菌根真菌在植物組培苗生產(chǎn)技術(shù)中的應用.doc

熱 帶 農(nóng) 業(yè) 科 學第 5 期 (總第 93 期)2001 年 10 月Oct . 2001CH IN ESE J OU RNAL O F TRO P ICAL A GR ICUL TU R ENo . 5 2001菌根真菌在植物組培苗生產(chǎn)技術(shù)中的應用王真輝 中 國 熱 帶 農(nóng) 業(yè) 科 學 院 橡 膠 栽 培 研 究 所(海南儋州571737)農(nóng)業(yè)部熱帶作物栽培生理學重點開放實驗室摘要 綜合評述了國內(nèi)外近 20 a 來應用菌根真菌于植物組培苗生產(chǎn)技術(shù)中的研究進展與成果 。關鍵詞 菌根真菌 ;共生 ;組織培養(yǎng) ;微繁中圖法分類號 Q949 . 32 ; Q143 . 2 ; S188菌根真菌不僅具有促進宿主植物吸收礦質(zhì)養(yǎng)分及生長發(fā)育的功能 ,而且在逆境條 件下 (如土壤受重金屬污染 ,宿主遭受病害 、 營養(yǎng)和水分過?；蛱澣睍r) ,對于宿主植物 的生存 、生長和產(chǎn)量方面 ,也發(fā)揮著重要的 作用1 。地球上大多數(shù)植物都能與菌根真 菌形成共生關系 ,而且有許多植物對菌根具 有較高的依賴性 。目前 ,離體組織培養(yǎng)已逐漸成為一些經(jīng) 濟作物 、林木和果樹的主要繁殖形式 。在這 種形式的種苗繁育過程中 ,由于前期 ( 指個 體增殖階段 ,包括愈傷組織的培養(yǎng) ,芽 、根的 誘導) 是在無菌條件下進行的 ,因而 ,種苗與 菌根真菌接觸的機會大為減少 ,甚至到了后 期 (指苗圃馴化培育階段) 也還常常得不到 菌根真菌的幫助 ,導致苗木生長狀況較差 , 抵抗力較弱 ,成活率較低 。因此 ,盡早對組 培苗進行高效菌根真菌的人工接種 ,實現(xiàn)菌根化 ,是培育壯苗的重要途徑之一 ?，F(xiàn)將國內(nèi)外學者近 20 a 來在此領域的研究進展與 成果綜述如下 。1 菌根真菌與宿主植物1 . 1菌根真菌與宿主植物的相互選擇 菌根真菌對宿主植物雖然沒有表現(xiàn)出嚴格的專一性 ,但卻對宿主植物具有一定的 選擇性2 。菌根真菌與宿主植物的正確組 合 ,是發(fā)揮菌根效應的關鍵 。同時 ,生態(tài)條 件也是影響菌根真菌的接種效應的重要因 子 。因此 ,在菌根真菌的應用研究中 ,篩選 出能適應一定的生態(tài)條件并能與宿主植物 形成最佳組合的高效菌根真菌菌種 ,是最根 本 、最關鍵的內(nèi)容 。MC. G. Chvez 等人研究了 3 種 VAM 真菌對苗圃中 4 個品種的草莓微繁苗的侵 染反 應 。他 們 發(fā) 現(xiàn) , 這 些 VAM 真 菌 的 侵 收稿日期 :2001 - 06 - 18編輯/ 鄭里程王真輝 ,男 ,1972 年生 ,森林培育學碩士 。聯(lián)系電話 : 0898 - 23300595/ 0459 ; B P :959515951948 。染 ,可影響草莓組培苗的生長勢和生產(chǎn)力 ;在不同的 VAM 真菌與草莓品種的組合中 , 組培苗的菌根效應明顯不同3 。A . C. Az2 co n 等人所進行的番荔枝 ( A n non a che ri m o2 l a) 微繁苗接種 AM 菌根真菌的效應試驗 , 也得到與此相類似的結(jié)果4 。