長白山森林植物苔蘚植物群落分布格局研究

長白山森林植物苔蘚植物群落分布格局研究

由于對環(huán)境條件的敏感，苔蘚植物被用作環(huán)境因素的監(jiān)測植物。在林業(yè)上,它們被用來作為劃分森林類型的輔助指標。樹附生苔蘚植物對森林生態(tài)系統(tǒng)中的苔蘚植物多樣性有重要影響。Koponen等(1983)在對長白山地區(qū)苔蘚植物調(diào)查時發(fā)現(xiàn),與世界上其它北部山地樹附生苔蘚植物區(qū)系相比,長白山樹附生苔蘚植物種類的豐富程度令人驚訝,這也是該地區(qū)苔蘚植物區(qū)系最明顯的特點,但是目前還沒有關(guān)于該地區(qū)樹附生苔蘚植物群落分布格局的定量研究報道。本研究的目的旨在:1)闡明長白山地區(qū)苔蘚植物群落的分布格局;2)森林植被結(jié)構(gòu)特點對樹附生苔蘚植物生態(tài)分布的影響。在國內(nèi),有關(guān)樹附生苔蘚植物生態(tài)學的研究均局限于定性描述上(陳邦杰,1958;陳邦杰等,1965;敖志文,1978;胡舜士等,1981),尚無定量研究的報道,本文研究也將彌補我國在這一領(lǐng)域的空白。1學習方法1.1樹附生苔蘚苔蘚植物調(diào)查方法長白山自然概況見有關(guān)文獻(高謙等,1983;張鳳山等,1980;李文華等,1981)。Simth(1982)將樹附生苔蘚植物(Epiphyticorcorticolousbryophytes)定義為生長在活的樹木或灌木樹皮上的苔蘚植物。根據(jù)長白山地區(qū)不同生態(tài)系統(tǒng)樹附生苔蘚植物的分布特點,本文研究的樹附生苔蘚植物系離樹基20～160cm范圍內(nèi)樹干上附生的苔蘚植物種類。在長白山北坡與東坡不同海拔高度和植被類型中,隨機設(shè)立20m×20m的樣地36個(表1和圖1),調(diào)查樣地中胸徑大于15cm的每一棵樹的附生苔蘚植物。在每一棵樹距離地面30、110、150cm為中心按苔蘚植物分布較多的方向設(shè)立3個面積為20cm×20cm的樣方。樣方內(nèi)苔蘚植物蓋度計測方法為:用一面積為20cm×20cm的鐵篩,鐵篩進一步劃分成81個2.22cm×2.22cm的小格,調(diào)查時,計測每種苔蘚植物在網(wǎng)格線交叉處出現(xiàn)的次數(shù),以此估測每棵樹上苔蘚植物在3個高度上的平均蓋度(Bates,1982)。36個樣地共調(diào)查506棵樹。采集樣方內(nèi)所有苔蘚植物標本,回實驗室鑒定到種,苔蘚植物拉丁名參考中國和東北苔蘚植物有關(guān)文獻(高謙等,1981;1983;Koponenetal.,1983;Pippo,1990;高謙,1994;1996;1997;Redfearnetal.,1996;Ando,1978)。1.2樹附生苔蘚植物組織結(jié)構(gòu)分析以樣地為計算對象,以樣地內(nèi)蓋度大于1%的樹附生苔蘚植物的蓋度為指標,應(yīng)用雙向指示種分析(TWINSPAN)和除趨勢對應(yīng)分析(DCA)方法,將36個樣地劃分成若干組,分析不同樣地組的生態(tài)特點和樹附生苔蘚植物的組成。計算時,對樹上不同高度的同一種苔蘚植物種類分別進行編號,并對其蓋度進行總和標準化處理。2種樣地的組成于1998年7月23日至9月10日,對長白山地區(qū)36個樣地樹附生苔蘚植物進行調(diào)查,發(fā)現(xiàn)樹附生蘚類植物24科54屬98種,苔類植物9科11屬16種(各種屬拉丁名見表2)。