遺傳的分子基礎(chǔ)

遺傳的分子基礎(chǔ)一、基因和DNA1.DNA和染色體遺傳學(xué)研究表明：一條染色體只含有一條DNA的雙螺旋，具體地說，一條染色單體含有一條DNA雙螺旋。染色體的長度比DNA短，其寬度比DNA雙鏈長，所以DNA雙鏈分子在染色體中是盤繞又盤繞，高度的卷曲的。第2頁,共79頁，2024年2月25日，星期天一、基因和DNA2.基因是DNA分子上的一個片段DNA分子最短的約有4000個核苷酸，最長的約有40億個核苷酸。一個基因大約有500—6000個核苷酸。研究表明，并不是DNA分子上任一含有幾千個核苷酸的區(qū)段就是一個基因，而是一個特定的區(qū)段，是由若干個核苷酸組成的具有特定序列的區(qū)段。第3頁,共79頁，2024年2月25日，星期天（1）RNA的核苷酸順序和蛋白質(zhì)的氨基酸順序完全對應(yīng)。

（2）每個基因的起始密碼子是AUG，而終止密碼子是UAA或UAG。

（3）基因之間有基因區(qū)間，區(qū)間并不含有遺傳信息。第4頁,共79頁，2024年2月25日，星期天3.從分子水平上說明基因的三個基本特性①基因的自體復(fù)制：②基因決定性狀：③基因的突變：第5頁,共79頁，2024年2月25日，星期天二、一個基因一個酶的假說GeorgeWBeadle和EdwardLTatum于1941年系統(tǒng)提出了一個基因一個酶的假說，來說明基因和酶之間的精確關(guān)系，他們因這一發(fā)現(xiàn)而于1958年獲得了諾貝爾獎。第6頁,共79頁，2024年2月25日，星期天鏈孢霉精氨酸依賴型的

不同菌株對添加的氨基酸的反應(yīng)

添加的氨基酸

菌株

鳥氨酸瓜氨酸精氨酸I——生長II—生長生長III生長

生長生長第7頁,共79頁，2024年2月25日，星期天

菌株Ⅲ：基因O突變；菌株Ⅱ：基因C突變；菌株Ⅰ：基因A突變。第8頁,共79頁，2024年2月25日，星期天三、人的先天代謝缺陷（一）苯丙氨酸代謝過程障礙導(dǎo)致的幾種遺傳病圖示：苯丙氨酸的幾條代謝途徑。其中每一步都需要特定的酶。

第9頁,共79頁，2024年2月25日，星期天相關(guān)的遺傳病(1)黑尿病(aa)：尿液氧化后變黑。體內(nèi)沒有尿黑酸氧化酶，不能把尿黑酸變成乙酰醋酸。(2)白化病(cc)：不能形成黑色素。不能合成酪氨酸酶。不能使酪氨酸變?yōu)?.4一二羥苯丙氨酸，進而不能形成黑色素。

(3)苯酮尿癥(pp)：不能形成苯丙氨酸羥化酶，因而不能把苯丙氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)槔野彼?，造成血液中苯丙氨酸累積，只能通過苯丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶的作用，變?yōu)楸奖?，從小便中排出。?0頁,共79頁，2024年2月25日，星期天（二）半乳糖血癥患者表現(xiàn)為不能利用半乳糖,有的患兒不能吃人奶、牛奶等。臨床癥狀一般很嚴重，嘔吐、腹瀉、肝臟腫大，生長緩慢，智力低下，往往在嬰兒期死亡。如果及早發(fā)現(xiàn)病因，在嬰兒的食物中完全去掉乳糖和半乳糖之類的物質(zhì)，血中半乳糖含量很快下降，健康狀況可以大大改進，能使嬰兒的生長和發(fā)育正常起來。第11頁,共79頁，2024年2月25日，星期天半乳糖正常代謝需要三種酶：半乳糖激酶、G-1-磷酸尿苷轉(zhuǎn)移酶和異構(gòu)酶，患者是缺少G-1-磷酸尿苷轉(zhuǎn)移酶。