M . S. Reddy 等人為了選擇與細葉桉采用盆栽法 ,研究了 VA 菌根真菌對組培幼苗莖 、葉和根系中的玉米素 、玉米素核苷 、赤 霉素 、吲哚乙酸和脫落酸等 5 種內(nèi)源激素的 含量的影響 。結(jié)果表明 ,在組培苗生長的各 個時期 ,接種處理對植物體內(nèi)幾種內(nèi)源激素 的含量均有一定的影響9 。A . Martins 等 人 認 為 , 栗 ( Cast a nea sat i v a Mill . ) 微繁苗的菌根化 , 在促進植株 生長的同時 ,也增加了其蛋白質(zhì)含量與凈光 合速率 ,并使其呼吸速率與 CO2 補償點降( Eucal y pt uste ret icor nis ) 最 親 和 的 外 生 菌根菌 , 在微繁苗開始生根時 , 分別接種 A 2m a ni t a m u ri n a 、Hyste ra n gi u m i nca rce ra2t u m 、L acca ri a l accat a 、Pisol i t h us t i nct ori us 、S cle rode r m a cep a 和 S . f l av i d u m 。結(jié)果顯 示 , S cle rode r m a 屬 的 這 2 個 種 和 H . i n2 ca rce rat u m 不能與細葉桉形成菌根 ; 用 P.t i nctori us 的 2 個 當 地 分 離 物 接 種 的 細 葉 桉 ,其菌根數(shù)量明顯多于其它處理的 ,且其 中 1 個處理的微繁植株 ,移栽到苗圃后的生 長狀況顯著優(yōu)于非菌根苗5 。M . S. Red2 dy 等人在另一項研究中發(fā)現(xiàn) , 在參試的 5 種外生菌根真菌中 ,只有 Pa x i l l us i nov l u t us 能與楊屬 ( Pop ul us ) 的 P. del toi des 微繁苗 形成菌根 ; 這 個 組 合 的 植 株 高 生 長 量 和 干 重 ,都顯著大于其余 4 個組合的6 。I. Balla 等人的試驗結(jié)果表明 , 接種以 當?shù)靥覉@分離到的菌根真菌菌株 ,對桃樹微 繁苗的生長具有更明顯的促進作用7 。J .J ansa 等 人 將 來 源 于 杜 鵑 花 科 ( Ericales) 植 物根部的 200 多個菌根真菌菌株 ,分別接種 到幾 種 杜 鵑 屬 ( R hododen d ron ) 的 微 繁 苗 上 ,發(fā)現(xiàn)僅 10 %的菌株對幼苗生長有正效 應 ,而其余的似乎并無影響8 。1 . 2接種效應的生理機制 菌根真菌接種對組培苗生理代謝的影響 ,是菌根促進組培幼苗生長的內(nèi)在反映 。 齊國輝等人以蘋果脫毒苗為試驗材料 ,低10。C. Her nandez - Sebastia 等 人 報 道 , 在草莓組培苗 遭 受 水 分 脅 迫 時 , 菌 根 植 株 的C 、N 代謝仍表現(xiàn)得積極而活躍 , 根部的天 冬氨酸 、絲氨酸 、蘇氨酸 、氨基丁酸 、丙氨酸 以及淀粉的含量有所提高 ,而非菌根植株的 情況正好與此相反 。據(jù)此 ,他們推測 ,在遭 受水分脅迫時 ,組培苗的根與葉之間存在一 個可流動的天冬酰氨庫 ,其流動方向取決于 菌根 存 在 與 否11 。