由于篇幅有限,36個樣地109種樹附生苔蘚植物在不同樹種3個高度上的蓋度分布數(shù)據(jù)存查。以樹干3個高度上的苔蘚植物蓋度為指標,對36個樣地進行TWINSPAN與DCA分析,分別得到圖2與圖3。從TWINSPAN圖上,36個樣地依據(jù)樹上苔蘚植物蓋度指標,可被分成6組,每組樣地均有一定類型的樹附生苔蘚植物群落。樹附生苔蘚植物在各樣地中的蓋度見表3。組1:由19、20、21、22、23、25、30號等7個樣地組成,除25號樣地位于海拔1678m處的岳樺-暗針葉林外,其余樣地均為亞高山岳樺林或岳樺-落葉松林,稱這一組樣地為岳樺林組。樣地郁閉度0.40～0.66,海拔1780～1970m。第25號樣地盡管位于岳樺-暗針葉林,但已處于岳樺-暗針葉林較高的海拔地帶,該樣地北側(cè)為公路,南側(cè)為下陷的“地下森林”,郁閉度僅為0.66,明顯比其余的暗針葉林樣地小,故立地條件與上側(cè)的岳樺林接近。這一組樣地中,按樹干苔蘚植物蓋度大小,基部樹附生苔蘚群落主要成員有毛尖柔齒蘚、腐木蘚、毛尖羽蘚、鉤枝鐮刀蘚等,中上部位置的主要有白齒蘚、中華木衣蘚、毛尖柔齒蘚等。組2:由15、24、26、27、28、29、31、32號共8個樣地組成,均為暗針葉林。樣地植被的主要成員為魚鱗云杉、臭冷杉、落葉松、岳樺和花楸等。樹干基部的苔蘚群落主要成員有扁枝蘚、羽平蘚、金灰蘚和烏蘇里疣燈蘚等;樹干中上部的主要有羽平蘚、白齒蘚和直毛蘚等。組3:包括8、9、10、11、12、13、17、18共8個樣地,其中,17號樣地位于暗針葉林的低海拔段(1200m),其余7個樣地均在900～1100m的紅松闊葉林與暗針葉林間的過渡帶,樣地植被的主要成員為紅松、臭冷杉、大青楊、紫椴、色木槭、水曲柳和蒙古櫟等,將這組稱為紅松闊葉林-暗針葉林過渡林組。本樣地組樹干基部的苔蘚群落主要成員有扁枝蘚、羽平蘚、鞭枝疣燈蘚、金灰蘚等;樹干中上部的主要有羽平蘚、金灰蘚、直毛蘚、牛舌蘚和羊角蘚等。組4:包括1～5號樣地,均位于中國科學院長白山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站1號標準樣地內(nèi)。海拔740m,郁閉度0.8左右,植被主要樹種有紅松、水曲柳、色木槭、蒙古櫟和紫椴等,稱之為紅松闊葉林組。樹干基部的苔蘚群落的主要成員有金灰蘚、歐洲鳳尾蘚、牛舌蘚和鼠尾蘚等,樹干中上部的主要有牛舌蘚、金灰蘚、歐洲鳳尾蘚和羊角蘚等。組5:包括6、7號樣地,海拔均在740m,位于1號標準樣地附近,是次生的白樺林,林冠郁閉度0.65,主要樹種為白樺、大青楊等,稱之為白樺林組。樹干基部的苔蘚群落主要的種類有金灰蘚、腐木蘚、細葉小羽蘚和反齒蘚等,這組樣地的樹干中上部苔蘚植物種類極少,僅在大青楊的中上部有牛舌蘚和少量金灰蘚分布。組6:包括14、16、33～36號樣地,除33號樣地為純長白松林外,其余均為純落葉松林樣地,樣地的郁閉度小,在0.25～0.68之間,稱這類樣地為落葉松林組。樣地樹干基部苔蘚群落主要的種類有金灰蘚、偏葉金灰蘚、毛尖棉蘚、腐木蘚等。除33號樣地的長白松中上部有金灰蘚和少量中華木衣蘚外,本樣地組大部分樹干的中上部沒發(fā)現(xiàn)有苔蘚植物附生。TWINSPAN以間斷形式對36個樣地進行了劃分,DCA排序則以連續(xù)形式表明各樣地間在樹附生苔蘚植物組成上的關(guān)系。DCA圖上也可將36個樣地劃分成與TWINSPAN結(jié)果相對應(yīng)的6個樣地組。從以上分析可以看出,在長白山不同的森林類型中,樹附生苔蘚植物群落的組成差異明顯。