先天代謝缺陷都是由于一種酶的缺少，由一隱性基因所控制，基因的作用決定某種酶，從而通過代謝途徑，控制某一性狀。

第12頁,共79頁，2024年2月25日，星期天四、基因的最初概念1866年，G.J.孟德爾在他的豌豆雜交試驗中，提出了遺傳因子的概念，但他并沒有嚴格地區(qū)別所觀察的性狀和控制這些性狀的遺傳因子。1909年，丹麥遺傳學(xué)家約翰遜（Johansson.W.L）提出基因這一名詞（gene←pangen

genetics←togenerate）。并提出了基因型和表現(xiàn)型這個術(shù)語。第13頁,共79頁，2024年2月25日，星期天1910年，美國遺傳兼胚胎學(xué)家T.H.摩爾根首先說明:(1)基因可以發(fā)生突變；(2)證實基因位于染色體上，呈直線排列，象一串珠子一樣；(3)非等位基因間可以發(fā)生交換。提出基因是一個功能單位，也是一個突變和交換單位的“三位一體”的概念。把基因看成是不可分割的最小的遺傳單位。

第14頁,共79頁，2024年2月25日，星期天基因的最初概念：說明基因在染色體上，不同的基因在染色體的不同片段，這意味著基因是染色體的一個特定的區(qū)段，即DNA的一個片段，從而證明基因也是一種物質(zhì)，但當(dāng)時把基因看成是不可分割的，最小的遺傳單位。第15頁,共79頁，2024年2月25日，星期天五、基因的精細結(jié)構(gòu)（一）位置效應(yīng)果蠅的棒眼遺傳Sturtevant通過雜交，得到各種基因型，其中棒眼、重棒眼和野生型以各種方式組合起來。他為了了解各種基因型的復(fù)眼的大小，計數(shù)小眼數(shù)，結(jié)果如下。第16頁,共79頁，2024年2月25日，星期天基因型16A區(qū)數(shù)目小眼數(shù)+/+2779+/B3356B/B468BB/+445BB/B536BB/BB625雌性果蠅的復(fù)眼中的小眼數(shù)第17頁,共79頁，2024年2月25日，星期天第18頁,共79頁，2024年2月25日，星期天從表中看出：隨著重復(fù)的增加，小眼數(shù)越來越少。棒眼基因（B）不是完全顯性。

B//B型雌蠅和一個BB//+型雌蠅的16區(qū)A段數(shù)同樣是4個，但效應(yīng)不同。表現(xiàn)出基因的位置不同，造成的表型效應(yīng)的不同。第19頁,共79頁，2024年2月25日，星期天位置效應(yīng)：在+/BB個體中，稱為順式位置，對小眼數(shù)的影響大些；而在B/B個體中，稱為反式位置，對小眼數(shù)的影響要小些。這種由于基因變換了在染色體上的位置而帶來表現(xiàn)效應(yīng)改變的現(xiàn)象叫做基因的位置效應(yīng)。第20頁,共79頁，2024年2月25日，星期天(二)順反子曲霉菌(Aspergillusnidulans)無性繁殖如果把兩個不同菌株的單倍體菌混合培養(yǎng)，有時不同菌株的菌絲互相融合，使兩種不同株的核處于同一細胞質(zhì)中，這種情況叫異核體(heterocaryer)，在異核體中，兩個核偶爾會發(fā)生融合，形成二倍體核，它們的菌絲產(chǎn)生二倍體分生孢子。這種分生孢子就可分離出來，長成二倍體菌落，進行遺傳學(xué)分析。曲霉菌的染色體數(shù)是n=8。第21頁,共79頁，2024年2月25日，星期天ad16+x+ad8雜合體仍為缺陷型(?)，這種表型說明ad8和ad16是等位基因，但是在大量的后代中大約出現(xiàn)0.14%的野生型?？赡茉颍海?）突變：但頻率小，只是10-5，兩個基因同時發(fā)生突變更小。（2）交換ad8和ad16不是兩個基因，而是一個基因內(nèi)的兩個位點.第22頁,共79頁，2024年2月25日，星期天體細胞交換交換不發(fā)生在減數(shù)分裂過程中，而是在二倍體菌絲的有絲分裂中發(fā)生的，是體細胞交換。第23頁,共79頁，2024年2月25日，星期天交換的結(jié)果：雜合體（2）和（4）是野生型，這表明ad8和ad16

