植物生理學：03光合作用

第三章植物的光合作用（碳素營養(yǎng)）第一節(jié)光合作用的意義一、光合作用的概念

1.定義：光合作用是綠色植物利用光能，把CO2和H2O同化為有機物，并釋放O2的過程。

光

CO2+2H2O*(CH2O)+O*2+H2O

綠色細胞

光

6CO2+6H2O(C6H12O6)+O2

綠色細胞

基本公式光合作用的部位植物的綠色部分(葉莖果等),主要是葉片.細胞中的葉綠體光合作用的原料CO2

來自于空氣H2O來自于土壤光合作用的產物C6H12O6O2光合作用的能源可見光中400----700nm波長光光合作用的特點是一個氧化還原反應1.水被氧化為分子態(tài)氧2.二氧化碳被還原到糖水平3.同時發(fā)生日光能的吸收、轉化和貯藏二、光合作用的意義(1)是制造有機物質的主要途徑（綠色工廠）。約合成5千億噸/年有機物，吸收2千億噸/年碳素(6400t/s）。(2)大規(guī)模地將太陽能轉變?yōu)橘A藏的化學能，是巨大的能量轉換系統(tǒng)（能量轉化站）。將3.2×1021J/y的日光能轉化為化學能。(3)吸收CO2，放出O2，凈化空氣，是大氣中氧的源泉。（空氣凈化器）。釋放出5.35千億噸氧氣/年

是生物界獲得能量、食物和氧氣的根本途徑，光合作用是“地球上最重要的化學反應”。問題：為什么沒有光合作用也就沒有繁榮的生物世界？植物生理學實驗安排周一下午周二上午周三晚上2:30-5:308:30-11:307:30-10:30生本二班生本一班生本三班以后，如上實驗課，先一周會通知大家，否則，無實驗課。下周有實驗實驗指導：實驗3-1和3-3合并一起做（內容有增減）

第二節(jié)葉綠體和葉綠體色素

本節(jié)主要內容：一、葉綠體(choroplast)的結構及成分

葉綠體膜

基質

基粒嗜鋨滴

成分：水、蛋白質、色素、脂類等二、光合色素一、葉綠體的基本結構葉綠體葉綠體膜基質(間質)類囊體(片層)

thylakoid1.葉綠體膜由兩層單位膜組成，兩膜間距5～10nm。被膜上無葉綠素，主要功能是控制物質的進出，維持光合作用的微環(huán)境。膜對物質的透性受膜成分和結構的影響。膜中蛋白質含量高，物質透膜的受控程度大。外膜

磷脂和蛋白的比值是3.0(w/w)。密度小(1.08g/ml)，非選擇性低。分子量小于10000的物質如蔗糖、核酸、無機鹽等能自由通過。內膜

磷脂和蛋白的比值是0.8（w/w）密度大(1.13g/ml),選擇透性高。CO2、O2、H2O可自由通過；Pi、磷酸丙糖、雙羧酸、甘氨酸等需經膜上的運轉器才能通過；蔗糖、C5、C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物質則不能自由通過。2.基質及內含物基質：被膜以內的基礎物質。以水為主體，內含多種離子、低分子有機物，以及多種可溶性蛋白質等?；|中能進行多種多樣復雜的生化反應。含有還原CO2(Rubisco1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶)與合成淀粉的全部酶系——碳同化場所。含有氨基酸、蛋白質、DNA、RNA、還原亞硝酸鹽和硫酸鹽的酶類以及參與這些反應的底物與產物——N代謝場所。脂類(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(葉綠素類、細胞色素類)和萜類(類胡蘿卜素、葉醇)等物質及其合成和降解的酶類——脂、色素等代謝場所?；|是淀粉和脂類等物的貯藏庫。

3.類囊體

類囊體分為二類：基質類囊體

又稱基質片層，伸展在基質中彼此不重疊；基粒類囊體或稱基粒片層，可自身或與基質類囊體重疊，組成基粒。堆疊區(qū)片層與片層互相接觸的部分，非堆疊區(qū)

片層與片層非互相接觸的部分。由單層膜圍起的扁平小囊。膜厚度5～7nm，囊腔空間為10nm左右，片層伸展的方向為葉綠體的長軸方向1.膜的堆疊意味著捕獲光能機構高度密集,更有效地收集光能。類囊體片層堆疊的生理意義玉米2.膜系統(tǒng)常是酶排列的支架，膜的堆疊易構成代謝的連接帶，使代謝高效地進行。類囊體片層堆疊成基粒是高等植物細胞特有的膜結構,它有利于光合作用的進行。4.類囊體膜上的蛋白復合體蛋白復合體：由多種亞基、多種成分組成的復合體。主要有四類：即光系統(tǒng)Ⅰ（PSI）、光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）、Cytb６/f復合體和ATP酶復合體（ATPase）。類囊體膜的蛋白質復合體參與了光能吸收、傳遞與轉化、電子傳遞、H+輸送以及ATP合成等反應。由于光合作用的光反應是在類囊體膜上進行的，所以稱類囊體膜為光合膜。光+CO2O2+CH2O低滲光+Fe3+O2Hill反應離心光合膜基質完整葉綠體破損葉綠體光+Fe3+O2CO2CH2O證實葉綠體中CO2同化和光合放氧反應部位的實驗問題：如何證明CO2同化場所是在葉綠體的基質，而光合放氧反應是在葉綠體的膜上進行？二、光合色素在光合作用的反應中吸收光能的色素稱為光合色素葉綠素類胡蘿卜素藻膽素——高等植物藻類圖主要光合色素的結構式共同特點：分子內具有許多共軛雙鍵（激發(fā)態(tài)分子能共振），能捕獲光能，捕獲光能能在分子間傳遞。(一)光合色素的結構和性質葉綠素是雙羧酸的酯，一個羧基被甲醇所酯化，另一個羧基被葉綠醇所酯化。葉綠素a與b的不同之處是葉綠素a比b多兩個氫少一個氧。兩者結構上的差別僅在于葉綠素a的第Ⅱ吡咯環(huán)上一個甲基(－CH3)被醛基(－CHO)所取代。葉綠素結構含有由中心原子Mg連接四個吡咯環(huán)的卟啉環(huán)結構和一個使分子具有疏水性的長碳氫鏈。1.葉綠素使植物呈現綠色的色素。葉綠素a葉綠素b葉綠素c葉綠素d高等植物藻類中細菌葉綠素——葉綠素光合細菌葉綠素分子含有一個卟啉環(huán)的“頭部”和一個葉綠醇(植醇)的“尾巴”。卟啉環(huán)由四個吡咯環(huán)與四個甲烯基(－CH＝)連接而成。卟啉環(huán)的中央絡合著一個鎂原子，鎂偏向帶正電荷，與其相聯的氮原子帶負電荷，因而“頭部”有極性。另外還有一個含羰基的同素環(huán)（Ⅴ環(huán)上含相同元素），其上一個羧基以酯鍵與甲醇相結合。環(huán)Ⅵ上有一個丙酸側鏈以酯鍵與葉綠醇相結合，葉綠醇是由四個異戊二烯單位所組成的雙萜，具有親脂性，使色素分子固定在類囊體膜上。卟啉環(huán)上的共軛雙鍵和中央鎂原子容易被光激發(fā)而引起電子的得失，這決定了葉綠素具有特殊的光化學性質。功能：P61葉綠醇葉綠素是一種酯，因此不溶于水。通常用含有少量水的有機溶劑如80％的丙酮，或者95%乙醇，或丙酮∶乙醇∶水＝4.5∶4.5∶1的混合液來提取葉片中的葉綠素，用于測定葉綠素含量。之所以要用含有水的有機溶劑提取葉綠素，這是因為葉綠素與蛋白質結合牢，需要經過水解作用才能被提取出來。葉綠素的提取研磨法提取光合色素提取方法研磨法浸提法0.1g葉+10ml混合液浸提2.類胡蘿卜素(carotenoid)