A . A . Est rada - L una 等人 也 證 實 , 菌 根 化 的 番 石 榴 ( Psi di u m g u aj av a L . ) 微繁植株 , 其莖生長與葉產(chǎn)量 均顯著高于未進行接種處理的 ,與測得的凈 光 合 速 率 和 氣 孔 傳 導 增 大 的 結(jié) 果 相 呼應12。2菌根真菌的接種效應及其影響因素2 . 1接種時機 (組培苗的生長階段)目前 ,國內(nèi)外學者在研究植物組培苗的 菌根真菌接種效應時 ,接種時機主要集中于2 個生長階段 ,即試管苗的生根階段和苗圃 馴化培育階段 。2 . 1 . 1在組培苗的馴化培育階段接種目前 ,多數(shù)研究者仍將菌根真菌的介入 時間 ,選擇在試管苗生根之后 ,即是在組培王真輝菌根真菌在植物組培苗生產(chǎn)技術(shù)中的應用的提 高23 。A . Gaur 等 人 認 為 , 菌 根 真 菌接種 、施肥和組培苗的生長階段差異 ,均可 顯著影響植 株 的 生 理 與 養(yǎng) 分 吸 收 狀 況 , 其 中 ,AM 共生體對處于馴化階段的 S y n goni2 u m podop hyl l u m 與龍血樹屬 ( D racea n a ) 植 物微繁苗起到積極 、有利的作用 ,可使幼苗 的馴化過程縮短了 15 d24 。但是 ,也有人指出 : 盡管菌根真菌的侵 染程度很高 ,但在馴化期間 ,菌根對微繁植 株的生長并無有益的影響25 。2 . 1 . 2在組培苗的生根階段接種 在生根階段對試管苗接種菌根真菌 ,由于在選擇培養(yǎng)基種類 、菌劑制作方法 、培養(yǎng) 條件 ,以及它們之間的相互配合方面 ,仍有 許多亟待解決的問題 ,故難度較大 。F. Ravolanirina 等 將 未 萌 發(fā) 和 已 萌 發(fā) 的 VA 菌根真菌孢子接種到試管苗的生根 培養(yǎng)基上 ,經(jīng)過一段時間的培養(yǎng)后發(fā)現(xiàn) ,菌 根真菌促進了植株生長 ,并在植株皮層細胞 內(nèi)形成叢枝 。這說明 ,在生根階段實現(xiàn)組培 苗菌根化是可能的 ,而且這種共生關系在移 栽后仍然存在26 。趙志鵬等最早采用根段培養(yǎng)技術(shù)制備 單一的 VA 菌根菌劑 ,并將其接種到室內(nèi)生 長的泡桐試管苗上 ,結(jié)果使幼苗根系菌根侵 染率達 50 % ,試管苗的 N 、P 素含量也有一 定的提高27 。N . Mat hur 等人在改進型 M S 培養(yǎng)基 上 ,使菌根真菌 Gl om us const rict u m 與棗屬 ( Zi z i p h us) 的 Z . m a u ri t i a n a 試 管 苗 建 立苗的馴化培育階段接種菌根真菌 。國內(nèi)外許多研究的結(jié)果表明 : 這時接種菌根真菌 , 將對試管苗的生長與養(yǎng)分吸收具有積極的 促進作用 ;另外 ,在減輕移栽對組培苗造成 的脅迫 、加快馴化進程 、提高移栽成活率及 抗病能力等方面 ,也是十分有益的13 16 。 郭秀珍等人的試驗結(jié)果顯示 ,移栽時 , 對泡桐和葡萄組培苗進行 VA 菌根真菌的 人 工 接 種 , 均 能 顯 著 促 進 其 植 株 的 生長17 ,18;M . T. Vidal 等的研究結(jié)果表明 ,在馴化階段 , 鱷梨 ( Pe rsea a m e rica n a ) 微繁苗一般生長較慢 ,但若在試管苗開始轉(zhuǎn)入馴 化培養(yǎng)時 ,及時接種菌根真菌 ,可使幼苗形 成良好的根系統(tǒng) ,促進根 、莖生長 ,提高根莖 比 ,增加植物組織中 N 、P 、K 素的含量 , 并 有助于植株抵抗移栽時所受的脅迫19 。