早春類短命植物實(shí)習(xí)課件

早春類短命植物野外專業(yè)實(shí)習(xí)系列之因?yàn)橛兴惗堂参?，早春的溫帶森林下山花爛漫，風(fēng)光無限！什么是類短命植物呢？關(guān)于此有多種定義。（1）類短命植物又稱短營養(yǎng)期植物、短期生植物。它們是一類植株當(dāng)

年生的地上部分早期枯死，而地下器官則處于休眠狀態(tài)，到第二

年春天既可由種子繁殖出新個(gè)體，也能從地下芽生出新植物體的多年生植物。（2）類短命植物是指發(fā)育周期非常短，在春季或夏季的短時(shí)間內(nèi)迅速完成生活周期的一類特殊生態(tài)型的草本植物，是生活在溫帶地區(qū)的一大植物類群。（3）類短命植物是一類利用早春雨水和融化的雪水提供的土壤濕度和一定的溫度而生長發(fā)育,并在夏季干熱季節(jié)來臨之前短短的兩個(gè)月左右時(shí)間里迅速完成生活史,其地上部分死亡,以種子或地下器官休眠渡過對(duì)植物生長不利季節(jié)的植物類群。

盡管這些定義各不相同，但都指出了相同的一點(diǎn):類短命植物的生活周期比較短。

早春類短命植物是生長在溫帶闊葉落葉林以及針闊混交林林下的多年生草本植物，它們能在早春積雪融化之時(shí)迅速開花、隨即展葉并結(jié)實(shí)，在40-60天內(nèi)完成地上部分的生長，之后地上部分在林冠層闊葉樹展葉時(shí)迅速枯萎。

盡管早春類短命植物起源于不同的科屬，但由于對(duì)類似生境的長期適應(yīng)，形成了相似的生態(tài)適應(yīng)性特征，成為和其他草本植物有顯著區(qū)別的生態(tài)類群。它們能采用一定的對(duì)策耐受低溫、光照變化等不利的生態(tài)因子。早春類短命植物往往具有比一般植物更高的光合作用效率。

早春類短命植物的生長環(huán)境具有肥沃的土壤、充足的水分、良好的光照，但是低溫對(duì)其生長有限制作用。早春季節(jié)土壤溫度很低，對(duì)根系吸收水分十分不利，此時(shí)會(huì)產(chǎn)生很強(qiáng)的干旱脅迫，而它們必然要采取某些對(duì)策應(yīng)對(duì)這種不利因素：植株矮化，同時(shí)增加植株內(nèi)水分的貯藏—葉片肉質(zhì)化；增強(qiáng)根對(duì)寒冷的耐受性以及水分的吸收能力。

事實(shí)上，很多早春類短命植物的含水量都比較高，頂冰花屬(Gageaspp.)，單花韭(Alliummonanthum)，各種延胡索(Corydalisspp.)，豬牙花屬(Erythroniumspp.)等葉片稍增厚。

早春類短命植物的地上部分具有較高的N含量，這些很可能是與光合作用有關(guān)的酶濃度增加，從而保證在低溫下光合作用等仍能維持在合適的水平有關(guān)。已經(jīng)有研究表明，適度的低溫能夠促進(jìn)早春類短命植物的生長，而高溫大幅度提高了其呼吸作用，對(duì)它們的生長不利。

早春類短命植物都有很強(qiáng)的抗寒和抗旱特性，是研究是研究植物抗寒機(jī)制的首選材料，為植物的抗逆性研究和作物的抗逆性品種選育提供了重要的研究材料．如在側(cè)金盞花的抗寒機(jī)制研究中發(fā)現(xiàn)植物冬眠期和早春萌發(fā)前期的可溶性糖含量，可溶性蛋白質(zhì)含量，脯氨酸含量和抗氰呼吸都有顯著地提高．而在低溫條件的脅迫下，側(cè)金盞花的SOD、POD、CAT等酶的活性水平與植物的抗寒性強(qiáng)弱有著密切的關(guān)系，這幾種酶在低溫脅迫下表現(xiàn)活躍，說明植物之所以抗性強(qiáng)，體內(nèi)的保護(hù)酶類活性較高是其抗寒性的重要原因之一。