都是隱性的，雜合體（1）是突變型也容易理解，可看一看（3）（4）兩種基因型相同，為什么順式排列

ad16ad8/++是野生型，而反式排列ad16+/+

ad8是突變型？第24頁,共79頁，2024年2月25日，星期天結(jié)論：如果把ad8和ad16看作是一個作用單位的兩個位點，那么這種現(xiàn)象就容易說明。如果從基因是可分的觀點來看，把ad8和ad16看作是一個座位中的兩個位點，在結(jié)構(gòu)上它們是兩個單位，但在功能上是共同的，一起發(fā)揮作用，是一個功能單位。

ad8和ad16雖是不同的突變點，它們具有功能上的等位性。第25頁,共79頁，2024年2月25日，星期天順反子的概念順式：兩個突變型在同一DNA鏈上。反式：兩個突變型在不同的DNA鏈上。在順式雜合子（4）中，一個順反子的兩個位點都發(fā)生突變，而另一個順反子正常，所以雜合子的表型是野生型。而在反式雜合子（3）中，兩個順反子各有一個位點發(fā)生突變，沒有一個順反子具有形成正常表形所需的遺傳信息，所以是突變型。第26頁,共79頁，2024年2月25日，星期天(三)互補實驗1955年，美國的S.Benzer（本澤）用大腸桿菌T4噬菌體作為材料，研究快速溶菌突變型rⅡ的基因精細結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)在一個基因內(nèi)部的許多位點可以發(fā)生突變，并可以在這些位點之間發(fā)生交換，從而說明一個基因是一個功能單位，但并不是一個突變單位和交換單位.一個基因可以包括許多突變單位和許多重組單位。

第27頁,共79頁，2024年2月25日，星期天噬菌體T4感染E.coli引起溶菌有一組T4突變型，產(chǎn)生大而邊緣清楚的噬菌斑，叫做快速溶菌（rapidlysis用r表示）。而野生型噬菌體的噬菌斑小而邊緣模糊(r+)。第28頁,共79頁，2024年2月25日，星期天rⅡ和r+噬菌斑第29頁,共79頁，2024年2月25日，星期天T4的突變型rⅡ和野生型rⅡ+在不同菌株上的噬菌斑

類

型

BK(λ)野生型rII+小噬菌斑小噬菌斑rII大噬菌斑無噬菌斑（致死）第30頁,共79頁，2024年2月25日，星期天（1）重組測驗（recombination）rⅡ區(qū)中有3000多個突變型，它們都有相同的表型。Benzer把rⅡ突變型一對對地雜交，測量每對突變位點間的重組頻率。第31頁,共79頁，2024年2月25日，星期天例如：如

rx+ry在許可條件下雙重感染B菌株，形成噬菌斑后收集菌液，稀釋后分成兩份，一份再接種到B菌株，這樣，rx+，+ry，rxry，++都能生長，另一份接種于K(λ)，在這里，只有++重組子才能生長，交互重組子rxry不能生長。

具體用r47和r106、r51和r106第32頁,共79頁，2024年2月25日，星期天

r+r47

×

r106r+

↓混合感染

E.coliB株

接種

↓

B株K12(λ)株

計數(shù)

r+r106

、r47r+

r+r+

r+r+、r47r106

僅生長一

四種基因型種重組型

均能生長

第33頁,共79頁，2024年2月25日，星期天

重組值=2×(r+噬菌斑數(shù))/總噬菌斑數(shù)

=2×在E.coliK(入)上長的噬菌斑數(shù)/

在E.coliB上長的噬菌斑數(shù)×100%

r47和r106的重組值是3.9%，

r51和r106的重組值是1.9%

第34頁,共79頁，2024年2月25日，星期天第35頁,共79頁，2024年2月25日，星期天(2)

互補測驗r47和r106接種到K12(λ)株不成斑；

r51和r106

接種到K12(λ)株成斑

第36頁,共79頁，2024年2月25日，星期天rⅡ突變型:

可分成rⅡA和rⅡB兩個互補群。凡是屬于rⅡA互補群的突變不能互補，同理屬于B互補群的突變也不能互補，只有rⅡA的突變和rⅡB的突變可以互補。所以rⅡ區(qū)包括兩個順反子。

A基因產(chǎn)生A物質(zhì)，B基因產(chǎn)生B物質(zhì)，兩種物質(zhì)共同存在形成野生型。第37頁,共79頁，2024年2月25日，星期天互補實驗用互補實驗來確定兩個突變型是屬于一個作用單位，還是兩個作用單位。反式排列時是否有互補效應(yīng):如反式時互補，說明兩個突變位點處于不同的順反子

