第六章 糖代謝 生物化學

第六章糖代謝多糖和低聚糖的酶促降解糖的分解代謝——糖酵解、三羧酸循環(huán)和磷酸戊糖途徑糖的合成代謝——單糖、蔗糖和多糖合成（一）多糖和低聚糖的酶促降解

水解的鍵作用方式產物α-淀粉酶α-1,4糖苷鍵任何位置麥芽糖、葡萄糖、

麥芽三糖、

α-糊精β-淀粉酶α-1,4糖苷鍵非還原性端麥芽糖、β-極限糊精γ-淀粉酶α-1,4糖苷鍵非還原性端葡萄糖

α-1,6糖苷鍵R-酶α-1,6糖苷鍵纖維素酶β-1,4糖苷鍵纖維二糖、葡萄糖雙糖的酶促降解

蔗糖+H2O葡萄糖+果糖蔗糖酶麥芽糖+H2O2葡萄糖麥芽糖酶乳糖+H2O葡萄糖+半乳糖--β-半乳糖苷酶（二）糖的分解代謝生物體內葡萄糖（糖原）的分解主要有三條途徑：動物體內的分解代謝:1.無O2情況下，葡萄糖（G）→丙酮酸（Pyr）→乳酸（Lac）2.有O2情況下，G→CO2+H2O（經三羧酸循環(huán)）3.

有O2情況下，G→CO2+H2O（經磷酸戊糖途徑）植物體:生醇發(fā)酵及乙醛酸循環(huán)

定義

反應部位過程特點意義糖的無氧氧化一、糖的無氧分解（一）定義：在無氧的條件下，葡萄糖或糖原分解成丙酮酸，進而還原為乳酸并釋放少量能量的過程稱為糖的無氧分解。這一過程與酵母菌使糖發(fā)酵的過程相似，又稱為糖酵解，簡稱EMP途徑。（二）反應部位：細胞液（胞漿）E：Embden；M:Meyerhof；P:Parnas(三)反應過程

第一階段：葡萄糖的活化葡萄糖或糖原3步或4步1，6－二磷酸果糖第二階段：糖的裂解階段1，6－二磷酸果糖兩分子的磷酸丙糖2步第三階段：產能階段兩分子的3－磷酸甘油醛兩分子丙酮酸6步1、葡萄糖的磷酸化第一階段：

葡萄糖glucose(G)

6-磷酸葡萄糖

glucose-6-phosphateATPATPATPADPADPPP己糖激酶是糖酵解途徑的第一個限速酶

限速酶/關鍵酶

(rate-limitingenzyme/keyenzyme)1、催化非平衡反應特點2、催化效率低3、受激素或代謝物的調節(jié)4、常是在整條途徑中催化初始反應的酶5、活性的改變可影響整個反應體系的速度和方向葡萄糖磷酸化反應的意義1、葡萄糖磷酸化后容易參與反應2、磷酸化的葡萄糖有防止胞內葡萄糖外滲的作用；3、為后續(xù)進行的底物水平磷化貯備了磷酸基團。2、磷酸己糖異構化glucose-6-phosphate(G-6-P）fructose-6-phosphate(F-6-P）P3、1,6-二磷酸果糖的生成磷酸果糖激酶是糖酵解途徑的最重要的限速酶ATPATPADPADPP(fructose-1,6-diphosphate磷酸果糖激酶己糖激酶磷酸己糖異構酶葡萄糖6－磷酸果糖6－磷酸葡萄糖1，6－二磷酸果糖ATPADPATP磷酸化酶糖

