備課素材：基因在染色體上補(bǔ)充 高一下學(xué)期生物人教版必修2

基因在染色體上（第1課時(shí)）實(shí)錄花了近一個(gè)月的時(shí)間，終于結(jié)束了孟德爾遺傳定律和減數(shù)分裂的學(xué)習(xí)，在講減數(shù)分裂時(shí)，我要一直控制自己盡量不提“基因就在染色體上”這個(gè)已經(jīng)眾所周知的常識(shí)。因?yàn)榘凑照鎸?shí)的歷史發(fā)展順序，孟德爾確實(shí)在這個(gè)“常識(shí)”被證明的前好幾十年就已經(jīng)在論文中闡述過了，只不過連他自己都不知道他說的就是染色體上基因的遺傳規(guī)則。這足以見得孟德爾兩大定律偉大的預(yù)見性。

今天，我們繼續(xù)追隨歷史的腳步，一起去看看遺傳學(xué)起源之后的發(fā)展，相信這節(jié)課一定能給你新的啟發(fā)。

第一個(gè)出場(chǎng)的人物是薩頓。1903年，一直以蝗蟲細(xì)胞為材料、研究精子與卵細(xì)胞形成過程的的薩頓在經(jīng)過對(duì)大量裝片的觀察后發(fā)現(xiàn)：孟德爾說的“遺傳因子（也就是“基因”）”和減數(shù)分裂中染色體的行為變化有著驚人的相似之處。

有兩點(diǎn)需要提醒各位：

①請(qǐng)務(wù)必忘掉你已經(jīng)知道的“基因就在染色體上”的事實(shí)；

②課本29頁(yè)描述薩頓的推論時(shí)直接用了“基因”二字，但“基因”二字直到1909年才被丹麥生物學(xué)家約翰遜提出，為了科學(xué)、方便地?cái)⑹觯系聽栠z傳定律外，本節(jié)內(nèi)容我也不再使用“遺傳因子”的說法。

好啦回到正題。薩頓為什么會(huì)認(rèn)為基因和染色體在行為上驚人相似呢？請(qǐng)看圖解。

孟德爾遺傳定律我們以2對(duì)等位基因?yàn)槔瑴p數(shù)分裂我們以2對(duì)同源染色體為例。

從親本的角度看：

●孟德爾遺傳定律指出：體細(xì)胞中，遺傳因子成對(duì)存在，每對(duì)遺傳因子中有一個(gè)來自父方，另一個(gè)來自母方；

■觀察減數(shù)分裂時(shí)發(fā)現(xiàn)：體細(xì)胞中，染色體也成對(duì)存在（即同源染色體），同源染色體中有一條來自父方，另一條來自母方。

從配子的角度看：

●孟德爾遺傳定律指出：形成配子時(shí)，成對(duì)的遺傳因子（等位基因）彼此分離，配子中只含等位基因中的一個(gè)，不成對(duì)的遺傳因子（非等位基因）之間相互獨(dú)立、互不干擾，可以自由組合；

■觀察減數(shù)分裂時(shí)發(fā)現(xiàn)：形成配子時(shí)，同源染色體彼此分離，配子中只含同源染色體中的一條，非同源染色體之間也相互獨(dú)立、互不干擾，可以自由組合。

從子代的角度看：

無論是孟德爾遺傳定律中從親代傳給子代的基因，還是減數(shù)分裂中從親代傳給子代的染色體，都能保持相對(duì)穩(wěn)定的形態(tài)結(jié)構(gòu)。

要說啊，這薩頓觀察得可真夠仔細(xì)的，列舉完后相信大家也會(huì)感覺這倆行為實(shí)在是太相似了，存在明顯的“平行關(guān)系”（染色體怎么變，基因也怎么變），于是薩頓提出假說：基因就在染色體上！可惜假說永遠(yuǎn)只能是假說，科學(xué)結(jié)論的得出必須有可靠的實(shí)驗(yàn)證據(jù)作為支撐。