中;如不互補，說明它們屬于同一順反子。第38頁,共79頁，2024年2月25日，星期天第39頁,共79頁，2024年2月25日，星期天第40頁,共79頁，2024年2月25日，星期天強調(diào)：順式排列只是作為對照，因為在順式排列中，不論是兩個基因的突變，還是同一基因內(nèi)兩個位點的突變，在互補測驗中均表現(xiàn)出互補效應(yīng)。

第41頁,共79頁，2024年2月25日，星期天

根據(jù)上面介紹的幾個遺傳實驗，特別是本澤關(guān)于rⅡ區(qū)的遺傳學(xué)分析，我們對基因的概念作進一步的修正。第42頁,共79頁，2024年2月25日，星期天六、近代基因的概念基因是一個作用單位（（即順反子），一個順反子內(nèi)有許多位點。也可以從三個不同的層次來研究，作為突變單位、重組單位和功能單位。①．突變子(muton)：性狀突變時產(chǎn)生突變的最小單位。一個突變子可以小到只有一個堿基對；如移碼突變。

第43頁,共79頁，2024年2月25日，星期天如鐮形細胞貧血癥:HbS和HbA。這對基因的差別只是β鏈第6位氨基酸谷氨酸變?yōu)槔i氨酸:

DNA→mRNA→

蛋白質(zhì)

正常HbA：CTTGAA谷氨酸

↓

鐮形HbS：CATGUA纈氨酸

第44頁,共79頁，2024年2月25日，星期天三個不同的層次：②．重組子(recon)：性狀重組時，可交換的最小單位。一個交換子可以只包含一個堿基對。③．順反子(cistron)：表示一個作用的單位，基本符合通常所述基因的大小或略小。所包括的一段DNA與一個多肽鏈合成相對應(yīng)；平均為500－1500個堿基對。

第45頁,共79頁，2024年2月25日，星期天總結(jié)：每個順反子在染色體（DNA）上的區(qū)域稱為基因座（locas），而每個基因座上有許多突變位點（site），它是一個順反子內(nèi)部能發(fā)生突變的最小結(jié)構(gòu)單位，稱為突變子；一個突變可以小到一對堿基；它們之間可以重組，而重組的最小結(jié)構(gòu)單位稱為重組子，重組子可以小到鄰近堿基對間的重組。由此可見，順反子既具有功能上的完整性，又具有結(jié)構(gòu)上的可分割性。第46頁,共79頁，2024年2月25日，星期天分子遺傳學(xué)關(guān)于基因的概念：⑴.揭示遺傳密碼的秘密：基因是具體物質(zhì)。一個基因是DNA分子上一定區(qū)段，攜帶有特殊遺傳信息，轉(zhuǎn)錄成RNA，翻譯成多肽鏈，或?qū)ζ渌虻幕顒悠鹫{(diào)控作用(如調(diào)節(jié)基因、啟動基因、操縱基因)。⑵.基因不是最小遺傳單位，是更復(fù)雜的遺傳和變異單位。第47頁,共79頁，2024年2月25日，星期天分子遺傳學(xué)對基因概念的新發(fā)展結(jié)構(gòu)基因(structuralgene)：指可編碼RNA或蛋白質(zhì)的一段DNA序列。如鐮形細胞貧血癥?？刂苹?regulatorgene)：指其表達產(chǎn)物參與調(diào)控其它基因表達的基因。第48頁,共79頁，2024年2月25日，星期天∴基因產(chǎn)生多肽，有表型；產(chǎn)生tRNA、rRNA，無表型；不轉(zhuǎn)錄mRNA，但對其它基因起調(diào)控作用。

第49頁,共79頁，2024年2月25日，星期天第50頁,共79頁，2024年2月25日，星期天操縱子：大腸桿菌乳糖操縱子。1961年，法國分子生物學(xué)家F.Jacob（杰柯伯）和J.Monod（莫諾）通過不同的大腸桿菌乳糖代謝突變體來研究基因的作用，從而提出操縱子學(xué)說（operontheory），1965年獲諾貝爾獎。

第51頁,共79頁，2024年2月25日，星期天操縱子：這種由底物誘導(dǎo)而產(chǎn)生酶的效應(yīng)稱為誘導(dǎo)作用（induction）相應(yīng)的酶稱為誘導(dǎo)酶（inducibleenzyme）酶誘導(dǎo)普遍存在于細菌中。第52頁,共79頁，2024年2月25日，星期天

