百合科植物分類和花粉形態(tài)研究進展

百合科植物分類和花粉形態(tài)研究進展

廣泛的白亞統(tǒng)約有280個品種，廣泛的世界分布，最豐富的物種是熱帶和亞熱帶地區(qū)。中國有62個品種，其中9個是狹義白亞統(tǒng)。（高球科.）、輪葉花、豬齒花、郁金香、母字母、玫瑰、大百合、麗谷、假百合、單叉花等100多種新植物。近年來，發(fā)現(xiàn)了許多新模式。狹義百合科植物的分類和評價對研究廣義百合科的系統(tǒng)研究和對單個亞硝酸根植物群發(fā)展具有重要意義。國外對百合科種質(zhì)資源的研究十分重視,在植物學性狀研究的基礎上,近幾十年來出現(xiàn)了酶學、數(shù)量分類學、孢粉學等.孢粉學(Palynology)是研究植物孢子和花粉的科學.其中花粉形態(tài)的研究有助于解決某些植物在分類系統(tǒng)上的地位問題,新屬或新種的發(fā)現(xiàn)有時也可以花粉的特征來證實.根據(jù)花粉形態(tài)的資料,對于植物系統(tǒng)發(fā)育的問題可以提出意見.因而,孢粉學的研究越來越受到重視.本文綜述了國內(nèi)外關于狹義百合科9屬的分類及花粉形態(tài)的研究進展.1義百合科的花粉形態(tài)本屬為多年生草本,有膨大的鱗莖,莖短,基生葉單生,花排成傘形花序式的聚傘花序或傘房花序,花被片廣展,通常黃色,無蜜腺,在果期宿存、增大并變厚;雄蕊6,花藥基著;蒴果膜質(zhì),室裂;種子多數(shù),扁平或有角.本屬是狹義百合科最原始的屬.全世界約100種,分為二亞屬,下分4組,分布于東半球北溫帶.我國有20種,分布于西北部至東北部.其中《中國植物志》記載19種,2003年趙一之等發(fā)現(xiàn)一新種——賀蘭山頂冰花(G.alashanicaY.Z.Zhao&L.Q.Zhao).國外曾報道過本屬的花粉形態(tài):G.graeca,G.villosa(M.Bieb.)Duby,G.lutea(Linn.)Ker-Gaw1..其中,頂冰花G.lutea(Linn.)Ker-Gaw1.中國也有分布.本屬花粉為單粒花粉,大小約為51~100μm,扁球形,赤道面觀為橢圓形,具單槽,覆蓋層連續(xù)或者不連續(xù),具網(wǎng)狀雕紋.國內(nèi)沒有關于本屬花粉形態(tài)的報道.2胚性充填非織造布本屬為多年生纖細草本,有鱗莖;葉絲狀;花小,1至數(shù)朵聚生,白色或黃色;花被漏斗狀,6片,3~5脈,基部有蜜脈或皺褶;雄蕊6,花藥基著,內(nèi)向;子房三角形,每室有胚珠多顆;果為一蒴果,室裂;種子扁平而有角.本屬是從頂冰花屬GageaSalisb.的具翅組Sect.Platyspermum分化的一個分支.全世界有9種1變種,分布于北溫帶.我國有8種1變種,沒有L.rubroviridis(Boiss.EtKy.)Baker.分布于西南部至東北部,但主產(chǎn)地為西南部.其中《中國植物志》記載7種1變種,1986年梁公筠發(fā)現(xiàn)一新種——鹽源洼瓣花(L.yanyuanensisS.Y.Liang).國內(nèi)外還未見到關于本屬花粉形態(tài)研究的報道.3策略性牙體或耳狀體本屬為多年生草本,莖單生,中部以下具葉,葉具柄;花點垂,單生或2至多朵排成極稀疏的總狀花序,具長花梗;花被片6,分離,開花時強烈反卷,基部無腺穴,而有2痂狀體或耳狀體;雄蕊6,較花被為短,花絲稍扁;子房無柄,3室,每室具多數(shù)胚珠;果為蒴果.本屬是從洼瓣花屬LloydiaSalisb.分化的一個分支.全屬18種,產(chǎn)北溫帶.我國有2種,東北和新疆各有一種.我國至今未發(fā)現(xiàn)新種.國外曾報道過本屬E.rostratumW.Wolf的花粉形態(tài):具單孔溝,具網(wǎng)狀雕紋.4瓣花及病料本屬為多年生草本,鱗莖有膜或纖維狀外被;葉大部基生;花葶單生,通常頂生1花;花常直立,鐘狀或杯狀;花被片6,分離,無蜜腺;雄蕊6,下位,內(nèi)藏,花藥基著,內(nèi)向;子房長橢圓形,有胚珠極多數(shù),花柱通常短或缺,柱頭3裂;果為一蒴果,室背開裂,有扁平或具狹翅的種子多顆.