植物的生長生理

第六節(jié)環(huán)境因素對生長的影響

影響植物生長發(fā)育的環(huán)境因素可概括為三類：

物理因子化學(xué)因子生物因子

高等植物一生位置固定，本身不能遷移，而且植物體的表面積很大，即與環(huán)境的接觸面積很大，因此，環(huán)境對植物體生長的影響要比對動物大。

一、物理因子1、溫度生長過程是需能的過程，也是一系列酶促反應(yīng)的綜合表現(xiàn)，一般0℃以上開始生長。植物生長的溫度反應(yīng)有三基點(diǎn)。20-30℃為最適。

生命的最低點(diǎn)在生長的最低點(diǎn)之下，生命的最高點(diǎn)在生長的最高點(diǎn)之上。植物的健壯生長又在生長的最適溫度稍下。這叫協(xié)調(diào)最適溫度。

溫周期現(xiàn)象：指植物對晝夜溫度周期性變化的反應(yīng)。

晝夜溫差大，對生長有利(如青海小麥)，高溫容易引起塊根、塊莖退化。①夜溫低、呼吸弱、消耗少，有利生長。②有利根形成細(xì)胞分裂素，促進(jìn)地上部生長。③提高根冠比，有利根生長。2、光照

光對植物生長影響分間接和直接影響。

(1)間接影響：光通過影響光合速率，從而影響有機(jī)物供應(yīng)起作用。(2)直接影響

①光影響植物形態(tài)建成。主要表現(xiàn)為光抑制莖伸長生長，使植株矮化，其中又以紫外光的抑制作用最大。光的形態(tài)建成作用指光調(diào)節(jié)植物生長、分化與發(fā)育的過程。紫外光(UV)對生長有抑制作用太陽光中的紫外光經(jīng)過大氣層時UV-A(320～390nm)不被臭氧層吸收

UV-B(280～320nm)

UV-B被臭氧層部分吸收，UV-C(小于280nm)UV-C被臭氧層臭氧層全部吸收。對植物生長影響較大的是UV-B

3.機(jī)械刺激

機(jī)械刺激影響植物生長發(fā)育的現(xiàn)象叫接觸形態(tài)建成作用。

機(jī)械刺激能使產(chǎn)生動作電波，引發(fā)各種生理生化反應(yīng)，而使植株矮化和生長健壯。

4.重力重力除誘導(dǎo)植物根的向重性和莖的負(fù)向重性生長外，還影響植物葉的大小、枝條上下側(cè)的生長量以及瓜果的形狀。例如懸掛在空中的絲瓜因受重力影響要比平躺在地面的長得長、細(xì)、直。

(二)化學(xué)因子包括各種化學(xué)物質(zhì)，如水分、大氣、礦質(zhì)、生長調(diào)節(jié)物質(zhì)等。1.水分：水分充足的條件下植物正常生長，當(dāng)缺水時，細(xì)胞擴(kuò)大先受影響，還會影響呼吸作用、光合作用等。

2.大氣：大氣成分中對植物生長影響最大的是氧、CO2和水氣。還有人類的活動，產(chǎn)生了許多大氣污染物質(zhì)，如SO2、HF等而影響植物的正常生長。

3.礦質(zhì)：土壤中含有植物生長必需的礦質(zhì)元素。另外，土壤中還存在許多有益元素和有毒元素。有益元素促進(jìn)植物生長，有毒元素則抑制植物生長

4.植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)

對植物的生長有顯著的調(diào)節(jié)作用。如GA能顯著促進(jìn)莖的生長，因而在雜交水稻制種中，在抽穗前噴施GA3能促進(jìn)父母親本穗頸節(jié)的伸長，便于親本間傳粉，提高制種產(chǎn)量。

(三)生物因子

寄生物(可以是動物、植物和微生物)有時能殺傷殺死或抑制寄主植物的生長。

生物體也可通過改變生態(tài)環(huán)境來影響另一生物體。這表現(xiàn)在兩個方面：一是相互競爭，對環(huán)境生長因素，如對光、肥、水的競爭；高桿植物對短桿植物生長的影響；雜草的滋生蔓延等。另一是相生相克

,即通過分泌化學(xué)物質(zhì)來促進(jìn)或抑制周圍植物的生長。相生相克也稱它感作用。引起它感作用的化學(xué)物質(zhì)稱為它感化合物。

化感作用第七節(jié)光形態(tài)建成與光受體

光以能量的方式影響植物的生長發(fā)育—光合作用；光以信號的方式影響植物的生長發(fā)育—光形態(tài)建成。由光調(diào)節(jié)植物生長、分化與發(fā)育的過程稱為植物的光形態(tài)建成(photomorphogenesis),或稱光控發(fā)育作用。光形態(tài)建成是低能反應(yīng)，所需能量比光補(bǔ)償點(diǎn)低10個數(shù)量級。