一個操縱子（operon）除了同一個轉(zhuǎn)錄單位的結(jié)構(gòu)基因(structuregene)外，還有直接參加其轉(zhuǎn)錄調(diào)控的DNA序列。lacO,lacP，即乳糖操縱子由5個緊密連鎖，但功能不同的DNA區(qū)段組成。

第53頁,共79頁，2024年2月25日，星期天乳糖操縱子的構(gòu)成：（1)結(jié)構(gòu)基因z

：β-半乳糖苷酶基因→酶催化：乳糖→半乳糖+葡萄糖。(2)結(jié)構(gòu)基因y：β-半乳糖苷透性酶基因→膜結(jié)合蛋白，使乳糖進入細胞。(3)結(jié)構(gòu)基因A：編碼β-半乳糖轉(zhuǎn)乙?；福撁缚蓪⒁粋€乙?；鶑囊阴］o酶A轉(zhuǎn)移至β-半乳糖上，其在乳糖利用上的生物學(xué)意義尚不清楚。第54頁,共79頁，2024年2月25日，星期天組成：（4)啟動基因P：是RNA多聚酶與DNA結(jié)合的啟始部位。(initiator)(5)操縱基因O：是阻遏蛋白結(jié)合的部位，它的功能象一個開關(guān)。(operator)(6)調(diào)節(jié)基因i：產(chǎn)生阻遏蛋白，調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)基因的活性，與(1)-(5)不相鄰。(regulatorygene)。第55頁,共79頁，2024年2月25日，星期天第56頁,共79頁，2024年2月25日，星期天調(diào)控基因：指調(diào)節(jié)控制結(jié)構(gòu)基因表達活性的基因，它包括調(diào)節(jié)基因、啟動基因和操縱基因。第57頁,共79頁，2024年2月25日，星期天（二）大腸桿菌乳糖操縱子的正調(diào)控在大腸桿菌中還發(fā)現(xiàn)有一種分子，其作用與阻遏物相反，它結(jié)合到操縱子的適當(dāng)部位上時，可啟動轉(zhuǎn)錄。這種調(diào)節(jié)機制屬于正調(diào)控（positiveregulation）.只要培養(yǎng)基中有葡萄糖存在，便抑制了利用其它各種糖的酶的產(chǎn)生，這種現(xiàn)象稱為分解物阻遏。

第58頁,共79頁，2024年2月25日，星期天cAMP：20世紀(jì)50年代后期發(fā)現(xiàn)動物細胞中的cAMP(cyclicAMP,環(huán)化腺核苷一磷酸)在許多激素的作用過程中有著十分重要的作用。1965年，B.Magasonik發(fā)現(xiàn)在大腸桿菌中也含有cAMP，而且菌株內(nèi)cAMP的含量常隨細胞的生理狀態(tài)發(fā)生變化，即當(dāng)細胞處于碳源饑餓的條件下，cAMP水平顯著提高，反之，在細胞生長的培養(yǎng)基中含有大量葡萄糖時，cAMP水平明顯降低。第59頁,共79頁，2024年2月25日，星期天cAMP：乳糖操縱子也有類似的情況，只有當(dāng)以乳糖為唯一碳源時，β-半乳糖苷酶的合成才增加，但是在以乳糖和葡萄糖為碳源時，如果加入cAMP，β-半乳糖苷酶的合成速度也會大大提高，可達到只用乳糖為碳源時的水平。這說明菌株內(nèi)，cAMP的濃度能影響到β-半乳糖苷酶的合成速率。第60頁,共79頁，2024年2月25日，星期天cAMP：進一步的分析發(fā)現(xiàn)，這一過程與誘導(dǎo)蛋白有關(guān)。這種蛋白稱為分解物基因激活蛋白或cAMP受體蛋白（catobolitegeneactivatorinprotein,CAP,或cAMPreceptorprotein,CRP）；這是一種二聚體蛋白質(zhì)，可起轉(zhuǎn)錄起始因子的作用，在有cAMP時，能使操縱子有效地進行轉(zhuǎn)錄。CAP單獨存在時無活性，但它可被cAMP激活，二者結(jié)合成復(fù)合物，可同啟動子結(jié)合。第61頁,共79頁，2024年2月25日，星期天Lac操縱子的正調(diào)控機制：