是由8個異戊二烯形成的四萜，含有一系列的共軛雙鍵，分子的兩端各有一個不飽和的取代的環(huán)己烯，也即紫羅蘭酮環(huán)，類胡蘿卜素包括胡蘿卜素(C40H56)和葉黃素(C40H56O2)兩種。3(紫羅蘭酮環(huán))環(huán)己烯橙黃色黃色

胡蘿卜素(carotene)呈橙黃色，有α、β、γ三種同分異構體，其中以β-胡蘿卜素在植物體內含量最多。β-胡蘿卜素在動物體內經水解轉變?yōu)榫S生素A。葉黃素(xanthophyll)呈黃色，是由胡蘿卜素衍生的醇類，也叫胡蘿卜醇,通常葉片中葉黃素與胡蘿卜素的含量之比約為2:1。一般來說，葉片中葉綠素與類胡蘿卜素的比值約為3∶1，所以正常的葉子總呈現綠色。秋天或在不良的環(huán)境中，葉片中的葉綠素較易降解，數量減少，而類胡蘿卜素比較穩(wěn)定，所以葉片呈現黃色。類胡蘿卜素總是和葉綠素一起存在于高等植物的葉綠體中，此外也存在于果實、花冠、花粉、柱頭等器官的有色體中。類胡蘿卜素都不溶于水,而溶于有機溶劑。深秋樹葉變黃是葉中葉綠素降解的緣故

植物在進行光合作用時，其光合色素對光能的吸收和利用起著重要的作用，

1、輻射能量：光子的能量與波長成反比，與頻率成正比。

E=Lhv=Lhc/λL：阿伏加德羅常數（6.02×1023mol-1），h：為普朗克（Planck）常量（6.626×10-34J?s），v：是輻射頻率（s-1），c：是光速（2.9979×108ms-1），λ：是波長（nm）二、光合色素的光學特性2、葉綠素吸收光譜和吸收峰吸收光譜的觀察方法；1.分光儀

將葉綠體色素放在分光儀的光孔前，觀察其色帶變化。2.分光光度計觀察葉綠體色素的吸收光譜分光儀光源葉綠體色素三角棱鏡Absorptionspectraofmajorphotosyntheticpigmentsbluered%oflightabsorbedbychlorophyllgreen葉綠素的吸收波譜葉綠素的吸收峰：640～660nm，430～450nm；對綠光吸收最少。類胡蘿卜素：最大吸收帶在藍紫光部分、而不吸收紅光等。生理意義：說明光合色素可吸收光能。葉綠素a在紅光區(qū)的吸收峰比葉綠素b的高，藍紫光區(qū)的吸收峰則比葉綠素b的低。葉綠素a在紅光區(qū)吸收帶偏向長波光，藍紫光區(qū)的吸收帶偏向短波光。陽生植物葉片的葉綠素a/b比值約為3∶1，陰生植物的葉綠素a/b比值約為2.3∶1。3、熒光現象和磷光現象

a.熒光現象概念：熒光（fluorescence）：一些物質在受到激發(fā)光照射時，會產生比原激發(fā)波長較長的可見光。人們把這種光叫做熒光。這種現象叫做熒光現象。葉綠素溶液經日光等復合光照射時，其透射光呈綠色，反射光呈紅色。葉綠素溶液反射光為紅色的現象即為葉綠素的熒光現象。產生原因：其本質是葉綠素分子受光激發(fā)后所形成的不穩(wěn)定激發(fā)態(tài)第一單線態(tài)回到基態(tài)時發(fā)出紅光。激發(fā)態(tài)，基態(tài)，分子內部振動光子照射到某些生物分子電子躍遷到更高的能量水平激發(fā)態(tài)：葉綠素分子是一種可以被可見光激發(fā)的色素分子，在光子驅動下發(fā)生的得失電子反應是光合作用過程中最基本的反應。熱nm吸收430nm吸收670熒光磷光熱第二單線態(tài)，~252KJ第一單線態(tài)，~168KJ三線態(tài)，~126KJE2E1E0能量葉綠素被光激發(fā)后的能量轉變熱能第一三線態(tài)熱能由于葉綠素分子吸收的光能有一部分消耗在分子內部的振動上和放熱，且熒光又總是從第一單線態(tài)的最低振動能級輻射的，輻射出的光能必定低于吸收的光能，因此葉綠素的熒光的波長總要比被吸收的波長長些。對提取的葉綠體色素濃溶液照光，在與入射光垂直的方向上可觀察到呈暗紅色的熒光。離體色素溶液為什么易發(fā)熒光，這是因為溶液中缺少能量受體或電子受體的緣故。

在色素溶液中，如加入某種受體分子，能使熒光消失，這種受體分子就稱為熒光猝滅劑，常用Q表示，在光合作用的光反應中，Q即為電子受體。色素發(fā)射熒光的能量與用于光合作用的能量是相互競爭的，這就是葉綠素熒光常常被認作光合作用無效指標的依據。b.磷光現象概念：給葉綠素溶液照光，去掉光源后，葉綠素溶液還繼續(xù)輻射極微弱紅光的現象。原因：第一三線態(tài)回到基態(tài)C.生理意義：說明葉綠素能被光能激發(fā)和把光能轉化為化學能。葉綠素的生物合成：前體物質：谷氨酸t(yī)RNA參與。光、溫、礦質營養(yǎng)的影響植物的葉色四季變化黃化現象（etiolation)

礦質元素與缺綠?。╟hlorosis）三、葉綠素的形成第三節(jié)

光合作用的機理

包括：物理過程和化學過程；能量轉換和物質轉化。

按需光否分（中學）光反應(在光合膜上）碳反應（在基質中）光合作用光反應發(fā)生在類囊體膜上暗反應發(fā)生在葉綠體的基質中原初反應電子傳遞和光合磷酸化碳同化光合作用三大過程能量轉化過程能量轉化原初反應

光能→電能

電子傳遞與光合磷酸化

電能→活躍化學能

二氧化碳的固定和還原

活躍化學能→穩(wěn)定化學能

光合作用的機理一、原初反應過程：包括光能的吸收、傳遞和轉化為電能工具：光合單位：聚光色素+反應中心原初電子供體反應中心反應中心色素分子對＋蛋白質原初電子受體

反應中心和光合單位類囊體膜上的光合色素分為2類：反應中心色素：少數特殊狀態(tài)的葉綠素a分子，具光化學活性，既能捕獲光能，又能將光能轉換為電能聚光色素（天線色素）：無光化學活性，能吸收光能并傳遞到反應中心色素，絕大部分葉綠素a，全部的葉綠素b、胡蘿卜素、葉黃素都屬此類。約300個左右的色素分子圍繞1個反應中心色素組成一個光合單位光系統(tǒng)‖的反應中心