本屬也是從洼瓣花屬Lloydia分化的一個分支,與豬牙花屬ErythroniumLinn.相近.全屬約有128種、3變種,分布于歐洲、亞洲的溫帶地區(qū),在非洲的西北部也有分布,以地中海至東亞地區(qū)最為豐富,是舊大陸的屬.我國有15種,《中國植物志》記載了14種,其中郁金香T.gesnerianaL.原產(chǎn)蘇聯(lián),我國引入栽培供觀賞.2001年沈顯生發(fā)現(xiàn)一新種——皖郁金香T.anhuiensisX.S.Sheng.我國主要分布于中部、東部至東北部.國外報道過T.humilis的花粉為單粒花粉,大小約為26~50μm,扁球形,赤道面觀為橢圓形,具單槽,具孔狀雕紋;T.urumiensis的花粉也為單?；ǚ?大小約為51~100μm,扁球形,赤道面觀為圓形,具單槽,連續(xù)覆蓋層,具微網(wǎng)狀雕紋,沒有外壁.國內(nèi)曾有人報道過郁金香T.gesneriana的花粉形態(tài):花粉粒在光學顯微鏡下為模糊細網(wǎng)狀紋飾,而在掃描電鏡下則為顆粒條紋狀紋飾.5洼瓣花屬liliumrenng本屬為多年生草本,有鱗莖;葉互生或輪生;花單生或排成傘形花序或總狀花序,有苞片,彎垂;花被鐘狀或漏斗狀,花被片6,分離,基部有蜜腺孔;雄蕊6,花藥基著;果為一蒴果,室裂,膜質(zhì),每室有扁平的種子2列.本屬是狹義百合科中最大的一個屬,與百合屬(LiliumLinn.)最為近緣,很可能是從洼瓣花屬LloydiaSalisb.發(fā)展而來.全屬約130種,分為五個組,廣泛分布于歐亞及北美洲的溫帶地區(qū),非洲西北部也有分布.《中國植物志》記載我國有20種2變種,據(jù)文獻報道我國又發(fā)現(xiàn)大量貝母屬植物新種,已經(jīng)達到近50種.有關貝母屬花粉形態(tài)研究,國外曾有零星的報道.國內(nèi)王伏雄等曾報道過川貝母(F.cirrhosaD.Don)和梭沙貝母(F.delavayiFranch)的花粉形態(tài),花粉極面觀為橢圓形,具遠極單溝、網(wǎng)狀雕紋.李萍等曾報道過27種、5變種的花粉形態(tài),本屬花粉極面觀多為橢圓形或卵圓形,兩側對稱,具遠極單溝、網(wǎng)狀紋飾.6豐富植物屬5種本屬為多年生高大草本,有鱗莖,鱗瓣肉質(zhì);莖具葉,不分枝;花大,單生或排成總狀花序;花被合生成漏斗狀,6裂,全相似,裂片基部有蜜槽;雄蕊6,花藥丁字著生;子房每室有胚珠多顆,柱頭頭狀或3裂;果為一蒴果,革質(zhì),室裂,有種子極多數(shù).本屬在狹義百合科中是比較大的一個屬,也是中國境內(nèi)分布種類最多的一個屬,很可能是從洼瓣花屬LloydiaSalisb.發(fā)展而來.全屬112種1亞種21變種,分布于北溫帶.我國有80多種(變種),南北均有分布,尤以西南和中部最多,主要供觀賞用.《中國植物志》記載39種18變種.彭隆金等在1984年、1985年、1986年和1990年相繼報道了四個新種.1986年梁松筠報道1新種,同時將短株小百合(L.brevistylumS.Y.Liang),從變種提升為種.1993年祝正銀報道了一新種.2000年馬吉龍等報道了一新種.關于本屬花粉形態(tài)的研究,國外曾報道過L.martagonL.的花粉為單?；ǚ?扁球形,赤道面觀為橢圓形,具單溝,半不連續(xù)覆蓋層,網(wǎng)狀紋飾;L.michauxiiPoiret的花粉形態(tài)與L.martagonL.相似.國內(nèi)曾報道過野百合(L.browniiF.E.BrownexMiellez)、東北百合(L.distichumNakai)、山丹(L.pumilumDC.)、碟花百合(L.saluenense(Balf.f.)Liang)和淡黃花百合(L.sulphureumBaker)的花粉形態(tài).孫啟時等曾對10種東北產(chǎn)百合屬植物的花粉形態(tài)進行過研究.李景奇等曾對百合屬9個種的花粉形態(tài)進行了深入細致的研究.