于是，他來了。

就在孟德爾發(fā)表他那片著名論文——《植物雜交實(shí)驗(yàn)》的1866年，美國(guó)著名遺傳學(xué)家——摩爾根誕生。這是一個(gè)對(duì)孟德爾提出過明確反對(duì)的人，卻在“給孟德爾證偽”的路上成了他最忠實(shí)的擁護(hù)者。

1909年，摩爾根以果蠅為研究材料，開始了遺傳規(guī)律的探究。

生物學(xué)中有句話叫“選對(duì)了材料，實(shí)驗(yàn)就成功了一半”。正如孟德爾選用豌豆做植物雜交實(shí)驗(yàn)很合適一樣，摩爾根選用的果蠅特別適合做動(dòng)物雜交實(shí)驗(yàn)。

請(qǐng)看一段介紹短片。

（學(xué)生觀看視頻）

總結(jié)一下：

①果蠅愛吃水果，很容易飼養(yǎng)；

②它繁殖能力強(qiáng)（一次產(chǎn)生后代數(shù)量多）、繁殖速度也很快；

③果蠅的染色體數(shù)目很少（只有8條），易進(jìn)行遺傳分析。

如圖所示，我們看到這8條染色體一共構(gòu)成4對(duì)同源染色體，其中I號(hào)染色體與性別決定直接相關(guān)，被稱為性染色體，你初中就已經(jīng)學(xué)習(xí)過，雌性的性染色體為同型的——XX，雄性的性染色體為異型的——XY。另外3對(duì)染色體與性別決定不直接相關(guān)，被稱為常染色體。

④與豌豆一樣，果蠅也具有多對(duì)易于區(qū)分的相對(duì)性狀。

（請(qǐng)做好筆記，特別是最后兩點(diǎn)）

摩爾根研究的就是果蠅眼色——紅眼和白眼的遺傳。

1910年，在那個(gè)瓶瓶罐罐中裝滿了果蠅的實(shí)驗(yàn)室里，他無意間發(fā)現(xiàn)一只白眼雄果蠅，這批果蠅已經(jīng)繁殖了好幾十代，所有個(gè)體都是紅眼，白眼的“獨(dú)苗”就這一根兒。

摩爾根敏銳地意識(shí)到它的價(jià)值，這只果蠅幫助摩爾根再一次論證了孟德爾遺傳定律，同時(shí)發(fā)現(xiàn)了新定律。

摩爾根同樣使用了假說—演繹法，我們一起來看看他的實(shí)驗(yàn)。

親代P以那只白眼雄果蠅作父本，最常見的紅眼雌果蠅作為母本進(jìn)行雜交，得到子一代F1全為紅眼果蠅，這說明什么？

（生：說明紅眼為顯性）

正確。接著讓F1中的紅眼雌雄果蠅雜交得到子二代F2，發(fā)現(xiàn)F2中既有紅眼又有白眼，而且紅眼與白眼數(shù)量之比接近3:1。

孟德爾如果還在的話，一定會(huì)舉手說：“這我熟??！我知道怎么回事兒！”

（學(xué)生停頓一秒后都笑了）

大家看，這個(gè)結(jié)果是否符合孟德爾一對(duì)相對(duì)性狀雜交實(shí)驗(yàn)的理論預(yù)期？

（生：符合）

看起來完全符合，沒啥特別的。但摩爾根的不同之處在于：他非常細(xì)心地觀察了這些白眼果蠅，最后發(fā)現(xiàn)它們竟然無一例外的，全為雄性！雌性里沒有一只是白眼。

這工作量可不小啊，雖然雄性比雌性略小一些，但為了結(jié)論的科學(xué)嚴(yán)謹(jǐn)，摩爾根對(duì)每只果蠅的性別及對(duì)應(yīng)眼色都進(jìn)行了確認(rèn)。

果蠅才3毫米長(zhǎng)，必須在顯微鏡下進(jìn)行觀察，雄性腹部末端有黑色的交尾器，雌性則沒有。問題是，它可不會(huì)乖乖躺在顯微鏡下任你觀察，要先用乙醚或乙酸乙酯浸濕的棉球?qū)γ恳黄抗夁M(jìn)行短時(shí)間麻醉處理，再趕緊一只只挑出來觀察。