光化學(xué)定律認(rèn)為，光要引起一定的作用，首先必須被吸收。植物中除含有大量的葉綠素、類胡蘿卜素和花青素外，還含有一些微量色素，已知的有：

光敏色素(phytochrome，Phy)隱花色素(cryptochrome)紫外光-B受體(UV-Breceptor)能接受光質(zhì)、光強(qiáng)、光照時間、光照方向等信號的變化，進(jìn)而影響植物的光形態(tài)建成的微量色素被稱為光敏受體。一.光敏色素光敏色素是一種具有紅光和遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)效應(yīng)，參與光形態(tài)建成等生理過程的色素蛋白。光敏色素的發(fā)現(xiàn)是20世紀(jì)植物科學(xué)中的一大成就。紅光區(qū)（600~700nm，660nm）遠(yuǎn)紅光區(qū)（720~760nm，730nm）1935-1937在研究光質(zhì)對萵苣種子萌發(fā)的影響時發(fā)現(xiàn)，有些光質(zhì)的光促進(jìn)萌發(fā)，而有些光質(zhì)的光抑制萌發(fā)。促進(jìn)萵苣種子萌發(fā)最有效的光是在紅光區(qū)域(600-700nm)，而抑制萵苣種子萌發(fā)的光是在遠(yuǎn)紅光區(qū)域(720-760nm)。順次暴露在R和FR后，萵苣種子的發(fā)芽情況光照處理發(fā)芽率（%）黑暗（對照）8R

98R+FR

54R+FR+R

100R+FR+R+FR

43R+FR+R+FR+R

99R+FR+R+FR+R+FR54R+FR+R+FR+R+FR+R

98

萵苣種子萌發(fā)受到促進(jìn)或抑制只與最后一次照射的光質(zhì)有關(guān)，紅光促進(jìn)，遠(yuǎn)紅光抑制。

吸收紅光和遠(yuǎn)紅光并可以相互轉(zhuǎn)換的光受體是具有兩種存在形式的單一色素—光敏色素。1.分布

除真菌以外的低等和高等植物中,與膜系統(tǒng)結(jié)合,分布在脂膜、線粒體、葉綠體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。蛋白質(zhì)豐富的分生組織含量高，黃化苗比綠苗含量高。2.光敏色素的性質(zhì)

光敏色素是一種易溶于水的色素蛋白，由蛋白質(zhì)和生色團(tuán)組成。生色團(tuán)是一個開鏈的四個比咯環(huán)。生色團(tuán)有兩種形態(tài)，可相互轉(zhuǎn)化。生色團(tuán)具有獨(dú)特的吸光特性。吸收紅光(R)的Pr型(最大吸收峰在紅光區(qū)的660nm)，生理鈍化型(分散在細(xì)胞質(zhì)中)。在黃化苗中僅存在Pr型，照射白光或紅光后Pr型轉(zhuǎn)化Pfr型。

吸收遠(yuǎn)紅光(FR)的Pfr型(最大吸收峰在遠(yuǎn)紅光區(qū)的730nm)，生理活化型(與膜結(jié)合)。照射遠(yuǎn)紅光后Pfr型轉(zhuǎn)化為Pr型。黃化幼苗中含量高(比綠色幼苗高20-100倍)，分生組織最多。

已知有200多個反應(yīng)受光敏色素調(diào)節(jié)

種子萌發(fā)光周期花誘導(dǎo)葉脫落性別表現(xiàn)小葉運(yùn)動節(jié)間伸長膜透性彎鉤張開花色素形成向光敏感性塊莖形成偏上性生長節(jié)律現(xiàn)象等3、光敏色素的生理作用

1)膜假說——解釋快反應(yīng)

光敏色素與膜結(jié)合，從而改變膜的透性。當(dāng)發(fā)生光轉(zhuǎn)換時，跨膜的離子流動和膜上酶的分布都會發(fā)生改變，影響代謝，經(jīng)過一系列的生理生化變化，最終表現(xiàn)出形態(tài)建成的改變。

4、光敏色素的作用機(jī)理

接受紅光后，Pfr型經(jīng)過一系列過程，將信號轉(zhuǎn)移到基因，活化或抑制某些特定基因，形成特定的mRNA，翻譯成特定的蛋白質(zhì)。光敏色素調(diào)節(jié)基因的表達(dá)發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平。2)基因調(diào)節(jié)假說——解釋慢反應(yīng)

