生物氧化與氧化磷酸化-課件

生物氧化與氧化磷酸化1ppt課件本章內(nèi)容

生物氧化概述電子傳遞鏈氧化磷酸化其他末端氧化酶系統(tǒng)2ppt課件（一）生物氧化概念

生物細(xì)胞將糖、脂肪、蛋白質(zhì)等有機(jī)化合物氧化分解，最終生成CO2和H2O并釋放能量的作用。又稱作組織呼吸、細(xì)胞呼吸。一生物氧化概述

糖脂肪蛋白質(zhì)CO2和H2OO2能量ADP+PiATP熱能3ppt課件（二）生物氧化的特點(diǎn)1.生物氧化是在生物細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的酶促氧化過程，反應(yīng)條件溫和（水溶液，中性pH、常溫、常壓），需要大量的酶和輔酶參與。2.氧化進(jìn)行過程中，伴隨有還原反應(yīng)的發(fā)生。3.氧化反應(yīng)分階段進(jìn)行，能量逐步釋放。4.生物氧化釋放的能量，通常被偶聯(lián)的磷酸化反應(yīng)利用，貯存于高能化合物中。4ppt課件生物氧化與體外氧化之相同點(diǎn)：☆生物氧化中物質(zhì)的氧化方式有加氧、脫氫、失電子，遵循氧化還原反應(yīng)的一般規(guī)律?！疃挤臒崃W(xué)規(guī)律?！钗镔|(zhì)在體內(nèi)外氧化時所消耗的氧量、最終產(chǎn)物（CO2，H2O）和釋放能量均相同。5ppt課件是在細(xì)胞內(nèi)溫和的環(huán)境中（體溫，pH接近中性），在一系列酶促反應(yīng)逐步進(jìn)行，能量逐步釋放，提高ATP生成的效率。進(jìn)行廣泛的加水脫氫反應(yīng)使物質(zhì)能間接獲得氧，并增加脫氫的機(jī)會；脫下的氫與氧結(jié)合產(chǎn)生H2O，有機(jī)酸脫羧產(chǎn)生CO2。生物氧化與體外氧化之不同點(diǎn)：生物氧化體外氧化反應(yīng)是在強(qiáng)酸、強(qiáng)堿、高溫、高壓條件下進(jìn)行的。能量是突然釋放的。產(chǎn)生的CO2、H2O由物質(zhì)中的碳和氫直接與氧結(jié)合生成。6ppt課件（三）生物氧化中物質(zhì)氧化的方式氧化反應(yīng)還原反應(yīng)失電子脫氫加氧得電子加氫脫氧7ppt課件乳酸脫氫酶苯丙氨酸酪氨酸O28ppt課件（四）生物氧化中CO2

和H2O的生成1.CO2的生成：代謝底物在酶的作用下，經(jīng)過一系列的脫氫與加水反應(yīng)生成含羧基的化合物，通過脫羧反應(yīng)生成。包括直接脫羧和氧化脫羧9ppt課件氧化脫羧脫羧酶直接脫羧10ppt課件2.H2O的生成

代謝物在脫氫酶催化下脫下的氫由相應(yīng)的氫載體（NAD+、NADP+、FAD、FMN等）所接受，再通過一系列遞氫體或遞電子體傳遞給氧而生成H2O

。CH3CH2OHCH3CHONAD+

NADH+H+

乙醇脫氫酶例：1\2O2NAD+電子傳遞鏈

H2O2eO=2H+11ppt課件真核生物線粒體內(nèi)膜或原核生物細(xì)胞膜上的呼吸鏈作用下產(chǎn)生NADH鏈12ppt課件（五）高能磷酸化合物1.高能化合物生物體通過生物氧化所產(chǎn)生的能量，除一部分用以維持體溫外，大部分可以通過磷酸化作用轉(zhuǎn)移至高能磷酸化合物中。根據(jù)生物體內(nèi)高能化合物鍵的特性可以把他們分成以下幾種類型：13ppt課件（1）磷氧鍵型

?；姿峄衔?-磷酸甘油酸磷酸乙酰磷酸14ppt課件氨甲酰磷酸?；佘账岚滨；佘账?5ppt課件焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）焦磷酸7.3千卡/摩爾16ppt課件烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸PEP17ppt課件（2)氮磷鍵型磷酸肌酸（CP）磷酸精氨酸這兩種高能化合物在生物體內(nèi)起儲存能量的作用。18ppt課件(3)硫酯鍵型3‘-磷酸腺苷-5’-磷酸硫酸?；o酶A19ppt課件(4)甲硫鍵型S-腺苷甲硫氨酸(SAM)20ppt課件2.ATP的結(jié)構(gòu)及其在能量轉(zhuǎn)換中的作用ATP是生物能存在的主要形式ATP是能夠被生物細(xì)胞直接利用的能量形式。ATP被用作“能量通貨”ATP作為磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移的載體存在21ppt課件機(jī)械能--運(yùn)動化學(xué)能--合成滲透能--分泌吸收電能--生物電熱能--體溫光能--生物發(fā)光ATP是生物系統(tǒng)能量交換的中心熒火蟲ATP的特殊作用22ppt課件ATP的生成和利用ATPADP肌酸磷酸肌酸