類短命植物也是植物親緣地理學(xué)研究過程中重要的研究材料和對(duì)象之一。新生代以來劇烈的地質(zhì)和氣候變化，特別是第四紀(jì)冰期和間冰期的反復(fù)交錯(cuò)對(duì)溫帶植物類群的地理分布格局、種群結(jié)構(gòu)和物種分化造成了深刻影響。近20年來，隨著分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展和分析方法的成熟，植物親緣地理學(xué)利用基因譜系關(guān)系和在種群中的時(shí)空分布來追溯種群的進(jìn)化歷史，探討植物類群對(duì)地質(zhì)氣候變遷的響應(yīng)，種群分化的歷史成因以及確定冰期植物避難所等方面開展了大量工作，取得了一些重要進(jìn)展。側(cè)金盞葉綠體DNA單倍型地理分布圖

側(cè)金盞18個(gè)居群的單倍型網(wǎng)絡(luò)圖

早春類短命植物主要分布于北美洲（美國、加拿大）、東北亞（中國東北、朝鮮、韓國，日本北部、俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)）以及中西歐等地，在不同地區(qū)組成不同的生態(tài)種組。表1北溫帶早春類短命植物的主要屬及其分布Tab.1Generaanddistributionofspringephemeralsinnorthtemperatezone科名FamilyGenus中文屬名

分布毛茛科RanunculaceaeHepatica獐耳細(xì)辛屬溫帶分布。我國遼寧、四川、湖北等地有分布Isopyrum扁果草屬東北扁果草，東北亞有分布Anemone銀蓮花屬全世界廣布Enemone擬扁果草屬東亞、北美間斷分布Eranthis菟葵屬溫帶分布Adonis側(cè)金盞花屬溫帶分布Ranunculus毛茛屬全世界溫寒帶小檗科BerberidaceaeGymnospermium牡丹草屬星散分布于北溫帶Leontice囊果草北溫帶分布罌粟科PapaveraceaeCorydalis紫堇屬北溫帶分布Dicentra荷包牡丹屬東亞和北美間斷分布Hylomecon荷青花屬東亞分布馬齒莧科PortulacaceaeClaytonia春美草屬北美洲分布沼花科LimnanthaceaeFloerkea沼花北美洲東部五加科AraliaceaePanax三七屬東亞和北美間斷分布，在北美有早春類短命植物五?；艫doxaceaeAdoxa五福花屬北溫帶分布百合科LiliaceaeAllium蔥屬北溫帶分布Loydia洼瓣花屬北溫帶分布Gagea頂冰花屬溫帶分布Fritillaria貝母屬北溫帶分布Erythronium豬牙花屬北溫帶分布

早春類短命植物在中國分布最為集中的地區(qū)是黑龍江東南部、吉林東部、遼寧東部，即張廣才嶺、老爺嶺山區(qū)、長白山區(qū)，特別是以長白山為中心的東北區(qū)系核心地區(qū)。在小興安嶺地區(qū)，分布數(shù)量較少，小興安嶺伊春以外各縣記錄種數(shù)多為空白；大興安嶺北部若干縣，記錄種類較少。

從區(qū)系方面，發(fā)現(xiàn)東北地區(qū)有早春類短命植物27種，3變種。在科一級(jí)的水平上最為豐富的科為毛茛科（Ranunculaceae），占總種數(shù)的53.33%，此外百合科（Liliaceae）20.00%，罌粟科（Papaveraceae）13.33%，五福花科（Adoxaceae）6.67%，小檗科（Berberidaceae）3.33%，龍膽科（Gentianaceae）3.33%。

吉林省東部早春類短命植物的生長期在3月末到6月初，生長期為60天左右，主要種類組成為：側(cè)金盞花（Adonisamurensis）深山毛茛（Ranunculusfranchetii）多被銀蓮花（Anemoneraddeana）黑水銀蓮花（Anemoneamurensis）菟葵（Eranthisstellata）東北延胡索（Corydalisambigua）齒瓣延胡索（Corydalisturtschaninovii）五福花（Adoxamoschatellina）頂冰花（Gageanakaiana）豬牙花（