劉英曾報道過五種荷蘭百合品種的花粉形態(tài).孫西麗、曾小英等分別研究了3個雜種系不同栽培品種的花粉形態(tài).7制備花粉形態(tài)本屬與百合屬十分相近似,其區(qū)別在于鱗莖由幾片基生葉的葉柄基部膨大組成;花序凋萎后,植株四周長出小鱗莖,有纖維質(zhì)鱗莖;葉片卵狀心形,有網(wǎng)狀脈,具柄.本屬是東亞的一個特有屬.全屬有3種1變種,分布于喜馬拉雅地區(qū)和亞洲東部.我國有2種1變種:大百合(C.giganteum(Wall.)Makino)、云南大百合(C.giganteumvar.yunnanense)、蕎麥葉大百合(C.cathayanum(Wilson)Stearn).國內(nèi)外還未見到關于本屬花粉形態(tài)研究的報道.8本屬的花粉形態(tài)本屬也是百合屬(LiliumLinn.)的近緣屬,亦有人將其歸并于百合屬Lilium內(nèi),不同處為鱗莖狹窄,無鱗片,但有黑色的膜被,有基生葉,至于花的構造則和百合屬Lilium相同.本屬有5種,分布于喜馬拉雅南緣及東南緣和華西北.我國有3種:假百合(N.bulbuliferum(Lingelsh.)Stearn)、鐘花假百合(N.campanulatumCottonetStearn)、大葉假百合(N.macrophyllum(D.Don)Boiss.).國外還未見到關于本屬花粉形態(tài)研究的報道.國內(nèi)曾報道過假百合(N.bulbuliferum(Lingelsh.)Stearn)的花粉形態(tài):極面觀為長橢圓形,具遠極單溝、網(wǎng)狀紋飾.9花粉外壁紋氏病毒屬n.pardan、mera-5,5,5,5,5,5,7.8.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7.7本屬為多年生草本,有鱗莖,是亞洲青藏高原東南緣的一個特有屬,與百合屬(LiliumLinn.)不同之處為內(nèi)輪花被片與外輪花被片不相似,花被片基部有肉質(zhì)的脊和墊狀突起.本屬有8種1變種1變型,分布于喜馬拉雅東南緣.我國有8種1變種,全產(chǎn)西南部.《中國植物志》記載了5種1變種.國外,Nair等(1965)曾對N.nanaWilson和N.oxypetalaWilson作過花粉形態(tài)的研究,認為該屬花粉外壁紋飾可分為基柱網(wǎng)紋(retipilate)和網(wǎng)紋(reticulate).國內(nèi),1985年梁松筠曾報道了豹子花(N.pardanthinaFranch.)、多斑豹子花(N.meleagrinaFranch.)、滇蜀豹子花(N.forrestiiBalf.f.)、碧落豹子花(N.biluoensisS.Y.Liang)等的花粉形態(tài).1994年虞泓等報道了寬瓣豹子花(N.maireiLevl.)和滇蜀豹子花(N.forrestiiBalf.f.)的花粉形態(tài).10花粉的形態(tài)特點王伏雄等描述百合科花粉形態(tài)的主要特征是多具遠極單溝,左右對稱,極面觀為橢圓形,表面具細—粗網(wǎng)狀雕紋.根據(jù)文獻可以看出,廣義百合科植物的花粉形態(tài)是多類型的.現(xiàn)將狹義百合科植物的花粉形態(tài)作一比較,如表1所示.按照傳統(tǒng)的分類系統(tǒng),在單子葉植物中,凡具花冠狀花被、上位子房和6枚雄蕊者,均歸入百合科中.但許多學者持不同的看法,如J.Hutchinson(1934)主張從百合科中分出櫻井草科(Petrosaviaceae)、延齡草科(Trilliaceae)、菝葜科(Smilacaceae)、假葉樹科(Ruscaceae)和Philesiaceae等.此外,他還把蔥族(Allieae)與百子蓮族(Apagantheae)移到石蒜科中.Takhtajan(1980)將百合科細分成16個科,而H,T.Dahlgren和H.T.Clifford(1982)則分成25個科.按照Dahlgren(1985,1989)的系統(tǒng),狹義百合