第十二章 生長物質(zhì)1

第十一章植物生長物質(zhì)重大研究計(jì)劃“植物激素作用的分子機(jī)理”總體科學(xué)目標(biāo)：以模式植物（擬南芥、水稻等）為材料，采用多學(xué)科交叉的綜合手段，從激素代謝、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、激素間信號互作等不同層面研究激素發(fā)揮其生物學(xué)效應(yīng)的分子基礎(chǔ)，揭示激素調(diào)控植物重要器官和性狀形成以及對環(huán)境適應(yīng)性的分子機(jī)制，深入認(rèn)識植物生長發(fā)育的基本規(guī)律。(2007年)本重大研究計(jì)劃將圍繞以下六個核心科學(xué)問題開展研究。（一）植物激素代謝及其調(diào)控的分子機(jī)制（二）植物激素信號感知及傳遞的分子機(jī)制（三）植物激素間的信號互作網(wǎng)絡(luò)（四）激素調(diào)控植物重要器官形成的分子基礎(chǔ)（五）激素調(diào)控植物對環(huán)境適應(yīng)性的分子機(jī)制（六）植物激素成分分析、超微定量檢測和原位檢測本章重點(diǎn)植物激素的合成及代謝；植物激素生理作用與作用機(jī)制；植物生長物質(zhì)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用。韌皮部的裝載和卸出：共質(zhì)體與質(zhì)外體(蔗糖-質(zhì)子共轉(zhuǎn)體)空種皮技術(shù)庫強(qiáng)影響同化物運(yùn)輸?shù)膬?nèi)、外因素同化物運(yùn)輸在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的意義第一節(jié)植物生長物質(zhì)的概念第二節(jié)生長素第三節(jié)赤霉素第四節(jié)細(xì)胞分裂素第五節(jié)脫落酸第六節(jié)乙烯第七節(jié)油菜素內(nèi)酯第八節(jié)其它生長物質(zhì)第九節(jié)植物生長物質(zhì)在農(nóng)業(yè)

生產(chǎn)上的應(yīng)用

第一節(jié)植物生長物質(zhì)的概念

一、概念

二、研究方法

植物激素植物生長調(diào)節(jié)劑一、概念1.植物生長物質(zhì)(plantgrowthsubstance)

指一些小分子化合物，它們在極低的濃度下便可以顯著地影響植物的生長發(fā)育等生理功能。包括：2.植物激素

植物激素是植物內(nèi)源產(chǎn)生的有機(jī)化合物，在極低濃度的條件下，對植物的生理過程發(fā)生顯著的影響。

美國植物生長物質(zhì)學(xué)會命名委員會植物激素的特點(diǎn)：內(nèi)源；微量；可移動；多種生理效應(yīng)；促進(jìn)或抑制雙重效應(yīng)。成為植物激素的三個條件：1、植物中廣泛分布。2、植物完成基本的生長發(fā)育與生理功能調(diào)控所必需，不能被替代。3、必須與相應(yīng)受體互作才能發(fā)揮作用。生長素（auxin,AUX）赤霉素（gibberellins,GAs）細(xì)胞分裂素（cytokinins,CTK）脫落酸（abscisicacid,ABA）乙烯（ethylene,ETH）傳統(tǒng)的五大類植物激素甾類植物激素——油菜素內(nèi)酯

（Brasinosteroid,BR）

3.植物生長調(diào)節(jié)劑 在農(nóng)業(yè)和園藝生產(chǎn)中使用的一些人工合成的有機(jī)化合物，這些化合物在微量使用的情況下，對植物生理過程具有顯著的調(diào)節(jié)作用。特點(diǎn)：人工合成，外源；微量（1mM）；可從施用部位移動到作用部位；種類多，作用各不相同。植物生長物質(zhì)

植物生長物質(zhì)不僅包括目前已經(jīng)得到確認(rèn)的各類內(nèi)源植物激素以及生產(chǎn)中應(yīng)用的植物生長調(diào)節(jié)劑，也包括那些雖然對植物生長發(fā)育具有重要調(diào)節(jié)作用，但是尚未被認(rèn)定是激素的內(nèi)源物質(zhì)。

植物激素突變體的應(yīng)用二、植物激素研究方法

生物測定物理和化學(xué)方法免疫分析第二節(jié)生長素一、生長素的發(fā)現(xiàn)和種類二、生長素的結(jié)構(gòu)特征三、生長素的生物合成、代謝和運(yùn)輸四、生長素的生理功能五、生長素的作用機(jī)制一、生長素的發(fā)現(xiàn)和種類1880年，英國科學(xué)家CharlesDarwin的燕麥胚芽鞘向光性生長試驗(yàn)→→生長素F.K?gl等(1934年)，證實(shí)生長素物質(zhì)是吲哚乙酸(indole-3-aceticacid，IAA)。