配對葉綠素

去鎂葉綠素

去鎂葉綠素副葉綠素

副葉綠素

胡蘿卜素

原初反應是光合作用的起點，是光合色素吸收日光能所引起的光物理及光化學過程，是光合作用過程中直接與光能利用相聯系的反應。反應過程為：原初反應天線色素吸收光能成為激發(fā)態(tài)光能吸收激發(fā)態(tài)的天線色素將能量傳遞給作用中心光能傳遞作用中心產生電荷分離光能轉化成電能EnergyTransferfromAntennaComplex光化學反應光化學反應：反應中心色素分子吸收光能所引起的氧化還原反應DPA2H2O→4e-+4H++O2光→DP*A→DP+A-→D+PA-光能光化學反應示意圖光化學反應：指反應中心吸收光能所引起的氧化還原反應反應中心P原初電子受體Ae-反應中心P+原初電子受體A-原初電子供體De-被還原被氧化原初電子供體D+被氧化在不斷發(fā)生氧化還原中，電荷分離，不斷將攜能的電子傳遞給原初電子受體，完成光能轉變成電能的過程光原初反應的光化學反應實際就是由光引起的反應中心色素分子與原初電子受體間的氧化還原反應使光系統(tǒng)的反應中心發(fā)生電荷分離，產生的高能電子推動著光合膜上的電子傳遞。原初反應總結二、電子傳遞與質子的傳遞

（一）、兩個光系統(tǒng)的發(fā)現－Emersoneffect量子產額：光合產物與吸收的光量子總數之比。如：放氧量/光量子數。紅降（reddrop)：當用長于685nm(遠紅光)的單色光照射小球藻時，雖然仍被葉綠素大量吸收，但光合效率明顯下降的現象。雙光增益效應（愛默生效應）：在用遠紅光照射小球藻的同時，如補充以紅光(650nm)，則量子產額或光合效率比用兩種波長的光分別照射時的總和要大。意義：導致兩個光系統(tǒng)的發(fā)現。PSⅡ和PSⅠ光系統(tǒng)

由雙光增益效應試驗發(fā)現,在類囊體膜上有兩個在空間上分離的光系統(tǒng)，由一系列電子傳遞體串聯在一起,以接力的方式完成光的捕獲和能量傳遞。其中：

光系統(tǒng)Ⅱ（PhotosystemⅡ，PSⅡ):把電子從低于水的能量水平提高到一個中間點（具有強氧化力）;

光系統(tǒng)Ⅰ(PhotosystemⅠ，PSⅠ):把電子能量從中間點提高到高于NADP+的水平（具有強還原力）.Distributionofphotosyntheticcomponentsinthethylakoidmembrane（二）、電子傳遞與質子傳遞電子傳遞鏈(光合鏈）：指定位在光合膜上的，由多個電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道。

現在較為公認的是由希爾(1960)等人提出并經后人修正與補充的“Z”（zigzag)方案，即電子傳遞是在兩個光系統(tǒng)串聯配合下完成的，電子傳遞體按氧化還原電位高低排列，使電子傳遞鏈呈側寫的“Z”形。Light-dependentreactionsofphotosynthesisatthethylakoidmembraneAnimagethatshowsanoverviewofthelightreactions光合作用的兩個光系統(tǒng)和電子傳遞方案吸收紅光的光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）產生強氧化劑和弱還原劑。吸收遠紅光的光系統(tǒng)Ι（PSΙ）產生弱氧化劑和強還原劑。PSⅡ產生的強氧化劑氧化水，同時，PSΙ產生的強還原劑還原NADP+。Z-schemeofPhotosynthesis“Z”方案特點(1)電子傳遞鏈主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb６/f、PSⅠ三個復合體串聯組成。質子轉遞還有ATP合酶。(2)電子傳遞有二處逆電勢梯度，即P680至P680*，P700至P700*，逆電勢梯度的電子傳遞均由聚光色素復合體吸收光能后推動，而其余電子傳遞都是順電勢梯度的。(3)水的氧化與PSⅡ電子傳遞有關，NADP+的還原與PSⅠ電子傳遞有關。電子最終供體為水，水氧化時，向PSⅡ傳交4個電子，使2H2O產生1個O2和4個H+。電子的最終受體為NADP+。(4)PQ是雙電子雙H+傳遞體，它伴隨電子傳遞，把H+從類囊體膜外帶至膜內，連同水分解產生的H+及NADP+消耗的H+一起建立類囊體內外的H+電化學勢差。電子從PSII向PSI的流動和NADP+的還原PSIIPSI葉綠體基質類囊體腔光合單位(三)光合電子傳遞體的組成與功能1.PSⅡ復合體

PSⅡ的生理功能是吸收光能，進行光化學反應，產生強的氧化劑，使水裂解釋放氧氣，并把水中的電子傳至質體醌。(1)PSⅡ復合體的組成與反應中心中的電子傳遞PSⅡ是含有多亞基的蛋白復合體。它由聚光色素復合體Ⅱ、反應中心、放氧復合體、細胞色素和多種輔助因子組成。PSII反應中心結構模式圖示意PSII反應中心D1蛋白和D2蛋白的結構。D1很容易受到光化學破壞，會發(fā)生活性逆轉。電子從P680傳遞到去鎂葉綠素（Pheo）繼而傳遞到兩個質體醌QA和QB。P680+在“Z”傳遞鏈中被D1亞基中酪氨酸殘基還原。圖中還表明了Mn聚集體(MSP)對水的氧化。CP43和CP47是葉綠素結合蛋白。PSⅡ反應中心的核心部分是分子量分別為32000和34000的D1和D2兩條多肽。反應中心的次級電子供體Z、中心色素P680、原初電子受體Pheo、次級電子受體QA、QB等都結合在D1和D2上。其中與D1結合的質體醌定名為QB，與D2結合的質體醌定名為QA。QA是單電子體傳遞體，每次反應只接受一個電子生成半醌，它的電子再傳遞至QB，QB是雙電子傳遞體，QB可兩次從QA接受電子以及從周圍介質中接受2個H+而還原成氫醌(QH2)

。這樣生成的氫醌可以與醌庫的PQ交換，生成PQH2。(2)水的氧化與放氧CO２+2H２O*

光葉綠體

(CH２O)+O2*+H２O放氧復合體(OEC)，在PSⅡ靠近類囊體腔的一側，參與水的裂解和氧的釋放。水的氧化反應（水光解、Hill反應）是生物界中植物光合作用特有的反應，也是光合作用中最重要的反應之一。每釋放1個O２需要從2個H2O中移去4個e-，同時形成4個H＋。水氧化鐘2.質醌質醌(PQ)也叫質體醌，是PSⅡ反應中心的末端電子受體，也是介于PSⅡ復合體與Cytb６/f復合體間的電子傳遞體。質體醌在膜中含量很高，約為葉綠素分子數的5%～10%，故有“PQ庫”之稱。質體醌是雙電子、雙質子傳遞體，氧化態(tài)的質體醌可在膜的外側接收由PSⅡ(也可是PSⅠ)傳來的電子，同時與H＋結合；還原態(tài)的質體醌在膜的內側把電子傳給Cytb６/f，氧化時把H＋釋放至膜腔。這對類囊體膜內外建立質子梯度起著重要的作用。3.Cytb６/f復合體Cytb６/f復合體作為連接PSⅡ與PSⅠ兩個光系統(tǒng)的中間電子載體系統(tǒng)，是一種多亞基膜蛋白，由4個多肽組成，即Cytf、Cytb

、Rieske

鐵-硫蛋白、17kD的多肽等。PQH２+2PC(Cu２＋)Cytb６/fPQ+2PC(Cu＋)+2H＋Cytb６/f復合體主要催化PQH２的氧化和PC的還原，并把質子從類囊體膜外間質中跨膜轉移到膜內腔中。因此Cytb６/f復合體又稱PQH２·PC氧還酶。4.質體藍素質藍素(PC)是位于類囊體膜內側表面的含銅的蛋白質，氧化時呈藍色。它是介于Cytb６/f復合體與PSⅠ之間的電子傳遞成員。通過蛋白質中銅離子的氧化還原變化來傳遞電子。5.PSⅠ復合體PSⅠ的生理功能是吸收光能，進行光化學反應，產生強的還原劑，用于還原NADP+，實現PC到NADP+的電子傳遞。模式圖中顯示了復合體中以A和B命名的兩個主要的蛋白質亞基psaA和psaB的分布狀況。