發(fā)現(xiàn)有60多種酶或蛋白質(zhì)受光敏色素調(diào)節(jié).1)與光合有關(guān)的酶:RuBPCO、PEPC、捕光葉綠素結(jié)合蛋白等2)與核酸、蛋白質(zhì)代謝有關(guān)的酶：核糖核酸酶、氨基酸活酶等3)與中間代謝和CaM調(diào)節(jié)的靶酶有關(guān)：

如NAD激酶、POD、NR、PGAld脫氫酶、脂肪氧化酶等4)與次生物質(zhì)代謝有關(guān)的酶:如PAL.

5)紅光活化的Phy對基因表達(dá)的調(diào)控,是利用第二信使物質(zhì)傳遞光信息。如G-蛋白

第八節(jié)植物的運(yùn)動

向性運(yùn)動(tropicmovement)植物的運(yùn)動感性運(yùn)動(nasticmovement)

近似晝夜節(jié)奏的生物鐘運(yùn)動根據(jù)引起運(yùn)動的原因：

生長性運(yùn)動

膨脹性運(yùn)動

一、向性運(yùn)動向性運(yùn)動：指植物的某些器官由于受到外界環(huán)境的單向刺激而產(chǎn)生的運(yùn)動。向性運(yùn)動是生長性運(yùn)動

感受（感受感受外界刺激）傳導(dǎo)（將感受到的信息傳導(dǎo)到向性發(fā)生的細(xì)胞）反應(yīng)（接受信息后，彎曲生長）向性運(yùn)動包括三個步驟：（一）向光性（二）向重力性（三）向化性

向光性：指植物隨光的方向而彎曲的能力。正向光性：地上部分負(fù)向光性：某些根橫向光性：器官生長與光垂直對向光性反應(yīng)最有效的光是短波光，紅光無效。（一）向光性

1、生長素分布不均勻

植物的向光彎曲與生長素在向光面與背光面的不均勻分布有關(guān)。其原因是單側(cè)光引起器官尖端不同部分產(chǎn)生電勢差，向光的一側(cè)帶負(fù)電荷，背光的一側(cè)帶正電荷，吸引IAA-向背光側(cè)移動，導(dǎo)致背光側(cè)的IAA多，生長快，植物向光彎曲。

2、抑制物質(zhì)分布不均勻

植物產(chǎn)生向光性反應(yīng)的原因：（二）向重力性向重力性：指植物在重力的影響下，保持一定方向生長的特性

正向重力性：根順著重力方向向下生長負(fù)向重力性：莖背離重力方向向上生長橫向重力性：地下莖水平方向生長1、平衡石的作用

認(rèn)為在根冠、胚芽鞘尖和莖的內(nèi)皮層細(xì)胞中有比重較大的淀粉體分布，受重力影響而沉積在細(xì)胞底部，起平衡石的作用。它總是移向與重力方向垂直的一邊，對細(xì)胞質(zhì)膜產(chǎn)生一種壓力，這種壓力就是被細(xì)胞感受的一種刺激，細(xì)胞感知后引起不均衡生長。植物產(chǎn)生向重力性的原因：2、IAA、Ca2+的作用：

根橫放時，平衡石下沉在細(xì)胞下側(cè)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，誘導(dǎo)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+到細(xì)胞質(zhì)，Ca2+與CaM結(jié)合活化Ca泵和IAA泵，使根下側(cè)積累較多的Ca和IAA，根上、下側(cè)生長速度不一樣，從而產(chǎn)生向重力性。3、ABA的作用

（三）向化性

向化性：由于某些化學(xué)物質(zhì)在植物體內(nèi)外分布不均勻所引起的向性生長。二、感性運(yùn)動

感性運(yùn)動：指由沒有一定方向性的外界刺激所引起的運(yùn)動，運(yùn)動的方向與外界刺激的方向無關(guān)。生長性運(yùn)動：感夜性和感熱性

膨脹性運(yùn)動（緊張性運(yùn)動）：感震性

感性運(yùn)動

（一）感夜性感夜性：某些植物的葉子白天高挺張開，晚上合攏或下垂。感夜運(yùn)動是由光暗的變化引起的。感受光暗信號的色素是光敏色素。

（二）感熱性

感熱性：植物對溫度起反應(yīng)的感性運(yùn)動，如番紅花和郁金香。感夜性和感熱性均是由IAA