Erythroniumjaponicum）多年生草本植物，具有發(fā)達(dá)的刷狀根，莖下部葉有長柄，葉柄二叉狀分枝，萼片4-10枚，淡灰紫色，長圓形或長倒卵形，與花瓣等長或稍長，聚合瘦果，瘦果具有短柔毛。側(cè)金盞花Adonisamurensis多被銀蓮花Anemoneraddeana多年生草本，高15-30厘米。根狀莖橫走，細(xì)棒狀或圓柱形，長2-3厘米，徑3-8毫米，暗褐色?；~1，有長柄，長7-15厘米，無毛或疏被長毛，葉三出，小葉具柄，長達(dá)3厘米，廣卵形或近圓形，2-3深裂，裂片近倒卵形或長圓形，基部廣楔形，先端再2-3淺裂或不分裂，邊緣具缺刻狀圓齒；兩面無毛或近基部疏被長毛。花葶疏被柔毛，苞片3，有短柄，形似基生葉，較小，長圓形或狹倒卵形，先端具缺刻狀圓齒或近全緣；花被10-15，白色，長圓形至線形，長1.5-2厘米，寬3-6毫米兩面無毛，雄蕊多數(shù)，長4-7毫米，花絲細(xì)絲狀，花藥橢圓形；心皮約30，子房密被柔毛，花柱短?；ㄆ?-5月，果期6月。多被銀蓮花Anemoneraddeana

黑水銀蓮花Anemoneamurensis多年生草本，高20-30厘米。根狀莖橫走，細(xì)長，圓柱形，粗約2毫米?；~1-2，三出復(fù)葉，有長柄，長約9厘米，小葉具柄，柄長1.5-2厘米，3全裂，中裂片近菱形，長約3厘米，寬2.5-3.5厘米，近羽狀分裂，側(cè)裂片歪卵形，不等2深裂，裂片再羽狀分裂，邊緣具不規(guī)則鋸齒，兩面近無毛或沿葉脈被疏毛。花葶細(xì)弱，下部無毛，上部疏被柔毛；苞片3，形狀似基生葉，具柄，柄長約1.5-2厘米，具狹翅；花徑2-3.5厘米，花被6-8(10)，白色，長圓形或倒卵狀長圓形，長約14毫米，寬約5毫米；雄蕊多數(shù)，長4-6毫米，花絲細(xì)絲狀，花藥橢圓形；心皮10-12，子房被柔毛，瘦果卵形，花柱宿存，柱頭向外彎?；ㄆ?月，果期6-7月。陰地銀蓮花Anemoneumbrosa

多年生草本。植株高8-29厘米。根狀莖橫走，細(xì)長；基生葉通常不存在，有時(shí)1；葉片三角狀卵形；苞片3，有柄，葉片三角形或五角形；花被5，白色，橢圓形或卵狀橢圓形；心皮約11，子房密被柔毛，花柱短。5月至6月開花。分布于遼寧以及吉林東部。生海拔200-500米間低山陰坡草地或林下陰處。反萼銀蓮花Anemonereflexa

草本植物，植株高16-26厘米。根狀莖橫走，近圓柱形?；ㄝ銦o毛，苞片3-4，葉片近五角形，三全裂，花被5或7，白色，披針狀線形，開花時(shí)向下反折，花藥橢圓形，頂端圓形，花絲扁，狹線形，心皮約12，花柱短，頂端有近球形的小柱頭。4月至5月開花。生山地谷中灌叢下。分布于朝鮮北部、西伯利亞地區(qū)、歐洲東部和中國陜西、吉林東部。二歧銀蓮花Anemonedichotoma