原1－磷酸葡萄糖磷酸果糖變位酶ADP己糖激酶磷酸果糖激酶ATPATP4、1,6-二磷酸果糖的裂解第二階段：CHOCH2OPCCHCH2OCOHOPHOHH1,6-二磷酸果糖磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛fructose-1,6-diphosphate5、磷酸丙糖的同分異構化相當于1,6-二磷酸果糖裂解為兩分子的3-磷酸甘油醛。(dihydroxyacetonephosphate)(glyceraldehyde3-phosphate)6、3-磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油酸第三階段：CHOHCH2OCHOPCHOHCH2OCOO～PP+NAD++Pi+NADH+H+HH3-磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸這是糖酵解過程中唯一一步脫氫反應(1,3-diphosphoglycerate)7、高能磷酸基團的轉移糖酵解中第一次底物水平磷酸化，1分子葡萄糖產生2分子ATP+ADP+ATPATP(3-phosphoglycerate)8、3-磷酸甘油酸異構為2-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)9、磷酸烯醇式丙酮酸的生成~(phosphoenolpyruvate)10、丙酮酸的生成糖酵解中第二次底物水平磷酸化，丙酮酸激酶是第三個限速酶1分子葡萄糖產生2分子ATPADPATPATP~(enolpyruvate)11、自發(fā)反應(enolpyruvate)(pyruvate)2ATP2ATP3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶2ADP烯醇化酶磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸脫氫酶NAD++PiNADH+H+2ATP2ADP2ATP己糖激酶ADPATP葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸果糖激酶ADPATP1,6-二磷酸果糖磷酸葡萄糖異構酶6-磷酸果糖變位酶2-磷酸甘油酸2ATP丙酮酸激酶2ADP丙酮酸2ATP2ADP3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶磷酸甘油醛脫氫酶1,3-二磷酸甘油酸NAD+NADH+H+醛縮酶3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮乳酸無氧丙酮酸脫羧酶乙醛乙醇無氧CO2糖原1-磷酸葡萄糖己糖激酶丙酮酸激酶磷酸果糖激酶ATPATP2ATP2ATP2NADH+H+酵解與發(fā)酵的比較C6H12O62×CH3COCOOH葡萄糖丙酮酸2×NAD+

2×(NADH+H+

)

2×(NADH+H+)2×NAD+

2×CH3CH(OH)COOH(乳酸)2×NAD+2×(NADH+H+)人與動物

2×CH3CH2OH(乙醇)2×CO22×CH3CHO(乙醛)植物與酵母糖酵解的反應特點1、整個過程無氧參加；2、三個限速酶；3、從葡萄糖開始凈生成2分子ATP，從糖原開始凈生成3分子ATP；4、一次脫氫輔酶為NAD＋，生成的NADH＋H＋中的2H最后又交給丙酮酸生成了乳酸。糖酵解的意義1、是生物體對不良環(huán)境條件的一種適應能力；2、是紅細胞和某些組織細胞的主要供能方式；3、在工業(yè)、農牧業(yè)生產中具有重要的實踐意義。肌肉收縮與糖酵解供能⑴肌肉內ATP含量很低；

糖酵解意義結論：

糖酵解為肌肉收縮迅速提供能量⑵肌肉中磷酸肌酸儲存的能量可供肌肉收縮所急需的化學能;

(4)即使氧不缺乏，葡萄糖進行有氧氧化的過程比糖酵解長得多,來不及滿足需要。背景：劇烈運動時：(3)肌肉局部血流不足，處于相對缺氧狀態(tài);初到高原與糖酵解供能人初到高原，高原大氣壓低，易缺氧糖酵解意義機體加強糖酵解以適應高原缺氧環(huán)境海拔5000米背景：結論：某些病理狀態(tài)與糖酵解供能

某些病理情況下機體主要通過糖酵解獲得暫時能量。糖酵解意義嚴重貧血大量失血呼吸障礙肺及心血管等疾病

無線粒體，無法通過氧化磷酸化獲得能量糖酵解意義

代謝極為活躍，即使不缺氧,也常由糖酵解提供部分能量。成熟紅細胞：視網膜、神經、白細胞、骨髓、腫瘤細胞等:視網膜某些組織細胞與糖酵解供能在工業(yè)、農牧業(yè)生產中具有重要的實踐意義