電子從P700傳遞到葉綠素分子A0，然后到電子受體A1。電子傳遞穿過一系列的被命名為FX，FA，FB的Fe-S中心，最后到達可溶性鐵硫蛋白（Fdx）。P700+從還原態(tài)的質藍素（PC）中接受電子。

psaF，psaD和psaE

幾個PSI亞基參與可溶性電子傳遞底物與PSI復合體的結合。PSI反應中心結構模式6.鐵氧還蛋白和鐵氧還蛋白-NADP＋還原酶鐵氧還蛋白(Fd)和鐵氧還蛋白-NADP＋還原酶(Fp)都是存在于類囊體膜表面（靠基質）的蛋白質。Fp中含1分子的黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依靠核黃素的氧化還原來傳遞H+。因其與Fd結合在一起，所以稱Fd-NADP＋還原酶。Fp是光合電子傳遞鏈的末端氧化酶，接收Fd傳來的電子和基質中的H＋，還原NADP＋為NADPH，反應式可用下式表示：

2Fd還原+NADP＋+H＋Fp2Fd氧化

+NADPH7.光合膜上的電子與H+的傳遞圖15光合膜上的電子與質子傳遞

圖中經非環(huán)式電子傳遞途徑傳遞4個e-產生2個NADPH和3個ATP是根據光合作用總方程式推算出的。在光反應中吸收8個光量子(PSⅠ與PSⅡ各吸收4個)，傳遞4個e－能分解2個H2O，釋放1個O2，同時使類囊體膜腔增加8個H＋，又因為吸收8個光量子能同化1個CO2，而在暗反應中同化1個CO2需消耗3個ATP和2個NADPH，也即傳遞4個e-，

可還原2個NADPH，經ATP酶流出8個H+要合成3個ATP。光合電子傳遞反應中心色素分子原初電子受體e-光能電子傳遞體光合磷酸化ATPNADPH化學能e-e-e-e-電能光合膜上的電子與質子傳遞概況紅線表示電子傳遞，黑線表示質子傳遞，藍線質子越膜運輸(四)、光合電子傳遞的類型根據電子傳遞到Fd后去向，將光合電子傳遞分為三種類型。1.非環(huán)式電子傳遞指水中的電子經PSⅡ與PSⅠ一直傳到NADP＋的電子傳遞途徑H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋

按非環(huán)式電子傳遞，每傳遞4個e-，分解2個H2O，釋放1個O2，還原2個NADP+，需吸收8個光量子，量子產額為1/8，同時轉運8個H+進類囊體腔。2.環(huán)式電子傳遞(1)PSⅠ中環(huán)式電子傳遞：由經Fd經PQ，Cytb6/fPC等傳遞體返回到PSⅠ而構成的循環(huán)電子傳遞途徑。即：

PSⅠ→Fd→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ

環(huán)式電子傳遞不發(fā)生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜運輸，可產生ATP，每傳遞一個電子需要吸收一個光量子。指水中的電子經PSⅠ與PSⅡ傳給Fd后再傳給O２的電子傳遞途徑，這也叫做梅勒反應(Mehler’sreaction)。H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→Fd→O２Fd還原

+O2→

Fd氧化

+O2–

(氧自由基）葉綠體中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2-

假環(huán)式電子傳遞實際上也是非環(huán)式電子傳遞，也有H+的跨膜運輸，只是電子的最終受體不是NADP＋而是O２3.假環(huán)式電子傳遞百草枯CyclicelectrontransportO2假環(huán)式環(huán)式非環(huán)式光合傳遞鏈的特點:2個光系統(tǒng)以串聯方式共同完成電子的傳遞,最終電子供體是H2O,最終電子受體是NADP+連接2個光合系統(tǒng)間有一系列電子載體：PQ、Cytb6f、PC、Fd等。各電子載體以氧化還原電位高低形成Z形排列，“上坡”傳遞需光能推動，“下坡”傳遞自發(fā)進行。PQ可以跨類囊體膜作往返移動。氧化態(tài)時，靠近膜的外側接受電子和類囊體膜外的質子；還原態(tài)時移動到膜的內側，把電子傳遞給Fe-S和Cytb6，并將質子排入類囊體腔內。PQ如此往返穿梭，在傳遞電子的同時，把質子從類囊體膜外傳人腔內，造成腔內外的質子濃度差，推動光合磷酸化作用，合成腺苷三磷酸（ATP）。包括環(huán)式、非環(huán)式和假環(huán)式電子傳遞3條途徑。總結：從水的光解到NADPH的形成全過程,可見:1.產生了氧氣2.形成了NADPH3.形成了跨類囊體膜的質子梯度(H+)1.水的光解2.質體醌PQ還原時從基質中吸收H+,還原時將其釋放到類囊體一腔中（PQ穿梭）3.NADPH形成時從基質中吸收H+電子傳遞和質子傳遞的結果:一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的還原；

另一方面建立了跨膜的質子動力勢，為光合磷酸化提供動力。

跨膜的質子動力勢的建立1954年阿農等人用菠菜葉綠體，弗倫克爾(A.M.Frenkel)用紫色細菌的載色體相繼觀察到，光下向葉綠體或載色體體系中加入ADP與Pi則有ATP產生。從此，人們把光下在葉綠體(或載色體)中發(fā)生的由ADP與Pi合成ATP的反應稱為光合磷酸化。三、光合磷酸化1、概念：細胞器，能量，原料、產物（P71)2、方式：非環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化假環(huán)式光合磷酸化與電子傳遞耦聯（coupling）－－－－－photophosphorylation(一)光合磷酸化的類型１.非環(huán)式光合磷酸化

與非環(huán)式電子傳遞偶聯產生ATP的反應。非環(huán)式光合磷酸化與吸收量子數的關系可用下式表示。2NADP+＋2ADP＋2Pi+H２Ohυ2NADPH＋2ATP＋O2在進行非環(huán)式光合磷酸化的反應中，體系除生成ATP外，同時還有NADPH的產生和氧的釋放。非環(huán)式光合磷酸化僅為含有基粒片層的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。２.環(huán)式光合磷酸化

與環(huán)式電子傳遞偶聯產生ATP的反應。ADP＋Pi光葉綠體

ATP＋H２O環(huán)式光合磷酸化是非光合放氧生物光能轉換的唯一形式，主要在基質片層內進行。它在光合演化上較為原始，在高等植物中可能起著補充ATP不足的作用。３.假環(huán)式光合磷酸化

與假環(huán)式電子傳遞偶聯產生ATP的反應。此種光合磷酸化既放氧又吸氧，還原的電子受體最后又被氧所氧化。

H２O+ADP＋Pi光葉綠體

ATP+O2-·＋4H+三種光合磷酸化的比較磷酸化方式產物非環(huán)式光合磷酸化O2，ATP，NADPH環(huán)式光合磷酸化ATP

假環(huán)式光合磷酸化ATP，O2-·4、光合磷酸化機理（1)化學滲透假說（chemiosmotichypothesis）動力及其來源發(fā)生部位：ATP合酶Note：ATP和NADPH貯藏的是活躍的化學能，合稱同化力（assimilatorypower）化學滲透假說化學滲透學說(chemiosmotictheory)由英國的米切爾(Mitchell,1961)提出，該學說假設能量轉換和偶聯機構具有以下特點：①由磷脂和蛋白多肽構成的膜對離子和質子的透過具有選擇性②具有氧化還原電位的電子傳遞體不勻稱地嵌合在膜上③膜上有偶聯電子傳遞的質子轉移系統(tǒng)④膜上有轉移質子的ATP酶在解釋光合磷酸化機理時，該學說強調：光合電子傳遞鏈的電子傳遞會伴隨膜內外兩側產生質子動力(protonmotiveforce,pmf)，并由質子動力推動ATP的合成。許多實驗都證實了這一學說的正確性。A、化學滲透學說的實驗證據①兩階段光合磷酸化實驗