cAMP—CAP復(fù)合物與DNA結(jié)合改變了這一區(qū)段DNA次級結(jié)構(gòu)，促進了RNA聚合酶結(jié)合區(qū)的解鏈。cAMP—CAP復(fù)合物的形成取決于細胞內(nèi)cAMP的濃度：當(dāng)以葡萄糖為碳源時，由于其抑制腺苷酸環(huán)化酶的活性，ATP不能轉(zhuǎn)化為cAMP，細胞內(nèi)cAMP濃度降低，形不成cAMP—CAP復(fù)合物，因而乳糖結(jié)構(gòu)基因不被轉(zhuǎn)錄。細胞既有葡萄糖作為能源，也就沒有對乳糖利用的幾種酶的需要。第62頁,共79頁，2024年2月25日，星期天七、基因概念的發(fā)展（一）斷裂基因傳統(tǒng)的觀點認為每個結(jié)構(gòu)基因是一段連續(xù)的DNA順序，到1977年法國的Chambom等和美國的Berget等首次在猴類病毒SV40和腺病毒中發(fā)現(xiàn)基因內(nèi)部以及基因與基因之間存在有間隔順序（spacersequence），從而導(dǎo)致隔裂基因的概念。第63頁,共79頁，2024年2月25日，星期天概念：基因的編碼順序由若干非編碼區(qū)域（間隔序列）隔開，使閱讀框不連續(xù)，這種基因稱為隔裂基因（splitgene，interruptedgene隔裂基因）。

通讀框（openreadingframe）：在一條DNA鏈上，從起始密碼開始到終止密碼為止的連續(xù)核苷酸密碼序列。

第64頁,共79頁，2024年2月25日，星期天內(nèi)含子(intron)：DNA序列中不出現(xiàn)在成熟mRNA的片段；

外顯子(extron)：DNA序列中出現(xiàn)在成熟mRNA中的片段。

第65頁,共79頁，2024年2月25日，星期天mRNA的加工（1）在mRNA的前體5‘端加上一個7—甲基鳥苷，叫加帽。（2）在mRNA的前體3‘端加上一條具有150—200個腺苷酸的序列，稱為多聚A（polyA），叫加尾。（3）在5‘端一般有2—3個核苷酸被甲基化。（4）切除內(nèi)含子編碼的區(qū)段。第66頁,共79頁，2024年2月25日，星期天斷裂基因的意義(1)有利于儲存較多的信息：不同的剪接方式對應(yīng)不同的mRNA，從而對應(yīng)不同的多肽。(2)有利于變異和進化(3)增加重組機會(4)可能是基因調(diào)控裝置：內(nèi)含子本身、轉(zhuǎn)錄水平和轉(zhuǎn)錄后水平第67頁,共79頁，2024年2月25日，星期天（二）重疊基因(overlappinggene)傳統(tǒng)的觀點認為每個基因是由一些密碼子組成。而這些密碼子是有序地排列在DNA鏈上，基因在染色體上是一個接一個地排列（線狀排列）并不重疊。

第68頁,共79頁，2024年2月25日，星期天第69頁,共79頁，2024年2月25日，星期天

指在同一段DNA順序上，由于閱讀框架不同或終止早晚不同，同時編碼兩個以上基因的現(xiàn)象。

第70頁,共79頁，2024年2月25日，星期天（三）跳躍基因細胞中能改變自身在染色體上位置的一段DNA順序，叫做轉(zhuǎn)座遺傳因子（transposablegeneticelement）,簡稱轉(zhuǎn)座元件或轉(zhuǎn)座基因（transposableelement,TE），可動基因(mobilegene)。第71頁,共79頁，2024年2月25日，星期天轉(zhuǎn)座(transposition)

易位(translocation)轉(zhuǎn)座酶原位置仍保留第72頁,共79頁，2024年2月25日，星期天1、玉米的(As-Ds)控制系統(tǒng)

1932年，美國玉米遺傳學(xué)家B.McClintock發(fā)現(xiàn)玉米籽粒色斑不穩(wěn)定遺傳現(xiàn)象，于1951年，第一次提出轉(zhuǎn)座因子的概念。因為玉米中發(fā)現(xiàn)的轉(zhuǎn)座因子除了具有轉(zhuǎn)座的特性外，還具有調(diào)節(jié)其他基因的作用，又稱之為控制因子（Controllingelements）。

其中一個稱之為解離因子（DS，dissociation），DS插入色素基因C的近旁或中間時，玉米籽粒不能形成色素，當(dāng)DS離開C基因后抑制