酒酸奶泡菜飼料課堂小結反應的條件：無氧或缺氧反應的部位：細胞的胞漿反應的底物：葡萄糖/糖原反應的產物：反應的特點：乳酸、ATP一次脫氫二次底物磷酸化生理意義：定義思考題

寫出糖酵解的反應過程，標出脫氫、產能的部位，指出限速酶二糖的有氧氧化

(aerobicoxidation)

概念

反應部位過程特點意義

糖的有氧氧化（一）定義：葡萄糖在有氧的條件下徹底氧化生成CO2、H2O和大量ATP的代謝過程，稱為糖的有氧氧化。（二）反應部位：細胞液和線粒體有氧氧化是糖氧化的主要方式，絕大多數組織細胞都通過有氧氧化獲得能量。C6H12O6+6O26CO2+6H2O+36/38ATP糖有氧氧化概況葡萄糖→…→丙酮酸→丙酮酸→乙酰CoACO2+H2O+ATP三羧酸循環(huán)糖的有氧氧化乳酸糖酵解線粒體內胞漿糖的有氧氧化與糖酵解糖的有氧氧化與糖酵解細胞胞漿線粒體葡萄糖→→……→→丙酮酸→乳酸(糖酵解)葡萄糖→→……→→丙酮酸CO2+H2O+ATP(糖的有氧氧化）丙酮酸（三）反應分為三個階段第一階段：丙酮酸的生成（在細胞液中進行）第二階段：丙酮酸的氧化脫羧（在線粒體中）葡萄糖＋2NAD＋＋2ADP＋2Pi2丙酮酸＋2ATP＋2NADH＋2H＋第三階段：三羧酸循環(huán)（線粒體中）丙酮酸的生成（胞漿）葡萄糖+NAD++2ADP+2Pi

2（丙酮酸+ATP

+NADH+H+

）2丙酮酸進入線粒體進一步氧化2(NADH+H+)2H2O+6/8ATP線粒體內膜上特異載體穿梭系統氧化呼吸鏈丙酮酸氧化脫羧生成乙酰輔酶ANAD+NADH+H+

丙酮酸乙酰CoA+CoA-SH輔酶ASCoA+CO2COO丙酮酸+CoA-SH+NAD+乙酰CoA+CO2+NADH+H+

丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系3種酶：丙酮酸脫羧酶(TPP、Mg2+)

二氫硫辛酸乙?；D移酶(硫辛酸、輔酶A)

二氫硫辛酸脫氫酶(FAD、NAD+)6種輔助因子：

TPP、Mg2+、硫辛酸、輔酶A、FAD、NAD+

（含B1、泛酸、B2、PP四種維生素）

乙酰輔酶A進入三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)(tricarboxylicacidcycle，TAC)又稱檸檬酸循環(huán)(citricacidcycle)/Krebs循環(huán)(Krebscycle)。

乙酰輔酶A與草酰乙酸縮合成含3個羧基的檸檬酸開始，經過一系列代謝反應，乙?；粡氐籽趸?，草酰乙酸得以再生的過程稱為三羧酸循環(huán)。三羧酸循環(huán)

反應過程反應特點意義三羧酸循環(huán)的反應過程（一）縮合反應（二）檸檬酸異構化生成異檸檬酸（三）異檸檬酸氧化脫羧生成α-酮戊二酸（四）α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰CoA（五）琥珀酰CoA水解生成琥珀酸（六）琥珀酸脫氫生成延胡索酸（七）延胡索酸加水生成蘋果酸（八）草酰乙酸的再生CH3