我給大家念一下摩爾根論文中F2的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)：紅眼雌果蠅2459只、紅眼雄果蠅1011只、白眼雄果蠅782只！

這真需要細(xì)心和耐心啊。[如果有學(xué)生發(fā)現(xiàn)（2459+1011）：782=4.4:1，并不是3:1，就說明一下：白眼果蠅的存活率稍微低些，因此比值依然可以近似看做3:1]

好，我們回到實(shí)驗(yàn)中來，F(xiàn)2中的白眼全部是雄性，雌性中一只白眼也沒有。

按照以前的認(rèn)知，我們可能會(huì)認(rèn)為：白眼雌性致死。大家認(rèn)為合理嗎？如果白眼雌致死，F(xiàn)2的結(jié)果應(yīng)該是怎樣的？

（學(xué)生討論回答）

很好，如果白眼雌致死，則F2中雌性的數(shù)量會(huì)小于雄性，但很實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示，雌、雄數(shù)量是相等的（或者說如果白眼雌致死，結(jié)果一定不是3:1了），所以致死可能并不是真相。

而且，雌性中真的不會(huì)出現(xiàn)白眼嗎？

（學(xué)生議論開來，有些困惑）

確實(shí)，雌性中會(huì)不會(huì)出現(xiàn)白眼還未可知，但有一點(diǎn)很明確——果蠅眼色的遺傳跟性別是相關(guān)聯(lián)的。那么，怎么利用這種關(guān)聯(lián)來解釋上面的現(xiàn)象呢？不急，我們先回憶一點(diǎn)初中的知識(shí)。

人類的性別由性染色體決定。在有性生殖過程中，母方（XX）的卵細(xì)胞僅提供1條X染色體，父方（XY）的精子中一半含X染色體，一半含Y染色體，由于精、卵之間可以隨機(jī)結(jié)合，所以生男生女概率相等，后代性別實(shí)際上由男方提供的精子類型決定。

而且大家發(fā)現(xiàn)沒，X、Y染色體決定性別的遺傳圖解與等位基因決定性狀的遺傳圖解是一樣的，也遵循孟德爾遺傳定律，只不過換了種符號(hào)而已。

下面，我們嘗試先假設(shè)果蠅眼色和果蠅性別這兩對(duì)性狀相互獨(dú)立、互不干擾，可以自由組合。為紀(jì)念摩爾根的卓越貢獻(xiàn)，也用大W表示紅眼，小w表示白眼。

親本（P）：紅眼雌果蠅應(yīng)該記為什么？

（生：WWXX）

為什么用WW，不用Ww？

（生：因?yàn)樽匀环敝扯啻际羌t眼，故為純合子）

很好，親代紅眼雌果蠅記為WWXX，白眼雄果蠅記為wwXY。紅眼雌果蠅產(chǎn)生的卵細(xì)胞全為WX，白眼雄果蠅產(chǎn)生的精子1/2wX、1/2wY。

故F1為：1/2WwXX（雌）、1/2WwXY（雄），全為紅眼，與實(shí)驗(yàn)結(jié)果吻合。

F1中雌雄個(gè)體相互交配時(shí)，紅眼雌果蠅產(chǎn)生卵細(xì)胞：1/2WX、1/2wX，紅眼雄果蠅產(chǎn)生精子：1/4WX、1/4WY、1/4wX、1/4wY。

根據(jù)這種寫法，要讓后代出現(xiàn)wwXY，則應(yīng)該挑卵細(xì)胞wX和精子wY，算得F2中出現(xiàn)白眼雄果蠅的概率為1/2×1/4

=1/8

，而實(shí)際結(jié)果卻是1/4。怎么讓1/8變成1/4呢？

F1雌果蠅基因型為WwXX，性染色體兩條都是X，它們跟大W和小w再怎么組合，每種配子出現(xiàn)的概率都為1/2，可以發(fā)揮想象的空間不大。

F1雄果蠅基因型為WwXY，如果它產(chǎn)生wY配子的概率能改成1/2的話，理論結(jié)果就與實(shí)際結(jié)果相符了。

別忘了我們剛剛的推測(cè)：果蠅眼色的遺傳跟性別是相關(guān)聯(lián)的，怎么改變才能達(dá)到目的呢？（學(xué)生討論，有人提出讓w與Y染色體綁定，讓小w跟著Y染色體一起遺傳）