IAA是植物體內(nèi)主要的生長素。其他幾種天然化合物：4-氯吲哚乙酸、吲哚丁酸、苯乙酸它們在結(jié)構(gòu)上與IAA相似，具有生長素的生物活性。吲哚-3-乙酸（IAA）4-氯-吲哚-3-乙酸（4-Cl-IAA）苯乙酸（PAA）吲哚-3-丁酸（IBA）幾種天然存在的生長素分子結(jié)構(gòu)

二、生長素分子的結(jié)構(gòu)特征一個羧基側(cè)鏈一個平面的芳香環(huán)結(jié)構(gòu)一個芳香環(huán)和羧基側(cè)鏈間有一個芳香環(huán)或氧原子間隔人工合成生長素類的植物生長調(diào)節(jié)劑，如2，4-D、萘乙酸(NAA)等

具有生長素活性的生長物質(zhì)(A)和抗生長素類物質(zhì)(B)

三、生長素的生物合成、運(yùn)輸和代謝（一）IAA的生物合成合成部位 快速分裂的組織，如莖尖分生組織，幼嫩葉片，發(fā)育中的果實(shí)。而成熟葉片、根尖也少量合成。生長素生物合成前體

?色氨酸

?吲哚或吲哚－3－甘油磷酸酯合成途徑

?色氨酸依賴途徑

?非色氨酸依賴途徑吲哚-3-丙酮酸途徑（IPApathway）色胺途徑（TAMpathway）吲哚乙腈途徑（IANpathway）吲哚-3-乙酰胺途徑（IAMpathway）色氨酸依賴途徑生長素生物合成的前體：色氨酸色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯L素時(shí)，其側(cè)鏈要經(jīng)過轉(zhuǎn)氨、脫羧、氧化等反應(yīng)生長素生物合成的色氨酸途徑吲哚乙腈轉(zhuǎn)氨脫羧脫氫吲哚丙酮酸色胺吲哚乙酰胺多數(shù)植物經(jīng)吲哚丙酮酸途徑少數(shù)植物經(jīng)色胺途徑病原菌經(jīng)吲哚乙酰胺途徑。十字花科、禾本科、芭蕉科植物經(jīng)吲哚乙腈途徑吲哚－3－甘油磷酸酯吲哚色氨酸吲哚－3－丙酮酸吲哚－3－乙腈生長素生物合成非色氨酸途徑鄰氨基苯甲酸分支酸玉米o(hù)rpmutant（二）生長素的分布和運(yùn)輸1.分布

ng水平廣泛分布：集中生長旺盛的部位:莖尖和根尖，正在展開的葉片、胚、幼嫩的果實(shí)和種子生長素在體內(nèi)的分布單一方向的運(yùn)輸模式稱為極性運(yùn)輸生長素的運(yùn)輸主要是從頂端向莖基部的運(yùn)輸（向基性運(yùn)輸）生長素是唯一具有極性運(yùn)輸性質(zhì)的植物激素2.生長素的極性運(yùn)輸生長素極性運(yùn)輸?shù)慕?jīng)典試驗(yàn)：供體－受體瓊脂塊方法：生長素極性運(yùn)輸機(jī)理3.生長素極性運(yùn)輸?shù)幕瘜W(xué)滲透模型細(xì)胞壁pH5IAApKa4.75IAAH擴(kuò)散透過質(zhì)膜IAA被動擴(kuò)散IAA-（質(zhì)子勢驅(qū)動）載體介導(dǎo)協(xié)同運(yùn)輸親脂性較強(qiáng)胞內(nèi)，pH7.2IAA－，細(xì)胞內(nèi)積累細(xì)胞基部，IAA流出載體

細(xì)胞壁（pH5）AUX1：內(nèi)向載體蛋白；它將一個IAA-輸送到細(xì)胞內(nèi)的同時(shí)，也將兩個H+協(xié)同運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞內(nèi)。主動運(yùn)輸ThePlantCellPIN1inmutantPIN1inWT生長素極性運(yùn)輸?shù)幕瘜W(xué)滲透模型其次，細(xì)胞內(nèi)生長素在化學(xué)勢的推動下借助于細(xì)胞基端的流出載體流出細(xì)胞；首先，細(xì)胞壁空間內(nèi)的生長素在質(zhì)子勢和化學(xué)勢的推動下通過擴(kuò)散或流入載體的協(xié)助從細(xì)胞的頂端流入細(xì)胞；如此反復(fù)，形成了生長素的極性運(yùn)輸。IAA極性運(yùn)輸抑制劑2，3，5-三碘苯甲酸成熟葉片合成的IAA韌皮部的長距離運(yùn)輸非極性運(yùn)輸形成層或側(cè)根發(fā)生4.生長素在韌皮部的非極性運(yùn)輸極性運(yùn)輸非維管束組織的細(xì)胞或維管組織的薄壁細(xì)胞

莖尖合成的IAA（三）生長素的代謝1.生長素結(jié)合物

游離型IAA

結(jié)合型IAA

有活性無活性

極性運(yùn)輸非極性運(yùn)輸葡萄糖、肌醇、天冬氨酸葡聚糖、糖蛋白生