氧化磷酸化底物水平磷酸化~P~P機(jī)械能(肌肉收縮)滲透能(物質(zhì)主動轉(zhuǎn)運(yùn))化學(xué)能(合成代謝)電能(生物電)熱能(維持體溫)生物體內(nèi)能量的儲存和利用都以ATP為中心。23ppt課件二電子傳遞鏈(electrontransportchain)(呼吸鏈respiratorychain)（一）線粒體的結(jié)構(gòu)24ppt課件25ppt課件(二）概念電子傳遞鏈：又叫電子傳遞體系，是指代謝物上的氫原子被脫氫酶激活脫落后，經(jīng)過一系列的傳遞體，最后傳遞給被激活的氧原子，而生成水的全部體系。由于好氧故又稱呼吸鏈。在真核生物細(xì)胞內(nèi)，它位于線粒體內(nèi)膜上，原核生物中，它位于細(xì)胞膜上。26ppt課件線粒體呼吸鏈27ppt課件(三)組成

呼吸鏈由許多個組分組成，參加呼吸鏈的氧化還原酶有黃素蛋白、鐵硫蛋白、細(xì)胞色素、輔酶Q等。28ppt課件29ppt課件30ppt課件1.黃素蛋白（flavoprotein）：許多脫氫酶以NAD+/NADP+

作為電子受體，大多以NAD+為輔酶。

電子和氫離子一起被接受，還原型CoⅠ將氫移到NADH（黃素）脫氫酶上。31ppt課件電子傳遞鏈中的黃素蛋白有兩種，分別以FMN或FAD為輔基FAD和FMN32ppt課件33ppt課件2.鐵硫蛋白（iron-sulfurprotein

）

含鐵-硫絡(luò)合物的非血紅素鐵蛋白，為單電子傳遞體。通過Fe的變價傳遞電子。主要以(2Fe-2S)或(4Fe-4S)形式存在。作用：Fe2+Fe3++e

34ppt課件3.細(xì)胞色素（ctyochromes)是一類以鐵卟啉為輔基的蛋白質(zhì)。

其作用靠鐵和銅的變價傳遞電子由CoQ傳到氧。

35ppt課件Cytc36ppt課件Cytaa337ppt課件38ppt課件4.輔酶Q（CoenzymeQCoQ）又稱泛醌（ubiquinone，CoQ)。1.含有很多異戊二烯側(cè)鏈的醌類化合物2.脂溶性，可在線粒體內(nèi)膜中移動3.接受多種脫氫酶脫下的氫和電子變?yōu)榉捍迹–oQH2）4.是電子傳遞體中唯一可游離存在的電子載體（無蛋白）5.可在黃素脫氫酶類與細(xì)胞色素類之間起載體作用6.泛醇將電子傳給細(xì)胞色素bc1復(fù)合體，H+釋出39ppt課件40ppt課件復(fù)合體酶名稱復(fù)合體Ⅰ復(fù)合體Ⅱ復(fù)合體Ⅲ復(fù)合體ⅣNADH-泛醌還原酶琥珀酸-泛醌還原酶泛醌-細(xì)胞色素C還原酶細(xì)胞色素c氧化酶輔基FMN，F(xiàn)e-SFAD，F(xiàn)e-S鐵卟啉，F(xiàn)e-S鐵卟啉，Cu多肽鏈數(shù)3941013復(fù)合體酶名稱復(fù)合體Ⅰ復(fù)合體Ⅱ復(fù)合體Ⅲ復(fù)合體ⅣNADH-泛醌還原酶琥珀酸-泛醌還原酶泛醌-細(xì)胞色素C還原酶細(xì)胞色素c氧化酶輔基FMN，F(xiàn)e-SFAD，F(xiàn)e-S鐵卟啉，F(xiàn)e-S鐵卟啉，Cu多肽鏈數(shù)394101341ppt課件復(fù)合物Ⅰ——NADH-CoQ

還原酶

NADH脫氫酶輔基為FMN的黃素蛋白.鐵硫蛋白催化電子從NADH,傳遞給泛醌,使4H+釋放入內(nèi)外膜間隙.NADHFMN，F(xiàn)e-SCoQ42ppt課件復(fù)合物Ⅱ——