非常好！此處應(yīng)該有掌聲。

剛剛有他提出讓w與Y染色體綁定，W與X染色體綁定，則F1雄性個(gè)體同時(shí)獲得含w基因和Y染色體配子的概率就等于1/2了。

這是一個(gè)大膽的想法！讓w與Y染色體綁定，W與X染色體綁定實(shí)際上是在說什么？

（生：是在說W/w基因就在性染色體上）

可是在那個(gè)年代，“基因在染色體上”還只是個(gè)未經(jīng)證實(shí)的推測(cè)！你敢把這個(gè)當(dāng)結(jié)論用嗎？

（學(xué)生不敢說話）

摩爾根和他的同事們剛好有這個(gè)膽子，他因此獲得了1933年的諾貝爾獎(jiǎng)。在未知的領(lǐng)域里，科學(xué)有時(shí)候就需要大膽的設(shè)想！

但光有膽子是不行的，我們還要沉得住氣，對(duì)這種假設(shè)進(jìn)行反復(fù)驗(yàn)證，才能有說服力。

按照剛剛那位同學(xué)的說法：如果控制眼色的基因就在性染色體上，那么果蠅的性別和眼色相關(guān)聯(lián)就一點(diǎn)也不奇怪了。

我們繼續(xù)看剛剛那張圖解的親代P，WW和ww就是基因，XX和XY就是染色體，如果W/w基因就在性染色體上的話，我們就可以將它們結(jié)合，寫在一起。通常是把基因標(biāo)在對(duì)應(yīng)染色體的右上角，有性生殖時(shí)，傳遞染色體的同時(shí)，染色體上的基因也會(huì)跟著進(jìn)行傳遞。

我們把基因型的寫法修改如下。

改寫完后F2白眼雄果蠅的基因型是XwYw，算得概率1/2×1/2=1/4，與實(shí)際也相符。

很可惜，這依然不是最終的答案。

請(qǐng)大家把課本翻到31頁(yè)，把摩爾根及其同事的設(shè)想劃上線“控制白眼的基因在X染色體上，Y染色體上不含它的等位基因”。

也就是說，我們剛剛好不容易改寫過的遺傳圖譜又得再改一改了。既然Y染色體上沒有W/w基因，就要把Y染色體上的w基因刪去，變成了這樣。

問題是，Y染色體上怎么會(huì)沒有W/w基因呢？Y染色體作為X染色體的同源染色體，兩者對(duì)應(yīng)位置上就應(yīng)該有等位基因的啊。

事實(shí)上確實(shí)沒有，因?yàn)樾匀旧w很特殊。為了讓大家聽得更明白，請(qǐng)先看圖。

這是人類的X和Y染色體，Y染色體很小，大概只有X染色體的1/5大，它們雖然是同源染色體，雖然在減數(shù)分裂I的前期也可以聯(lián)會(huì)，但兩者在擁有很多等位基因的同時(shí)，還各自有一些自己特有的基因。我們把兩者共同擁有等位基因的片段叫做同源區(qū)段，X和Y各自特有基因的片段叫非同源區(qū)段。

這就導(dǎo)致性染色體上的基因在書寫時(shí)要分好幾種情況。

①當(dāng)基因位于兩者的同源區(qū)段時(shí)，我們需要在X和Y染色體上都標(biāo)注基因，如XAXa、XAYa；

②當(dāng)基因位于Y染色體上的非同源區(qū)段時(shí)，我們需要在Y染色體上標(biāo)注基因，X染色體上不標(biāo)注（畢竟X染色體上確實(shí)沒有對(duì)應(yīng)的等位基因嘛）。如XX、XYB；

③當(dāng)基因位于X染色體上的非同源區(qū)段時(shí)，我們需要在X染色體上標(biāo)注基因，Y染色體上不標(biāo)注，如XCXc、XCY。

在課本上找個(gè)空處把這張圖畫一下，并標(biāo)注三種情況的書寫形式。做題時(shí)，無特殊說明的話，我們都默認(rèn)只考慮第③種情況——基因只位于X染色體上。