指光合磷酸化可以相對分成照光階段和暗階段來進行，照光不向葉綠體懸浮液中加磷酸化底物，而斷光時再加入底物能形成ATP的實驗。

1962年，中國的沈允鋼等人，用此實驗探測到光合磷酸化高能態(tài)(Z*)的存在。1963年賈格道夫(Jagendorf)等也觀察到了光合磷酸化高能態(tài)的存在。起初認為Z*是一種化學物質，以此提出了光合磷酸化中間物學說?，F在知道高能態(tài)即為膜內外的H+電化學勢。所謂兩階段光合磷酸化，其實質是光下類囊體膜上進行電子傳遞產生了跨膜的H+電化學勢，暗中利用H+電化學勢將加入的ADP與Pi合成ATP。②酸-堿磷酸化實驗賈格道夫等(1963)在暗中把葉綠體的類囊體放在pＨ4的弱酸性溶液中平衡，讓類囊體膜腔的pH下降至4，然后加進pH8和含有ADP和Pi的緩沖溶液，這樣瞬間的pH變化使得類囊體膜內外之間產生一個H+梯度。這個H＋梯度能使ADP與Pi生成ATP，而這時并不照光，也沒有電子傳遞。這種驅動ATP合成的類囊體內外的pH差在活體中正是由光合電子傳遞和H+轉運所形成的。這一酸-堿磷酸化實驗給化學滲透假說以最重要的支持證據黑暗下酸-堿磷酸化實驗③光下類囊體吸收質子的實驗對無pH緩沖液的葉綠體懸浮液照光，用pH計可測到懸浮液的pH升高。這是由于光合電子傳遞引起了懸浮液中質子向類囊體膜腔運輸，使得膜內H+濃度高而膜外較低的緣故。電子傳遞產生了質子梯度后，質子就有反向跨膜轉移的趨向，質子反向轉移時，質子梯度所貯藏的能量就被用去合成ATP。以上實驗都證實了米切爾的化學滲透學說的正確性，因而米切爾獲得了1978年度的諾貝爾化學獎質子反向轉移和合成ATP是在ATP酶(ATPase)上進行的。ATP酶又叫ATP合成酶，也稱偶聯因子或CF1-CFo復合體。葉綠體的ATP酶由兩個蛋白復合體組成：一個是突出于膜表面的親水性的頭“CF1”；另一個是埋置于膜中的疏水性的柄“CFo”。ATP酶由九種亞基組成，分子量為550000左右，催化的反應為磷酸酐鍵的形成，即把ADP和Pi合成ATP。另外ATP酶還可以催化逆反應，即水解ATP，并偶聯H+向類囊體膜內運輸。B、ATP合成的部位——ATP合酶

ThemodelofBoyer'sbindingchangemechanism.Theαandβsubunitsconfigurethreenucleotidebindingsites:O,whichprovidestheearlybindingsiteforADPandinorganicphosphate,L,towhichtheADPandinorganicphosphatebindaftermigratingfromO,andT,whichtightlybindsATP.EnergyensuingfromthemovementofprotonsfromthechloroplastlumentothestromadrivestherotationoftheγsubunitofCF1,andtheinterconversionofthebindingsitesandthereleaseofanATPmolecule.(FromMalkinandNiyogi2000,afterCrossandDuncan1996.)ChloroplastATPsynthase光合磷酸化與氧化磷酸化的異同項目相同點不同點光合磷酸化氧化磷酸化進行部位均在膜上進行類囊體膜線粒體內膜ATP形成均經ATP合酶在膜外側在膜內側電子傳遞均有一系列電子傳遞體在光合鏈上在呼吸鏈上能量狀況均有能量轉換來自光能的激發(fā)，貯藏能量來自底物的分解，釋放能量與H2O的關系均與H2O有關H2O的光解H2O的生成質子泵均有質子泵產生PQ穿梭將H+泵到膜內UQ（泛醌）穿梭將H+泵到膜外Mitochondrialelectrontransportchain四、碳同化植物利用光反應中形成的NADPH和ATP將CO2轉化成穩(wěn)定的碳水化合物的過程，稱為CO2同化或碳同化。CO2→有機物ATP和NADPH中活躍化學能→有機物中穩(wěn)定化學能碳同化部位：葉綠體基質卡爾文循環(huán)（C3途徑）C4途徑CAM途徑（景天科酸代謝途徑）碳同化根據碳同化過程中最初產物所含碳原子的數目以及碳代謝的特點，將碳同化途徑分為三類（一）卡爾文循環(huán)（光合環(huán)、還原戊糖磷酸途徑、C3途徑）指進入葉綠體的CO2與受體RuBP結合，并水解產生PGA的反應過程。糖和淀粉等碳水化合物是光合作用的產物，這在100多年前就知道了，但其中的反應步驟和中間產物用一般的化學方法是難以測定的。因為植物體內原本就有很多種含碳化合物，無法辨認哪些是光合作用當時制造的，哪些是原來就有的。況且光合中間產物量很少，轉化極快，難以捕捉。1、羧化階段1946年，美國加州大學放射化學實驗室的卡爾文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了兩項新技術：(1)14C同位素標記與測定技術(可排除原先存在于細胞里的物質干擾，凡被14C標記的物質都是處理后產生的)；(2)雙向紙層析技術(能把光合產物分開)。選用小球藻等單細胞的藻類作材料，藻類不僅在生化性質上與高等植物類似，且易于在均一條件下培養(yǎng)，還可在試驗所要求的時間內快速地殺死。固定最初產物的確定←14CO2熱乙醇光(1)飼喂14CO2與定時取樣

向正在進行光合作用的藻液中注入14CO2使藻類與14CO2接觸，每隔一定時間取樣，并立即殺死。

H14CO3-+H＋→14CO2+H2O

(2)濃縮樣品與層析：用甲醇將標記化合物提取出來，將樣品濃縮后點樣于層析紙上，進行雙向紙層析，使光合產物分開(3)鑒定分離物：采用放射自顯影技術，鑒定被14CO2標記的產物并測定其相對數量。(4)設計循環(huán)圖：根據被14C標記的化合物出現時間的先后，推測生化過程。短時間內(5秒，最終到0.5秒鐘)14C標記物首先出現在3-磷酸甘油酸(PGA)上，說明PGA是光合作用的最初產物。