據(jù) 報道 ,菌根真菌能顯著地促進香蕉微繁苗的高生長20 ,21,明顯增大植株的葉面積 、根和莖的鮮重 、光合速率和呼吸速率21 。R. M . Barbo sa Mato s 等人的研究結(jié)果 顯示 ,帶有菌根的菠蘿 ( A n a n as com os us ) 組 培苗 ,雖在馴化期間的生長狀況與對照無明 顯差異 ,但移栽到大田 6 個月后 ,其高度明 顯大于對照 ;12 個月后 ,這種差異進一步增 大 ,而且 ,菌根植株具有相當數(shù)量的吸根和 吸芽 ,其葉中積累的 N 與 K 素也較多22 。 P. Fo rt una 等在紅葉李 ( Pr u n us ce rasi f e ra) 組培苗的菌根真菌接種效應的研究中發(fā)現(xiàn) , 在馴化開始的 6 周內(nèi) ,菌根幼苗與非菌根幼 苗的生長并無差異 ,但與未經(jīng)接種處理的幼 苗相比 ,AM 真菌對植株根系形態(tài)產(chǎn)生很大 影響 ;此后 ,菌根真菌接種在幼苗馴化與生 長發(fā)育過程中的重要作用逐步顯現(xiàn)出來 :菌 根植株莖尖頂端生長較早恢復 ,在馴化結(jié)束 時 ,菌根植株的高生長量與生物量均有顯著起有效的共生關系 ,從而使微繁苗的生長 、養(yǎng)分吸收狀況有顯著改善 ,并加快了移栽后的馴化進程28 。S. Winarsih 也 在 改 進 型 M S 培 養(yǎng) 基 上 ,對咖啡無性系 B P42 外植體接種菌根真菌 Gi gas pora m a r ga ri t a 。但 結(jié) 果 發(fā) 現(xiàn) , 這對小植株并未產(chǎn)生影響29 。2 . 1 . 3 植物愈傷組織的誘導 、培養(yǎng)與菌根 真菌的培養(yǎng) 、接種同時進行迄今為 止 , 應 用 最 廣 泛 的 叢 枝 菌 根 真 菌 ,由于其生 長 與 發(fā) 育 離 不 開 活 體 植 物 根 系 ,因而不能通過純培養(yǎng)途徑加以繁殖 。因 此 ,人們在研究其侵染及其生理特性等的過 程中 ,一般通過菌根離體根段組織培養(yǎng)的方 法 ,建立叢枝菌根真菌菌系 。于是 ,植物組 織培養(yǎng)繁殖技術(shù) ,就自然地與叢枝菌根真菌 聯(lián)系在一起了 。菌根離體根段的組織培養(yǎng) ,為菌根化組 培苗的培養(yǎng)提供了 2 種途徑 :一是如上一節(jié) 內(nèi)容所介紹的 ,將菌根的離體根段或外植體 當作叢枝菌根真菌的載體 ,即作為菌劑 ,用 作離體培養(yǎng)系統(tǒng)中菌根真菌的接種菌源 ;二 是將菌根的離體根段或外植體直接作為植 物外植體加以培養(yǎng) ,培育出完全菌根化的組 培苗 。當然 ,這類研究課題的難度也更大 。2 . 2 組培苗的培養(yǎng)基質(zhì)2 . 2 . 1用于馴化階段的培養(yǎng)基質(zhì) 為使移栽后的試管苗能夠存活并茁壯成長 ,選擇既有利于植物生長 ,又適合于菌 根真菌存活并對植物進行侵染的培養(yǎng)基質(zhì) , 是非常重要的 。這類栽培基質(zhì)須具備 4 個 基本功能 ,即固定作物 、保肥 、保水和透氣 , 同時還要成本低廉 ,取材和操作的方便 。