琥珀酸-泛醌還原酶琥珀酸脫氫酶由4-5種不同的蛋白質(zhì)組成，140kD含有一個FAD，2個鐵硫蛋白及細(xì)胞色素b560.催化電子從琥珀酸轉(zhuǎn)至輔酶Q，但不轉(zhuǎn)移質(zhì)子。電子傳遞的方向?yàn)椋虹晁帷鶩AD→Fe-S→Q。43ppt課件復(fù)合物ⅢQ-cytc還原酶細(xì)胞色素b、c1復(fù)合體二聚體形式存在，每個單體包含兩個細(xì)胞色素b（b562、b566）、一個細(xì)胞色素c1和一個鐵硫蛋白。催化電子從輔酶Q傳給細(xì)胞色素c，每轉(zhuǎn)移一對電子，同時將4個質(zhì)子由線粒體基質(zhì)泵至膜間隙。b566

b562

Fe-S

c1QH2Cytc44ppt課件復(fù)合物Ⅳ——Cyt氧化酶包含兩個血紅素（a、a3）和一個含銅蛋白(CuB)通過Fe、Cu的變價傳遞電子

Cu2++eCu+

Fe3++e

Fe2+Cyta

Cyta3CytcO245ppt課件（三）呼吸鏈的電子傳遞順序呼吸鏈的各組分在線粒體內(nèi)膜上按照各組分的氧化還原電位的高低，由低向高排列。在線粒體內(nèi)膜上主要有兩條呼吸鏈：

NADH呼吸鏈

FADH2

呼吸鏈

46ppt課件呼吸鏈中電子傳遞時自由能的下降FADH22e-NADH47ppt課件NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-S復(fù)合物IV復(fù)合物I復(fù)合物IIINADH-Q還原酶細(xì)胞色素還原酶細(xì)胞色素氧化酶FADH2Fe-S琥珀酸復(fù)合物II琥珀酸-Q還原酶48ppt課件NADHFMN(Fe-S)Qbc1caa3O2琥珀酸

FAD(Fe-S)Qbc1caa3O2NADH氧化呼吸鏈琥珀酸氧化呼吸鏈49ppt課件（四）呼吸鏈的電子傳遞抑制劑魚藤酮、安密妥、殺粉蝶菌素A抗霉素A氰化物、疊氮化物、CO、H2S50ppt課件魚藤酮?dú)⒎鄣兀涟裁芡?/p>

抗霉素Ａ二巰基丙醇

CO、CN-、N3-及Ｈ２Ｓ51ppt課件（一）氧化磷酸化1.定義：呼吸鏈中電子的傳遞過程偶聯(lián)ADP磷酸化，生成ATP的方式，這種氧化放能反應(yīng)與磷酸化吸能反應(yīng)的偶聯(lián)，稱為氧化磷酸化作用。2.氧化磷酸化作用是體內(nèi)產(chǎn)生ATP的主要方式三氧化磷酸化oxidatirephosphorylation52ppt課件3.根據(jù)生物氧化方式，可將氧化磷酸化分為底物水平磷酸化及氧化磷酸化（電子傳遞磷酸化）。底物水平磷酸化：Substrate-levelphospharylation,底物被氧化的過程中，形成了某些高能磷酸化合物的中間產(chǎn)物，通過酶的作用可使ADP生成ATP。53ppt課件底物磷酸化形成高能磷酸化合物的能量來自底物脫氫，分子內(nèi)部能量的重新分布。如：糖酵解過程產(chǎn)生ATP54ppt課件P/O比值是指每消耗一摩爾氧所消耗無機(jī)磷酸的摩爾數(shù)或每消耗1mol氧所生成的ATP的mol數(shù).根據(jù)所消耗的無機(jī)磷酸摩爾數(shù)，可間接測出ATP生成量。實(shí)驗(yàn)指明NADH呼吸鏈的P/O值是3，即每消耗一摩爾氧原子就可形成3摩爾ATP，F(xiàn)ADH2呼吸鏈的P/O值是2，即消耗一摩爾氧原子可形成2摩爾ATP。(二)P/O55ppt課件56ppt課件(三)ATP產(chǎn)生的部位氧化磷酸化偶聯(lián)的部位就是ATP產(chǎn)生的部位。呼吸鏈中產(chǎn)生ATP的部位有三個：NADHCoQCytbCytc1