14C化合物：30s：C3，

C4，

C5，

C6，

C7等2s：只有C3，即：3-磷酸甘油酸（PGA)（化了3年時間），所以又叫C3途徑CO2受體的確定起先猜測CO2是與某一個2碳的片斷結合生成3碳的PGA，然而情況并非如此。當光下把CO2濃度突然降低，作為CO2受體的化合物會積累起來。這一化合物被發(fā)現是含有5個C的核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)，當它接受CO2后，分解為2個PGA分子。用光照和黑暗的間斷,與CO2的間斷供應,來分析產物的變化,確定受體為RuBP,從而推導出了結（7年）關鍵酶：Rubisco(ribulose

bisphosphate

carboxylase/oxygenase)經過10多年周密的研究，卡爾文等人終于探明了光合作用中從CO２到蔗糖的一系列反應步驟，推導出一個光合碳同化的循環(huán)途徑，這條途徑被稱為卡爾文循環(huán)或Calvin-Benson循環(huán)。由于這條途徑中CO2固定后形成的最初產物PGA為三碳化合物，所以也叫做C３途徑或C３光合碳還原循環(huán)，并把只具有C３途徑的植物稱為C３植物。此項研究的主持人卡爾文獲得了1961年諾貝爾化學獎。羧化反應方程2、還原階段指利用同化力將3-磷酸甘油酸還原為3-磷酸甘油醛的反應過程。有兩步反應：磷酸化和還原。磷酸化反應由3-磷酸甘油酸激酶催化羧化反應產生的PGA是一種有機酸，要達到糖的能級，必須使用光反應中生成的同化力，ATP與NADPH能使PGA的羧基轉變成PGAld的醛基。當CO2被還原為PGAld時，光合作用的貯能過程便基本完成。還原反應方程DPGADPGAPGAld3、更新階段指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,5-二磷酸的過程。3-磷酸甘油醛→→……→→RuBP包括形成磷酸化的3,4,5,6和7碳糖的一系列反應。最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，消耗1分子ATP，再形成RuBP。光合碳還原循環(huán)羧化還原再生CalvincycleC3途徑的總反應式3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH→PGAld+9ADP+9Pi+6NADP+可見，每同化一個CO2需要消耗3個ATP和2個NADPH，還原3個CO2可輸出1個磷酸丙糖(GAP或DHAP)固定6個CO2可形成1個磷酸己糖(G6P或F6P)。形成的磷酸丙糖可運出葉綠體，在細胞質中合成蔗糖或參與其它反應；形成的磷酸己糖則留在葉綠體中轉化成淀粉而被臨時貯藏。再C3途徑的總反應式可見，每同化一個CO2需要消耗3個ATP和2個NADPH，還原3個CO2可輸出1個磷酸丙糖(GAP或DHAP)固定6個CO2可形成1個磷酸己糖(G6P或F6P)。形成的磷酸丙糖可運出葉綠體，在細胞質中合成蔗糖或參與其它反應；形成的磷酸己糖則留在葉綠體中轉化成淀粉而被臨時貯藏。3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH→PGAld+9ADP+9Pi+6NADP+自身催化：增加RuBP的再生光調節(jié)：光照提高暗反應酶的活性。照光PQ將H+泵入類囊體腔，Mg2+交換進入基質，有利于酶活性提高。光合產物轉運調節(jié)：磷酸轉運體將磷酸丙糖與胞質中的Pi等量交換從葉綠體轉運到細胞質，Pi有利于3-磷酸甘油醛從葉綠體運出。PGA合成蔗糖釋放Pi，使細胞質Pi濃度增加，有利于PGA交換運出葉綠體。4、卡爾文循環(huán)的調節(jié)（二）C4途徑1、

C4途徑的發(fā)現2、C4植物葉片結構特點3、C4途徑的反應過程4、C4植物比C3植物光合效率比較自20世紀50年代卡爾文等人闡明C3途徑以來，曾認為不管是藻類還是高等植物，其CO2固定與還原都是按C3途徑進行的。1954年，澳大利亞的哈奇(M.D.Hatch)等人用甘蔗葉實驗，發(fā)現甘蔗葉片中有與C3途徑不同的光合最初產物，但未受到應有的重視。1965年，美國夏威夷甘蔗栽培研究所的科思謝克(H.P.Kortschak)等人報道，甘蔗葉中14C標記物首先出現于C4二羧酸，以后才出現在PGA和其他C3途徑中間產物上，而且玉米、甘蔗有很高的光合速率，這時才引起人們廣泛的注意。

1、

C4途徑的發(fā)現1966-1970年，哈奇(M.D.Hatch)和斯萊克(C.R.Slack)重復上述實驗，進一步地追蹤14C去向，探明了14C固定產物的分配以及參與反應的各種酶類，于70年代初提出了C4-雙羧酸途徑，簡稱C4途徑，也稱C4光合碳同化循環(huán)，或叫Hatch-Slack途徑。至今已知道，被子植物中有20多個科約近2000種植物按C4途徑固定CO2，這些植物被稱為C4植物(C4plant)。C4植物高梁甘蔗田

粟(millet)的穗形,“谷子”，去皮后稱“小米”莧菜玉米最初固定的產物是四碳化合物（草酰乙酸OAA）關鍵酶：磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC)在葉肉細胞中固定CO2，草酰乙酸轉變成蘋果酸或天冬氨酸后運到維管束鞘細胞，在鞘細胞中釋放CO2

，參與卡爾文循環(huán)。起源于熱帶植物，玉米，甘蔗等。2、C4植物葉片結構特點有兩類光合細胞：葉肉細胞(MC)和維管束鞘細胞(BSC)。C4植物維管束分布密集，間距小，每條維管束都被發(fā)育良好的大型MC包圍，外面又密接1-2層葉肉細胞，這種呈同心圓排列的BSC與周圍的葉肉細胞層被稱為“花環(huán)”(Kranz,德語)結構，C4植物的BSC中含有大而多的葉綠體，葉綠體缺基?；虬l(fā)育不良，線粒體和其它細胞器較豐富。BSC與相鄰葉肉細胞間的壁較厚，壁中紋孔多，胞間連絲豐富。這些結構特點有利于MC與BSC間的物質交換，以及光合產物向維管束的就近轉運。兩類光合細胞中含有不同的酶類，葉肉細胞中含有PEPC以及與C4二羧酸生成有關的酶；而BSC中含有Rubisco等參與C3途徑的酶、乙醇酸氧化酶以及脫羧酶。在這兩類細胞中進行不同的生化反應。柵欄組織與海綿組織分化不明顯，葉片兩側顏色差異小。C3C43、C4途徑的反應過程C4途徑中的反應雖因植物種類不同而有差異，但基本上可分為羧化、還原或轉氨、脫羧和底物再生四個階段。①羧化反應在葉肉細胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)與HCO3-在PEPC催化下形成草酰乙酸(OAA)，OAA被還原為蘋果酸(Mal)，或經轉氨作用形成天冬氨酸(Asp)；②轉移通過胞間連絲從葉肉細胞轉移到微管束鞘細胞（BSC）。③脫羧與還原在鞘細胞中，C4酸脫羧釋放CO2，CO2由C3途徑同化；④底物再生脫羧形成的C3酸（丙酮酸或丙氨酸）從BSC運回葉肉細胞并再生出CO2受體PEP。C4途徑的3種類型4、C4植物比C3植物光合效率高解剖結構上：C4植物花環(huán)型結構，葉肉細胞固定CO2

，起CO2泵作用，提高卡爾文循環(huán)場所（鞘細胞）CO2濃度。鞘細胞中的光合產物可就近運入維管束，從而避免了光合產物累積對光合作用可能產生的抑制作用。生理上：PEPC活性是RuBPC活性的60倍。C4植物的葉肉細胞中的PEPC對底物HCO3－的親和力極高，細胞中的HCO3－濃度一般不成為PEPC固定CO2的限制因素；C4植物光呼吸很弱。BSC中有高濃度的CO2從而促進Rubisco的羧化反應，降低了光呼吸，且光呼吸釋放的CO2又易被再固定；

但是C4植物同化CO2消耗的能量比C３植物多，也可以說這個“CO2泵”是要由ATP來開動的，故在光強及溫度較低的情況下，其光合效率還低于C３植物?？梢奀4途徑是植物光合碳同化對熱帶環(huán)境的一種適應方式

景天科等植物有一個很特殊的CO2同化方式：夜間固定CO2產生有機酸，白天有機酸脫羧釋放CO2，用于光合作用，這樣的與有機酸合成日變化有關的光合碳代謝途徑稱為CAM

