(guān)系。乙烯刺激抗氰呼吸，誘發(fā)呼吸躍變產(chǎn)生，促進(jìn)果實(shí)成熟和植物組織器官衰老。在防御真菌的感染中起作用 甘薯塊根組織受到黑斑病菌侵染后抗氰呼吸成倍增長，而且抗病品種感染組織總是明顯高于感病品種感染組織。分流電子 當(dāng)細(xì)胞含糖量高（如光合作用旺盛），EMP-TCA循環(huán)迅速進(jìn)行時(shí)，交替氧化酶活性很高。交替途徑起到了分流電子的作用。五）呼吸過程中的氧化酶（即末端氧化酶系統(tǒng)的多樣性）定義:在有氧呼吸中，將電子傳遞給分子氧，并使其活化形成H2O或H2O2的酶，稱為氧化酶或末端氧化酶線粒體內(nèi)膜上的末端氧化酶：產(chǎn)生ATP 細(xì)胞色素氧化酶 交替氧化酶線粒體膜上外的末端氧化酶:不產(chǎn)生ATP的末端氧化酶 酚氧化酶 抗壞血酸氧化酶 乙醇酸氧化酶體系細(xì)胞色素氧化酶（cytochromeoxidaxe）即：cytaa3該酶含有鐵和銅，其作用是把細(xì)胞色素a3的電子傳給氧分子，激活分子氧與質(zhì)子結(jié)合為水。交替氧化酶（alternateoxidase） 含非血紅素的鐵，其作用是把UQ傳來的電子傳遞給分子氧。酚氧化酶（phenoloxidase）含Cu單酚氧化酶（monophenoloxidase）或“酪氨酸酶”多酚氧化酶（polyphenoloxidase）或“兒茶酚氧化酶”植物組織受傷后呼吸作用增強(qiáng)，這部分呼吸作用稱為“傷呼吸”該酶的作用： 酚氧化酶（質(zhì)體、微體）酚（液泡） 醍（褐色）- 當(dāng)細(xì)胞受輕微破壞時(shí)或組織衰老、細(xì)胞結(jié)構(gòu)有些解體時(shí)，酚氧化酶和底物接觸，發(fā)生反應(yīng)將酚氧化成醍，醍對(duì)微生物有毒，可防止植物感染。酚氧化酶的應(yīng)用:酚酶與植物的呈色、褐變有關(guān)在制茶，烤煙和水果加工中都要根據(jù)酚酶的特性加以利用在制茶工藝上酚酶是決定茶品質(zhì)的關(guān)鍵酶類：綠茶：鮮葉經(jīng)殺青一揉捻一干燥3個(gè)工序殺青：100—300°C，破壞酚酶活性，保留較多的葉綠素、多酚類、維生素C等揉捻：使葉卷成條形，破壞其組織，以利于沖泡浸出茶汁.干燥：可用炒、烘或曬3種方法除去水分。紅茶：鮮葉經(jīng)萎凋一揉捻一發(fā)酵一干燥4個(gè)工序萎凋：將鮮葉攤成薄層，水分蒸發(fā)，脫去20%-30%的水，增強(qiáng)酶活性，以利多酚類氧化揉捻：要求對(duì)葉細(xì)胞組織有較大的破壞，使酚類和酚酶與空氣充分接觸發(fā)酵：使多酚類先行氧化為鄰醍，再逐步氧化縮合，成為茶黃素和茶紅素（20—40C）干燥：蒸發(fā)水分，破壞酶活性，固定發(fā)酵過程中形成的有效物質(zhì)?？箟难嵫趸福╝scorbicacidoxidase）是含銅的酶類催化分子氧，將抗壞血酸氧化為脫氫抗壞血酸。該酶在植物中普遍存在，以蔬菜和果實(shí)中較多?？箟难?1/2氧氣一去氫抗壞血酸+水乙醇酸氧化酶該酶是一種黃素蛋白，存在于過氧化物酶體中，能把乙醇酸氧化為乙醛酸并產(chǎn)生H2O2。在光呼吸中及水稻根部的氧化還原反應(yīng)中起重要作用。（六）呼吸過程中能量的貯存和利用：1、能量貯存：呼吸作用釋放能量的去向： 以熱的形式散失于環(huán)境中以高能鍵的形式貯存起來：主要是ATP,其次是硫酯鍵。生成ATP的方式：氧化磷酸化:主要形式底物水平磷酸化：v2、利用能量：一分子蔗糖徹底氧化分解約形成60個(gè)ATP，在活體內(nèi)合成1分子ATP實(shí)際需用50kJ/mol自由能。