—C～SCoA+CH2OOC—COOHCH2COOH檸檬酸合成酶HO—C—COOHCH2COOHCH2COOHHSCoAH2OHHHHCH2COOHO檸檬酸合成酶乙酰CoA草酰乙酸檸檬酸HSCoA（一）縮合反應檸檬酸合成酶是三羧酸循環(huán)的第一個限速酶H2O(citrate)HHHHHH（二）檸檬酸異構化為異檸檬酸HOC—COOHCHCOOHCH2COOHHC—COOHCHCOOHCHCOOHCHCOOHCH2COOHCH2COOHHOH2OH2O順烏頭酸酶順烏頭酸酶HOHH2OHOHH2O檸檬酸順烏頭酸異檸檬酸(isocitrate)(citrate)—HOH（三）異檸檬酸生成α-酮戊二酸CHCOOHCHCOOHCH2COOHCCOOHCHCOOHCH2COOHHO異檸檬酸HOCH2CHCOOHCH2COOHOHCOONAD+NADH+H+異檸檬酸脫氫酶CO2CO2草酰琥珀酸α-酮戊二酸

這是三羧酸循環(huán)的第一次氧化脫羧反應，異檸檬酸脫氫酶是第二個限速酶。異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶HH(α-ketoglutarate)（四）α-酮戊二酸氧化脫羧反應CH2CHCOOHCH2COOHOα-酮戊二酸CH2CH2COOH+HSCoACO～SCoA琥珀酰CoANAD+NADH+H+CO2α-酮戊二酸脫氫酶復合體α-酮戊二酸脫氫酶復合體

這是三羧酸循環(huán)的第二次氧化脫羧反應，α-酮戊二酸脫氫酶復合體是第三個限速酶。COOCO2HHHH(succinylCoA)（五）琥珀酸的生成CH2CH2COOHCO～SCoA琥珀酰CoAGDP+Pi+GTPCoASHCH2COOHCH2COOH琥珀酸琥珀酰CoA合成酶這是三羧酸循環(huán)的唯一一次底物水平磷酸化?！獹TP+ADPATPGTP(succinate)HH（六）延胡索酸的生成CHCOOHCHCOOH琥珀酸+FADCHCOOHCHCOOHHHHH+FADH2H2延胡索酸琥珀酸脫氫酶(succinate)(fumarate)HOHH2O（七）蘋果酸的生成CHCOOHCHCOOH延胡索酸H2OCHCOOHCHCOOHHOH延胡索酸酶蘋果酸+(fumarate)(malate)（八）草酰乙酸的再生CHCOOHCCOOH蘋果酸OC—COOHCH2COOH草酰乙酸NAD+NADH+H+HHOH蘋果酸脫氫酶HOHHH(malate)(oxaloacetate)檸檬酸草酰乙酸乙酰CoACoAH2O檸檬酸合成酶順烏頭酸琥珀酰CoA異檸檬酸H2OH2O異檸檬酸脫氫酶NAD+NADH+H+CO2α-酮戊二酸脫氫酶復合體檸檬酸合成酶異檸檬酸脫氫酶α-酮戊二酸脫氫酶復合體延胡索酸蘋果酸FADFADH2H2O草酰琥珀酸CO2NAD+NADH+H+三羧酸循環(huán)琥珀酸GDPGTPATPNADH+H+NAD+α-酮戊二酸CO2CO2HHHHH2HHNAD+NAD+NAD+FADATP四、反應特點1、需氧2、不可逆：三個限速酶3、兩次脫羧、四次脫氫（三次受體是NAD，一次是FAD）、一次底物水平磷酸化，4、共產生12molATP(五)糖有氧氧化的生理意義

糖有氧氧化的基本生理功能是氧化供能。

糖有氧氧化是體內三大營養(yǎng)物質代謝的總樞紐。

糖有氧氧化途徑與體內其他代謝途徑有著密切的聯系。糖有氧氧化過程中ATP的生成第一階段：葡萄糖→2丙酮酸第二階段：2丙酮酸→2乙酰CoA第三階段：2乙酰CoA→2CO2+4H2O

2ATP

糖的有氧氧化底物磷酸化氧化磷酸化2×3ATP2×11ATP葡萄糖→6CO2+6H2O+？molATP糖原中的1mol葡萄糖→6CO2+6H2O+？molATP36/38

ATP37/39

ATP2×2/3ATP2×ATPα-酮戊二酸氨基酸、糖及脂肪代謝的聯系