(

Crassulaceanacidmetabolism)途徑（三）景天科酸代謝（CAM途徑）CO2固定時間：晚上，并以蘋果酸貯藏在液泡中關鍵酶：PEPC白天蘋果酸從液泡釋放到葉綠體參與卡爾文循環(huán)CAM植物與干旱環(huán)境有關，景天，仙人掌，菠蘿等CAM最早是在景天科植物中發(fā)現的，目前已知在近30個科，1萬多個種植物中有CAM途徑，主要分布在景天科、仙人掌科、蘭科、鳳梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。其中鳳梨科植物達1千種以上，蘭科植物達數千種，此外還有一些裸子植物和蕨類植物。CAM植物起源于熱帶，往往分布于干旱的環(huán)境中，多為肉質植物，具有大的薄壁細胞，內有葉綠體和液泡，然而肉質植物不一定都是CAM植物。常見的CAM植物有菠蘿、劍麻、蘭花、百合、仙人掌、蘆薈、瓦松等。FiniSaguarocactus劍麻蘆薈落地生根龍舌蘭緋牡丹曇花CAM植物-瓦松屬瓦松屬1多肉質植物雞冠掌紅司錦晃星靜夜Agoodsummary...(四）C３、C４、CAM植物的特性比較及鑒別1、C3、C４、CAM植物的特性比較及鑒別

(1).特性比較

C３植物，C４植物和CAM植物的光合作用與生理生態(tài)特性有較大的差異。（2）鑒別方法

(1)從同位素比區(qū)分

(2)從進化方面區(qū)分

(3)從分類學上區(qū)分

(4)從地理分布區(qū)分

(5)從植物外形區(qū)分常用碳同位素比。所謂碳同位素比是指樣品與標樣(美洲擬箭石,一種古生物化石，其13C/12C為1.116‰)之間碳同位素比值的相對差異，以δ１３C(‰)表示：δ１３C(‰)=〔(試樣的

13C/12C)/(標樣的13C/12C)-1〕×1000碳同位素比可作為碳代謝分類的方法，是基于各類植物對１2C與１３C的親和力不同。C3植物的Rubisco是以CO2為底物,固定１2C比１３C要容易些，C4植物的PEPC則是以HCO３-為底物，固定１2C和１３C的速率基本相等。將植物體燃燒釋放出來的CO2分別按１２CO2和１３CO2進行定量分析，測定的結果，C３植物的δ１３C為-35‰～-24‰，C４植物為-17‰～-11‰，CAM植物為-34‰～-13‰。無論是用干燥的植物或是植物體化石，只需取極少量的樣品就能測定δ１３C(‰)（2）鑒別方法(1)從同位素比區(qū)分

(2)從進化方面區(qū)分

(3)從分類學上區(qū)分

(4)從地理分布區(qū)分

(5)從植物外形區(qū)分C３植物較原始，C4植物較進化。蕨類和裸子植物中就沒有C4植物，只有被子植物中才有C4植物。木本植物中未發(fā)現C4植物，只有草本植物中有C4植物。由于單子葉植物比雙子葉植物進化程度高，因此單子葉植物中C4植物約占C4植物總數的80%，而雙子葉植物中C4植物較少，只占雙子葉植物總數的0.2%。（2）鑒別方法(1)從同位素比區(qū)分

(2)從進化方面區(qū)分

(3)從分類學上區(qū)分

(4)從地理分布區(qū)分(5)從植物外形區(qū)分

C4植物多集中在單子葉植物的禾本科中，約占C4植物總數的75%，其次為莎草科。危害最嚴重的18種農田雜草有14種是C4植物，它們生長得快，具有很強的競爭優(yōu)勢。例如稗草、香附子、狗牙根、狗尾草、馬唐、蟋蟀草等都是C4植物。雙子葉植物中C4植物多分布于藜科、大戟科、莧科和菊科等十幾個科中。而豆科、十字花科、薔薇科、茄科和葫蘆科中都未出現過C4植物。（2）鑒別方法(1)從同位素比區(qū)分(2)從進化方面區(qū)分

(3)從分類學上區(qū)分

(4)從地理分布區(qū)分

(5)從植物外形區(qū)分

由于C３植物生長的適宜溫度較低，而C4植物生長的適宜溫度較高，因而在熱帶和亞熱帶地區(qū)C4植物相對較多，而在溫帶和寒帶地區(qū)C３植物相對較多。在北方早春開始生長的植物幾乎全是C３植物，直至夏初才出現C4的植物。CAM植物主要分布在干旱、炎熱的沙漠沙灘地區(qū)。（2）鑒別方法(1)從同位素比區(qū)分(2)從進化方面區(qū)分

(3)從分類學上區(qū)分

(4)從地理分布區(qū)分

(5)從植物外形區(qū)分由于C３植物柵欄組織和海綿組織分化明顯，葉片背腹面顏色不一致，而C4植物分化不明顯，葉背腹面顏色較一致，多為深綠色。C３植物BSC不含葉綠體，外觀上葉脈是淡色的，而C4植物BSC有葉綠體，葉脈就顯現綠色，具有花環(huán)結構。C３植物葉片上小葉脈間的距離較大，而C4植物小葉脈間的距離較小。測一下CO２補償點，或光下CO２釋放量(光呼吸速率)。通常C4植物的這兩個測定值都較低。CAM植物的生長量大多很低。一般CAM植物是多肉型的，往往具有角質層厚、氣孔下陷，葉面上有蠟質層等旱生特征。2、C３、C４、CAM植物的相互關系從生物進化的觀點看，C４植物和CAM植物是從C３植物進化而來的。在陸生植物出現的初期，大氣中CO2濃度較高，O2較少，光呼吸受到抑制，故C３途徑能有效地發(fā)揮作用。隨著植物群體的增加，O2濃度逐漸增高，CO2濃度逐漸降低，一些長期生長在高溫、干燥氣候下的植物受生態(tài)環(huán)境的影響，也逐漸發(fā)生了相應的變化。如出現了花環(huán)結構，葉肉細胞中的PEPC和磷酸丙酮酸二激酶含量逐步增多，形成了有濃縮CO2機制的C４-二羧酸循環(huán)，形成了C３-C４中間型植物乃至C４植物，或者形成了白天氣孔關閉，抑制蒸騰作用，晚上氣孔開啟，吸收CO2的CAM植物。不過，不論是哪一種光合碳同化類型的植物，都具有C３途徑，這是光合碳代謝的基本途徑。C４途徑、CAM途徑以及光呼吸途徑只是對C３途徑的補充。由于長期受環(huán)境的影響，使得在同一科屬內甚至在同一植物中可以具有不同的光合碳同化途徑。例如禾本科黍屬的56個種內有C４植物種47個，C３植物種8個，C３-C４中間類型1個；在大戟屬和堿蓬屬內，則同時存在C３、C４和CAM植物。禾本科的毛穎草在低溫多雨地區(qū)為C３植物，而在高溫少雨地區(qū)為C４植物。C３植物感病時往往會出現C４植物的特征，如C３植物煙草感染花葉病毒后，PEPC代替了被抑制了的Rubisco，在幼葉中出現了C４途徑。玉米幼苗葉片具有C３特征，至第五葉才具有完全的C４特性。C４植物衰老時，會出現C３植物的特征。也有一些肉質植物在水分脅迫條件下由C４途徑轉變?yōu)镃AM途徑。CAM植物則有專性和兼性之分?？傊煌即x類型之間的劃分不是絕對的，它們在一定條件下可互相轉化，這也反映了植物光合碳代謝途徑的多樣性、復雜性以及在進化過程中植物表現出的對生態(tài)環(huán)境的適應性。六、光合產物光合產物主要是淀粉，蛋白質、脂肪、有機酸等都是光合作用的直接產物。淀粉在葉綠體中合成，蔗糖在胞質溶膠中合成。磷酸丙糖通過磷酸轉運體運輸到細胞質。淀粉和蔗糖合成的調節(jié)：二者成競爭狀態(tài)，當胞質Pi低時，限制磷酸丙糖運出葉綠體，淀粉合成加快，蔗糖合成減慢，反之，淀粉合成減慢，蔗糖合成加快。Inthisimage,weseeseveraltypesofphotosyntheticorgansims:fromlefttoright,photosyntheticpurplebacteria,leavesfromhigherplants,andcyanobacteria（藍細菌）.第四節(jié)光呼吸1、概念：綠色細胞依賴光照，吸收O2和釋放CO2