按每摩爾蔗糖有氧呼吸氧化放出的自由能5760kJ計(jì)算，有氧呼吸蔗糖分解時(shí)，能量利用率是多少？三、 呼吸代謝的調(diào)控（一） 巴斯德效應(yīng)和糖酵解的調(diào)節(jié)氧、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶是調(diào)節(jié)糖酵解過程的主要因素。巴斯德效應(yīng)（Pasteureffect）是指氧抑制酒精發(fā)酵的現(xiàn)象。巴斯德效應(yīng)提出了兩個(gè)問題：第一、有氧條件下發(fā)酵作用停止了；第二、有氧條件下，糖酵解的速度降低了。為什么？糖酵解的調(diào)節(jié)是通過氧氣調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)檸檬酸、ATP、ADP、和Pi等的水平而實(shí)現(xiàn)的。v應(yīng)用：水果和蔬菜貯藏：氧分子的體積分?jǐn)?shù)在3%-4%時(shí)為基點(diǎn)，過高過低都會(huì)使呼吸速率提高。過高：有氧呼吸過低：糖降解（二） 三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)控制點(diǎn)或限速酶：丙酮酸脫氫酶、檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、a-酮戊二酸脫氫酶和蘋果酸酶。呼吸的順序是：EMPTCA氧化磷酸化生成ATP（產(chǎn)物），此過程都是由ADP細(xì)胞水平由底向上控制，ADP起始調(diào)節(jié)電子傳遞和ATP的形成，繼而調(diào)節(jié)TCA，最后調(diào)節(jié)EMP反應(yīng)速率。因此，細(xì)胞能自動(dòng)調(diào)節(jié)和控制，使代謝維持平衡。（三） HMP的調(diào)節(jié)HMP途徑主要是受NADPH所調(diào)節(jié)。NADPH/NADP比值高就抑制6-P-葡萄糖脫氫酶的活性，會(huì)對(duì)HMP途徑其反饋性抑制。這一途徑的限速酶為6-P-葡萄糖脫氫酶。（四） 能荷的調(diào)節(jié)（regulationofenergycharge）細(xì)胞中存在著三種腺苷酸：ATP、ADP和AMP，形成“腺苷酸庫”。若細(xì)胞中全部腺苷酸都是ATP狀態(tài)，說明細(xì)胞充滿了能量；若全部ATP和ADP水解為AMP，則細(xì)胞的能量完全被釋放?！澳芎伞保╡nergycharge）: 指總ATP的量占全部腺苷酸量的比率。[ATP]+1/2[ADP]能荷（%）= X100%（EC） [ATP]+[ADP]+[AMP]它所代表的是細(xì)胞中的能量狀態(tài)。能荷的數(shù)值可以從0?1。能荷高時(shí)可抑制生物體內(nèi)ATP的合成反應(yīng)，但能促進(jìn)ATP的利用反應(yīng)，即高能荷能促進(jìn)合成代謝，而抑制分解代謝；能荷低時(shí)，ATP合成反應(yīng)加快，ATP利用反應(yīng)的速度減慢，即低能荷能抑制合成代謝而促進(jìn)分解代謝。通過反饋控制，活細(xì)胞能荷一般穩(wěn)定在0.75-0.95。四、 影響呼吸作用的因素（一） 內(nèi)部因素對(duì)呼吸速率的影響不同植物具有不同的呼吸速率同一植株不同的器官具有不同的呼吸速率同一器官的不同組織呼