多年生草本，植株高35-60厘米?；~1，通常不存在?；ㄝ阌邢∈栀N伏的短柔毛；總苞苞片2，扇形，長3-6厘米，寬4.5-10厘米，三深裂近基部，深裂片近等長，狹楔形或線狀倒披針形，寬0.7-2.3厘米，不明三淺裂，或不分裂而有少數(shù)銳牙齒，表面近無毛，背面有短柔毛；花序2-3回二歧狀分枝，一回分枝近等長或不等長，長9-14厘米，二回分枝長1-10厘米；小總苞苞片似總苞苞片，近等大或較小，花單生于花序分枝處；花被5，白色或帶粉紅色，倒卵形或橢圓形，長0.7-1.2厘米，寬7-8毫米；雄蕊長達(dá)4毫米；心皮約30，無毛，長約2.2毫米，子房長圓形，有向外彎的短花柱。瘦果扁平，卵形或橢圓形，長5-7毫米，有邊緣和稍彎的宿存花柱。6月開花。菟葵Eranthisstellata根狀莖球形，直徑8-11毫米。基生葉1或不存在，小，長約6厘米，有長柄，無毛；葉片圓腎形，長約6毫米，寬約1厘米，三全裂?；ㄝ愀哌_(dá)20厘米，無毛；苞片在開花時(shí)尚未完全展開，花謝后長達(dá)2.5-3.5厘米，深裂成披針形或線狀披針形的小裂片，無毛；花梗長4-10毫米，果期增長到2.5厘米，通常有開展的短柔毛；花直徑1.6-2厘米；萼片白色，狹卵形或長圓形，長7-10毫米，寬2.2-5毫米，頂端微鈍，無毛；花瓣約10，長3.5-5毫米，漏斗形，基部漸狹成短柄，上部二叉狀，有黃色小珠粒；雄蕊長5-7毫米，無毛，花藥長約1.2毫米；心皮6-9，與雄蕊近等長，子房通常有短毛。蓇葖果，長約15毫米，有短柔毛，喙細(xì)，心皮柄長約2毫米；3-4月開花，5月結(jié)果。

獐耳細(xì)辛Hepaticanobilisvar.asiatica

多年生草本，植株高8-18厘米。根狀莖短，密生須根?；~3-6，有長柄；葉片正三角狀寬卵形，長2.5-6.5厘米，寬4.5-7.5厘米，基部深心形，三裂至中部，裂片寬卵形,全緣，頂端微鈍或鈍，有時(shí)有短尖頭，有稀疏的柔毛；葉柄長6-9厘米，無毛?；ㄝ?-6條，有長柔毛；苞片3，卵形或橢圓狀卵形，長7-12毫米，寬3-6毫米，頂端急尖或微鈍，全緣，背面稍密被長柔毛；萼片6-11，粉紅色或堇色，狹長圓形，長8-14毫米，寬3-6毫米，頂端鈍；雄蕊長2-6毫米，花藥橢圓形，長約0.7毫米；子房密被長柔毛。瘦果卵球形，長4毫米，有長柔毛和短宿存花柱。4月至5月開花。

小頂冰花Gageahiensis植株高8-15厘米。鱗莖卵形，直徑約4-7毫米，鱗莖皮褐黃色，通常在鱗莖皮內(nèi)基部具一團(tuán)小鱗莖?；~1枚，長12-18厘米，寬1-3毫米，扁平?？偘M披針形，約與花序等長，寬2-2.5毫米；花通常3-5朵，排成傘形花序；花梗略不等長，無毛；花被片條形或條狀披針形，長6-9毫米，寬1-2毫米，先端銳尖或鈍圓，內(nèi)面淡黃色，外面黃綠色；雄蕊長為花被片的一半，花絲基部扁平，花藥矩圓形；子房長倒卵形，花柱長為子房的一倍半。蒴果倒卵形，長為宿存花被的一半?；ㄆ?月，果期5月。