的過程。這一過程由葉綠體、過氧化體和線粒體協同完成。(Photorespiration)

暗呼吸不需要光，有無光都可進行。2、光呼吸的發(fā)現

1920年瓦伯格在用小球藻做實驗時發(fā)現，O2對光合作用有抑制作用，這種現象被稱為瓦伯格效應(Warburgeffect)。這實際上是氧促進光呼吸的緣故。

1955年德克爾(J.P.Decher)用紅外線CO2氣體分析儀測定煙草光合速率時，觀察到對正在進行光合作用的葉片突然停止光照，斷光后葉片有一個CO2快速釋放(猝發(fā))過程。

CO2猝發(fā)(CO2outburst)現象實際上是光呼吸的“余輝”，即在光照下所形成的光呼吸底物尚未立即用完，在斷光后光呼吸底物的繼續(xù)氧化?，F在通常把1955年作為發(fā)現光呼吸的年代。1971年托爾伯特(Tolbert)闡明了光呼吸的代謝途徑。底物：乙醇酸（C2環(huán)）反應部位：氧化（葉綠體，過氧化酶體），釋放CO2（線粒體）關鍵酶：RuBP加氧酶(Rubisco)Rubisco的特性：雙功能酶(P92)3、生化反應光呼吸是一個氧化過程，被氧化的底物是乙醇酸。乙醇酸的產生則以RuBP為底物，催化這一反應的酶是Rubisco。這種酶是一種兼性酶，具有催化羧化反應和加氧反應兩種功能。其催化方向取決于CO2和O2的分壓。當CO2分壓高而O2分壓低時，RuBP與CO2經此酶催化生成2分子的PGA；反之，則RuBP與O2在此酶催化下生成1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸(C2化合物)，后者在磷酸乙醇酸磷酸（酯）酶的作用下變成乙醇酸。Rubiscomakesupabout50%ofthesolubleproteininplantleaves,makingitoneofthemostabundantenzymesinnature圖光呼吸途徑及其在細胞內的定位

①Rubisco；②磷酸乙醇酸磷酸(酯)酶；③乙醇酸氧化酶；④谷氨酸-乙醛酸轉氨酶；⑤絲氨酸-乙醛酸氨基轉移酶；⑥甘氨酸脫羧酶⑦絲氨酸羥甲基轉移酶⑧羥基丙酮酸還原酶；⑨甘油酸激酶Photorespiration光合作用和光呼吸都由Rubisco開始。光合作用的電子運輸提供ATP和NADPH；光呼吸消耗ATP和FdxRED。C3循環(huán)中的一種底物CO2是C2循環(huán)的產物；同樣地，C2循環(huán)的底物O2是C3光合作用的產物。光合作用和光呼吸的聯系自身防御體系：消耗多余光能，保護光合細胞器。（還有爭議）降低葉綠體間質O2濃度，維持RuBP羧化酶活性。與N代謝有關，合成甘氨酸和絲氨酸，是氨基酸合成的補充。C3植物25％固定產物用于光呼吸，產生NH3。3、生理意義：暗呼吸與光呼吸的區(qū)別項目暗呼吸光呼吸對光的要求光下，黑暗下均可進行只在光下與光合作用同時進行底物糖、脂肪、蛋白質、有機酸乙醇酸進行部位活細胞的細胞質→線粒體葉綠體→過氧化物體→線粒體呼吸歷程糖酵解→三羧酸循環(huán)→呼吸鏈→未端氧化乙醇酸循環(huán)(C2循環(huán))能量狀況產生能量消耗能量第五節(jié)影響光合作用的因素植物的光合作用受內外因素的影響，而衡量內外因素對光合作用影響程度的常用指標是光合速率。光合速率（

photosyntheticrate,Pr）:指單位時間、單位葉面積吸收CO2的量或放出O2的量或干物質增加量（μmolCO2/m2s）凈光合速率（netPr）或表觀光合速率：通常測定光合速率時沒有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸釋放的CO2被光合作用再固定等因素考慮在內，因而所測結果實際上是表觀光合速率或凈光合速率＝光合速率-呼吸速率真正光合速率（TruePr）如把表觀光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到總光合速率或真光合速率。真正光合速率=表觀（凈）光合速率+呼吸速率呼吸速率=光呼吸速率+暗呼吸速率1、光(光強與光質，光飽和點與光補償點)2、CO2(CO2飽和點與CO2補償點)3、溫度(三基點)4、水分：缺水時氣孔阻力增大，CO2

同化受阻5、礦質：N、P、K、Mg、Fe、Cu、B、Mn、Cl、Zn等6、光合作用的變化(午休現象)影響光合作用的因素1、光照對光合作用的影響光補償點（LCP）光飽和點（LSP)C3植物和C4植物光補償點和光飽和點的比較陽生植物和陰生植物光補償點和光飽和點的比較光抑制暗中葉片不進行光合作用，只有呼吸作用釋放CO2(圖中的OD為呼吸速率)。隨著光強的增高，光合速率相應提高，當到達某一光強時，葉片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2釋放量，凈光合速率為零，這時的光強稱為光補償點。

光強-光合曲線圖解

A.比例階段；B.比例向飽和過渡階段；C.飽和階段(1)光強-光合曲線

在低光強區(qū)，光合速率隨光強的增強而呈比例地增加(比例階段，直線A)；當超過一定光強，光合速率增加就會轉慢(曲線B)；當達到某一光強時，光合速率就不再增加，而呈現光飽和現象。開始達到光合速率最大值時的光強稱為光飽和點，此點以后的階段稱飽和階段(直線C)。比例階段中主要是光強制約著光合速率，而飽和階段中CO2擴散和固定速率是主要限制因素。光強-光合曲線圖解

A.比例階段；B.比例向飽和過渡階段；C.飽和階段光補償點（lightcompensationpoint）同一葉片在同一時間內，光合速率與呼吸速率相等（即凈光合速率為零）時的光強度。從全天看，植物所需的最低光照強度必須高于光補償點，植物才能正常生長。了解光補償點在生產上有何意義？（P95)

出現光飽和點的實質是:1、光反應來不及利用過多的光能；2、暗反應跟不上光反應。

光飽和點（lightsaturationpoint）:光合速率開始達到最大值時的光強度。不同植物的光強-光合曲線不同，光補償點和光飽和點也有很大的差異。光補償點高的植物一般光飽和點也高，草本植物的光補償點與光飽和點通常要高于木本植物；陽生植物的光補償點與光飽和點要高于陰生植物；C4植物的光飽和點要高于C3植物。不同植物的光強光合曲線（2）光合作用的光抑制photoinhibitionofphotosynthesis）:當植物吸收的光能超過所需，過剩的光能導致光合效率降低的現象。主要發(fā)生在PSⅡ（請查文獻）保護機理植物