按蓋度大小,每一類森林類型均有其代表性的樹附生苔蘚植物種類。岳樺林內(nèi)以毛尖柔齒蘚、中華木衣蘚、木靈蘚等為代表;落葉松林以偏葉金灰蘚、鞭枝直毛蘚等為代表;紅松闊葉林內(nèi)以金灰蘚、歐洲鳳尾蘚、牛舌蘚、羊角蘚、鼠尾蘚等為代表;暗針葉林內(nèi)以羽平蘚、白齒蘚、扁枝蘚為代表性;紅松闊葉林與暗針葉林間的過渡林內(nèi),既有其代表性的樹附生蘚類植物例如鞭枝疣燈蘚等,又有暗針葉林的代表性種類(羽平蘚、扁枝蘚等)和紅松闊葉林的代表性種類(歐洲鳳尾蘚、鼠尾蘚、羊角蘚等),說明樹附生苔蘚植物的分布也存在過渡現(xiàn)象。不同的森林植被類型中,樹附生苔蘚植物種類多樣性有明顯差異。暗針葉林樹附生苔蘚植物種類最為豐富,達66種,其次為紅松闊葉林與暗針葉林間的過渡林,為61種,岳樺林與紅松闊葉林內(nèi)的種數(shù)比較接近,分別為25種與23種。白樺林與落葉松林的樹附生苔蘚植物種數(shù)較少,分別為18種與15種。就蓋度來分析,暗針葉林、暗針葉林與紅松闊葉混交林間的過渡林以及紅松闊葉混交林樹附生苔蘚植物的蓋度相近,樹基部附生苔蘚植物蓋度分別為73.49%,74.92%和88.52%,樹干中部的分別為50.54%,44.46%和48.47%,上部的分別為43.61%,31.97%和35.50%。白樺林的樹附生苔蘚植物主要生于基部,蓋度達79.69%,中上部的苔蘚植物蓋度很小,落葉松林樹附生苔蘚植物蓋度最小。樹干上不同高度的附生苔蘚植物蓋度有明顯變化,6個樣地組中,均表明樹基部的苔蘚植物蓋度最大,隨著高度上升,附生苔蘚植物蓋度下降,這與空氣中的濕度梯度有關(guān)。3樹附生苔蘚植物群落類型與林分的關(guān)系影響樹附生苔蘚植物分布的因素多種多樣。Stringer和Stringer(1974)認為局部的氣候因素對樹生苔蘚植物的影響要大于樹皮的作用,樹皮性質(zhì)會隨著環(huán)境條件而變化(Slack,1976)。在長白山地區(qū),造成不同森林類型樹附生苔蘚植物組成和蓋度差異的原因,除了樹種組成上的差異外,不同森林郁閉度不同引起的空氣濕度差異是一個重要的原因。落葉松林、長白松林和白樺林中,冠層郁閉度均較小,林內(nèi)相對濕度小,這些林地樹干附生苔蘚植物種類少,蓋度也小。調(diào)查發(fā)現(xiàn),在落葉樹林樹干中上部,苔蘚植物種類稀少,但地衣蓋度很高,種類豐富,常見的有環(huán)裂松蘿(UsneadiffractaVain)、橙黃粒(LeproplacaxantholytaNyl.)、皺梅衣屬(Flavoparmelia),石蕊屬(Cladonia)、袋衣屬(Hypogymnia)和大葉梅衣屬(Parmotrema)的種類;在郁閉度較小的岳樺林內(nèi),樹干中上部地衣種類也較豐富,有亞鈴孢屬(Heterodermia)、石蕊屬(Cladonia)、梅衣屬(Parmelia)、牛皮葉衣屬(Sticta)、雪花衣屬(Anaptychia)、褐梅衣屬(Melaneliasp.)、斑葉衣屬(Cetrelia)和乳嘴衣屬(Trypetoelium)等地衣種類,表明這類林內(nèi)空氣比較干燥;而在紅松闊葉林、暗針葉林與兩者間的過渡林,郁閉度大,這些林內(nèi)的樹附生苔蘚植物種類多,蓋度大,相反,在樹干上的附生地衣種類不多,表明這些林內(nèi)濕度較高。與蘚類植物相比,附生苔類植物對空氣濕度的要求更為嚴格。在區(qū)分出的6個樣地組中,樹附生苔類植物主要在暗針葉林與紅松闊葉林與暗針葉林間的過渡林內(nèi),紅松闊葉林僅鑒定到光萼苔一種,而在白樺林、落葉松林以及岳樺林下,沒有鑒定到附生苔類植物。