控制果蠅顏色的這對(duì)基因確實(shí)也只位于X染色體上。

有意思的是，摩爾根并不是弄清楚了這一點(diǎn)才說W/w基因僅位于X染色體上的。

而是因?yàn)楣壍腨染色體與人類不同，它比X染色體大很多，引起了他們的誤判，以為果蠅沒有Y染色體。（如圖，這條很大的染色體才是Y染色體）

它們當(dāng)時(shí)認(rèn)為果蠅的性別由X染色體的數(shù)量決定，雌果蠅性染色體為XX，雄果蠅僅含一條X染色體，性染色體記為XO。在有性生殖過程中，獲得含X染色體的精子和卵細(xì)胞結(jié)合后發(fā)育為雌性，獲得不含X染色體的精子和卵細(xì)胞結(jié)合后發(fā)育為雄性。如圖所示。

同學(xué)們仔細(xì)看，如果我把這圖解中的Y換成O，對(duì)結(jié)果有影響嗎？

（學(xué)生都笑了，都表示沒有影響）

他不知道果蠅有Y染色體，所以就壓根兒沒考慮Y染色體上有沒有W/w基因。

這真是太巧了，因?yàn)閃/w基因碰巧只在X染色體上、果蠅雖然有Y染色體，但研究表明Y染色體竟然真的不決定它們的性別，它們的性別碰巧真的只跟X染色體的數(shù)量有關(guān)。課本31頁(yè)摩爾根的設(shè)想中有關(guān)Y染色體的描述是編者另外加上去的。

雖然有運(yùn)氣的成分，但我們得承認(rèn)，運(yùn)氣也是實(shí)力的一部分。

好啦，一切都擴(kuò)然擴(kuò)開朗了。接下來，“假說”該翻身成“真理”了，怎么讓它翻身？

（生：設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證）

“真理”的魅力就是能用來預(yù)測(cè)，在紙上設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)并預(yù)測(cè)實(shí)驗(yàn)結(jié)果，若預(yù)測(cè)的結(jié)果與真實(shí)實(shí)驗(yàn)結(jié)果均相同，那就萬(wàn)無一失了。

請(qǐng)同學(xué)們嘗試用摩爾根手頭已有的個(gè)體去設(shè)計(jì)。（學(xué)生草稿紙上設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)，派一名學(xué)生上講臺(tái)寫，寫的是XWXw×XwY）

XWXw×XwY這一組能用來驗(yàn)證嗎？

能不能我們看后代就知道了，XWXw×XwY的后代是XWXw：XWXw：XWY：XwY=1:1:1:1。

（學(xué)生困惑）

假如基因不在性染色體上，WwXX×wwXY的后代是WwXX：wwXX：WwXY：wwXY=1:1:1:1。

這說明基因無論是否位于X染色體上所對(duì)應(yīng)的結(jié)果都是相同的，很明顯沒有說服力。

但我們的努力并沒有白費(fèi)，因?yàn)榘籽鄞乒壗K于出現(xiàn)了！請(qǐng)大家利用它再設(shè)計(jì)一組。

（很快有人提出XwXw×XWY）

很好，我們?cè)偌由线@位同學(xué)寫的另一組，XwXw×XWY的結(jié)果是XWXw：XwY=1:1，更形象的說法是后代中只要看到白眼，就一定是全為雄性，只要看到紅眼，就一定是雌性！

怎么樣，這就很有說服力了吧，我們把性狀跟性別完全綁在了一起。

大家再仔細(xì)看看這放在一起的兩組實(shí)驗(yàn)，有什么特點(diǎn)？

（學(xué)生把測(cè)交和正反交都說出來了）

對(duì)，都是測(cè)交，而且正好構(gòu)成一組正、反交。摩爾根做的正、反交與孟德爾當(dāng)時(shí)做的正、反交有什么不同？

（學(xué)生回答）

孟德爾當(dāng)時(shí)做的正、反交結(jié)果是相同的，摩爾根做的正、反交結(jié)果是不相同的。你們覺得是