小頂冰花Gageahiensis頂冰花Gagealuteavar.nakaiana多年生草本，高10—25cm：鱗莖卵形，直徑5—9mm；基部無珠芽，鱗莖皮灰黃色?；~條形，寬2—4．5mm，花葶上無葉?；?—5朵，成傘形排列；花被片6，黃綠色，長約12mm；雄蕊6。蒴果近球形，直徑約5mm；種子近矩圓形?；ㄆ?—5月。多年生草本，高達(dá)1米；鱗莖扁圓形，具2~3枚肥厚鱗片，白色，周圍有時(shí)附有少數(shù)小鱗莖，基部簇生須根。莖直立，光滑。莖下部葉常輪生，上部葉對(duì)生或互生，線形至披針形，長4~14厘米，寬2~6毫米，莖上部葉先端卷曲呈卷須狀?；▎紊谏喜咳~腋，下垂，共著花1~3朵，頂端的花具4~6枚葉狀苞片；苞片長7~10厘米，寬11毫米，先端卷曲；花鐘形，花被片6，外面污紫色，內(nèi)面有近方形的黃色斑點(diǎn)，離生，兩輪排列；外花被片長圓狀倒卵形，長約3.5厘米，寬約1.5厘米；內(nèi)輪花被片長圓狀，橢圓形；蜜腺圓形，蜜腺窩位于花被下方，在花被背面明顯凸出；雄蕊6，比花被片短，花絲具小乳突，花藥近基部著生；于房棱柱形，花柱具乳突狀突起，柱頭3裂。蒴果廣倒卵圓形，具6棱。平貝母Fritillariaussuriensis擬扁果草Enemionraddeanum多年生草本，高20-45厘米。根狀莖短，根細(xì)長多數(shù)，有須根。莖直立，基部具數(shù)枚褐色膜質(zhì)鱗片，基生葉1-2，具長柄，葉質(zhì)薄，表面綠色，無毛，背面灰綠色，近無毛，1-2回三出復(fù)葉，小葉具柄，卵形，3全裂，中裂片菱形，長2-4厘米，寬1.5-2厘米，基部楔形，3淺裂，上部邊緣具缺刻狀牙齒，側(cè)裂片不等的2淺裂，比中裂片稍小，基部楔形；莖生葉通常1，著生于莖上部，與基生葉同形，但葉柄較短。傘形花序頂生或腋生，3-7花；總苞片3，葉狀，卵狀菱形，不等大，中裂片較大，3深裂，側(cè)裂片歪形，花白色，直徑1-1.5厘米，萼片5。近橢圓形，花瓣?duì)?，長5-7毫米，寬2-4毫米；雄蕊花絲呈棍棒狀，花藥黃色；心皮2-5，無毛。蓇葖果狹倒卵形或卵狀橢圓形。東北扁果草Isopyrummandshuricum根狀莖細(xì)長橫走，具多數(shù)褐色紡錘狀塊根。葉為二回三出復(fù)葉，小葉扇形，3深裂?；?-3朵，萼片5，白色，花瓣倒卵狀橢圓形，雄蕊多數(shù)，結(jié)蓇葖果。荷青花Hylomeconjaponica多年生草本，高約30厘米，莖葉含有黃色液汁，莖直立。上部稍分枝，有散生的毛單數(shù)羽狀復(fù)葉；基生葉有長柄，小葉5～7，有短柄，廣卵形至菱狀卵形，長2.5～10厘米，寬1.2～4厘米，先端尖銳，基部楔形，邊緣有缺刻及不整齊的鋸齒；莖生葉具小葉3～5，花1～2朵，腋生成稀疏的聚傘花序，花梗長4～8厘米；花兩性，萼片2，綠色，狹卵形，長1.5～1.7厘米，早落；花瓣4，黃色，圓卵形，長2.5厘米；雄蕊多數(shù)；雌蕊由2心皮合成，花柱短，柱頭2裂，果為蒴果，線形。齒瓣延胡索Corydalisturtschaninovii多年生草本，高8～25cm。莖稍粗，生于鱗片葉腋處，鱗葉較大，長2cm。莖上部生2～3葉；葉片長6～8cm，二回三出全裂，小葉片披針形或狹倒卵形，全緣。總狀花序頂生；花瓣4，藍(lán)紫色，上唇頂端2淺裂，有短尖，矩圓筒狀，下唇2裂；雄蕊6；雌蕊1，條形。蒴果近念珠狀，長1.5cm?；ㄆ?～5月，果期6～7月。五?；ˋdoxamoschatellina纖細(xì)直立小草本，全株無毛，高8—15厘米；匍匐根莖長10厘米，具葉；須根發(fā)達(dá)，基部增粗?；~1—3枚，1—2回三出掌狀復(fù)葉，小葉闊卵形或圓形，邊緣具齒，長寬8—13毫米，3裂，葉柄長4—8厘米；莖生葉一對(duì)，具短柄，3出掌狀葉，小葉不裂或3裂。花葶長5—7厘米，花小，綠色或黃綠色，直徑4—6毫米，5—7花聚集成頂生聚傘性頭狀花序；頂花的花萼2，花冠裂片4，先端鈍或具尖頭，雄蕊8，與花冠裂片互生，在雄蕊的基部具有腺狀乳突，花盤不顯；側(cè)花的花萼裂3，花冠裂片5，雄蕊10，花絲極短，藥一室；花柱3—5；子房半下位，3至5室，每室1胚珠，懸垂。核果，豬牙花Erythroniumjaponicum具鱗莖草本，鱗莖圓柱狀，長5-6厘米，直徑達(dá)1厘米，外層鱗莖皮膜質(zhì)，淡褐黃色。花