Russell(1982)測定了森林內(nèi)不同垂直高度的濕度日變化,認為不同垂直高度上空氣相對濕度差異是引起樹干附生植物垂直梯度分布的重要因素。Slack(1976)在綜述Hosokawa和Odani的工作時指出,沿樹干垂直高度上的空氣濕度梯度是造成樹附生苔蘚植物分布差異的原因之一。本地區(qū)樹附生苔蘚植物垂直梯度上的分布差異非常明顯,這可能與空氣濕度在垂直位置上的差異有關(guān),當然,樹干位置離地面越近,一些通過孢子短距離傳播的苔蘚植物種類分布到樹干的機會增加,也是一個因素。Hoffman和Kazmierski(1969)研究認為,利用樹附生植物群落能夠指示環(huán)境條件。Schimtt和Slack(1990)在分析樹附生苔蘚植物分布與附生樹間的關(guān)系時指出,某些附生苔蘚植物群落的分布與某種森林類型相聯(lián)系。Iwatsuki(1960)在分析日本Honshu中部Kisokoma山不同海拔高度的不同森林類型中的附生苔蘚植物時,指出不同森林類型存在不同附生苔蘚植物群落。Russell(1982)認為,根據(jù)附生苔蘚植物在樹干上垂直高度分布的差異,可以更精細地對森林植被進行分類。以樹附生苔蘚植物蓋度為指標,對長白山地區(qū)36個樣地樹附生苔蘚植物類群的定量分類,所區(qū)別出的樣地組,均與一定的植被類型相對應(yīng)。因此,樹附生苔蘚植物群落類型,可以作為森林劃分的輔助指標,附生苔蘚植物的分布特點能夠更加靈敏地指示森林的立地條件。例如,25號樣地雖然處于1678m暗針葉林帶,但該樣地中,樹附生苔蘚植物種類組成及蓋度與上側(cè)的岳樺林帶接近。主要是該樣地林冠層郁閉度較小,通風透光好,加上海拔已近岳樺林帶,生境條件也更加接近于岳樺林。在對附生苔蘚植物分布調(diào)查時,不少調(diào)查將從樹基起的一段樹干上的苔蘚植物也作為附生種類(Iwatsuki&Hattori,1959;Trynoski&Glime,1982),在特殊情況下,將離地5cm的一段樹干作為附生苔蘚植物的一個分布高度(Iwatsuki&Hattori,1959)。但也有的研究附生苔蘚植物的取樣高度在離地50cm以上(Slack,1976;Smith,1982),因為在距地面50cm的樹干,常常有一部分苔蘚植物種類并不完全是樹附生性的。由于長白山的氣候?qū)儆跍貛Т箨懶陨降貧夂?張鳳山等,1980),苔蘚植物在樹干上的分布高度遠沒有我國南方山地森林上的高;同時,本項調(diào)查涉及幾個林型,樹附生苔蘚植物種類在不同林型的樹干上的分布情況變化較大,例如在東坡的落葉松林以及北坡亞高山岳樺林的部分樣地中,50cm以上的樹干一般沒有樹附生苔蘚植物,而在離樹基50cm左右的范圍內(nèi)又確是該森林類型附生苔蘚植物的分布高度,為了研究工作的完整性,選擇了樹干離地20～160cm以上作為取樣高度。由于取樣上的這一特點,本研究中的苔蘚植物名錄中,也有不少為兼性樹附生苔蘚植物。Koponen等(1983)也指出,有眾多在其他地區(qū)不是樹附生的苔蘚植物種類,在長白山地區(qū)的暗針葉林內(nèi)是樹附生性的。Slack(1976)在其綜述中指出,大部分的研究者樹干取樣高度在離地面2m以下,即使有人對整個樹進行了調(diào)查,但取樣的數(shù)目和代表性是非常有限的。Trynoski和Glime(1982),Schmitt和Slack(1990)在研究樹干上的高