Cytaa3O257ppt課件

氧化與磷酸化作用如何耦聯(lián)尚不夠清楚，目前主要有三個學(xué)說：化學(xué)偶聯(lián)學(xué)說、結(jié)構(gòu)偶聯(lián)學(xué)說與化學(xué)滲透學(xué)說化學(xué)滲透學(xué)說的主要論點(diǎn)呼吸鏈存在于線粒體內(nèi)膜之上，當(dāng)氧化進(jìn)行時，呼吸鏈起質(zhì)子泵作用，質(zhì)子被泵出線粒體內(nèi)膜之外側(cè)，造成了膜內(nèi)外兩側(cè)間跨膜的化學(xué)電位差，后者被膜上ATP合成酶所利用，使ADP與Pi合成ATP。(四)ATP產(chǎn)生的機(jī)理58ppt課件Fl蛋白：是球狀結(jié)構(gòu)，由5種不同的多肽鏈組成，催化ATP合成的部位在β亞基上

F0質(zhì)子通道：是跨線粒體內(nèi)膜的疏水蛋白質(zhì)，由4種多肽鏈組成

F0和Fl之間的柄：包含有兩種蛋白質(zhì)。一種為寡霉素敏感蛋白(OSCP)

，一種為偶合因子6

寡霉素結(jié)合區(qū)(四)ATP產(chǎn)生的機(jī)理1.線粒體偶聯(lián)因子F1-F0-ATP合酶系統(tǒng)59ppt課件ATP合成酶由疏水的F0(a1b2c9

12)和親水的F1(

3

3

)組成.質(zhì)子穿過a時,推動c環(huán)象轉(zhuǎn)動,連帶F1轉(zhuǎn)動.60ppt課件ATP酶的旋轉(zhuǎn)催化理論

亞基有三種構(gòu)象:松L、緊T、放O。生產(chǎn)ATP的過程：結(jié)和（L）脫水（T）松開（O）（O）H+H+H+

61ppt課件線粒體基質(zhì)

線粒體膜++++----H+O2H2OH+e-ADP+PiATP2.化學(xué)滲透偶聯(lián)假說(chemiosmotichypothesis):

P.Mitchell1961年提出，1978年獲諾貝爾化學(xué)獎電子傳遞釋出的能量用于形成跨膜的質(zhì)子（H+）梯度，此梯度用以驅(qū)動ATP的合成。62ppt課件主要內(nèi)容：電子傳遞的自由能驅(qū)動H+從線粒體基質(zhì)跨過內(nèi)膜進(jìn)入到膜間隙，從而形成跨線粒體內(nèi)膜的H+電化學(xué)梯度，這個梯度的電化學(xué)電勢驅(qū)動ATP的合成。63ppt課件某些特殊的試劑可將氧化磷酸化過程分成若干個反應(yīng)階段，根據(jù)這些試劑的作用方式將其分成三類：

解偶聯(lián)劑氧化磷酸化抑制劑離子載體抑制劑(四)氧化磷酸化的抑制劑和解偶聯(lián)劑64ppt課件1.解偶聯(lián)劑（uncouplers）作用：使ADP磷酸化與電子傳遞兩個過程分離，只抑制ATP的生成，而不抑制電子傳遞的過程，使電子傳遞過程中產(chǎn)生的能量全部以熱能的形式散發(fā)出來。典型的解偶聯(lián)劑

2,4-二硝基苯酚（2,4-dinitrophenolDNP）65ppt課件DNP的解偶聯(lián)作用NO2NO2O-NO2NO2OHNO2NO2O-NO2NO2OHH+H+線粒體內(nèi)膜內(nèi)外低pH高pH不能形成質(zhì)子梯度，使氧化與磷酸化偶聯(lián)過程脫離。抑制ATP的生成，不抑制電子傳遞，使電子傳遞產(chǎn)生的自由能都變?yōu)闊崮苌⑹А?6ppt課件作用：

既抑制氧的吸收利用又抑制ATP的形成，卻不直接抑制電子傳遞鏈上的載體的作用，直接干擾ATP的生成。典型的抑制劑寡霉素（oligomycin）

2.氧化磷酸化抑制劑67ppt課件

寡霉素(oligomycin)對電子傳遞及ADP磷酸化均有抑制作用。寡霉素68ppt課件3.離子載體抑制劑（Ionophore）作用方式：插入線粒體內(nèi)膜的脂質(zhì)雙分子層中，結(jié)合某些離子，并作為離子的載體，使離子穿過線粒體內(nèi)膜，不能形成離子梯度。典型的抑制劑：纈氨霉素：結(jié)合K+短桿菌肽：結(jié)合K+

、Na+和其他一些一價陽離子69ppt課件五線粒體的穿梭系統(tǒng)生物氧化和氧化磷酸化主要發(fā)生在線粒體內(nèi)，NAD