在 具體的試驗中 ,人們一般選用混合基質(zhì) ( 如 泥土與河沙 的 混 合 物) , 也 有 人 將 泥 炭 、蛭 石 、河沙 、有機肥或其它富含有機質(zhì)的基質(zhì) , 按適當比例混合均勻后使用 。L ee S. S. 等 人 發(fā) 現(xiàn) , 蘭 屬 ( Cy m bi di2u m ) 的 C. k a n ra n 組培幼苗在蘭花土 (當?shù)氐奶m花根際土壤) 與松樹皮堆肥的培養(yǎng)基質(zhì)上生長良好 ; C . goe ri n gi i 在不滅菌的蘭花 土上生長良好 ,而在滅菌的蘭花土上則生長 受到抑制 。這就是說 ,滅菌后的蘭花土缺少 天然的菌根真菌 ,因而對幼苗的養(yǎng)分吸收與 生長產(chǎn)生負面影響 。因此 ,他們認為 ,可將 當?shù)氐奶m花根際土壤看作是帶有豐富蘭科 植物菌根真菌的接種物 ,用作蘭花組培幼苗 的本底育苗基質(zhì)30 。V1 Estaun 等人在河沙與表土混合物 、泥炭 、由泥炭與樹皮堆肥組成的商品育苗基質(zhì)這 3 種 基 質(zhì) 上 , 對 桃 與 扁 桃 雜 交 砧 木(peach almo nd) 的組培苗接種菌根真 菌 。3 個月后的觀測結(jié)果表明 ,幼苗的生長量和菌根真菌侵染率 ,均與培養(yǎng)基質(zhì)的種類顯著 相關 ,其中 ,單獨以泥炭為基質(zhì)的處理 ,其幼 苗生長狀況明顯好于另外 2 種處理 ; 2 個生 長季后 ,所有接種菌根真菌的幼苗 ,其根系 的菌根真菌侵染水平基本相同 ,而且其生長 狀況均好于未經(jīng)接種的31 。B . D . Noval 等人及 R. K. Ver ma 等 人的研究結(jié)果表明 :在表土或河沙與表土的 混合物中加入一定比例的有機肥 ,可增強菌根真菌的接種效應 ,從而對組培苗的生長 、養(yǎng)分吸收 、菌根真菌的侵染率及孢子產(chǎn)量都產(chǎn)生 明 顯 的 促 進 作 用32 ,33 。A . Schubert 等人在 3 種泥炭類商品育苗基質(zhì)中加入適 量 P 素 ,接種 112 d 后 ,蘋果組培幼苗根系 感染菌根真菌的比例極高 ,植株對養(yǎng)分特別 是對 P 素的吸收量明顯增加 , 生長也顯著 加快 ;同時 ,基質(zhì)中的 P 素大幅度減少 。這 是因為 ,在這種養(yǎng)分豐富的基質(zhì)中 ,植株根 系與菌根真菌廣泛形成了共生關系 ,從而促 進了植株對養(yǎng)分的吸收34 。2 . 2 . 2 用于生根階段的培養(yǎng)基質(zhì)王真輝菌根真菌在植物組培苗生產(chǎn)技術(shù)中的應用為更早地實現(xiàn)植物微繁外植體的菌根化 ,已有人進行在無菌條件下直接將菌根真 菌菌劑與植物愈傷組織共同培養(yǎng)的試驗 ,但 成功者并不多見 。其問題在于 ,宿主植物與 菌根真菌對養(yǎng)分 、通氣狀況及培養(yǎng)條件的需 求有一定的差異 。因此 ,選擇合適的離體培 養(yǎng)基質(zhì) ,使二者的需求得到兼顧 ,這是今后 的研究工作必須解決的關鍵和重點問題 。 G. L . Mar k 等 人 分 別 對 木 麻 黃 屬( Cas u a ri n a ) 的 C . equiset i f ol i a 已 生 根 的 外植體和愈傷組織外植體進行了叢枝菌根 真菌與弗蘭克氏菌的單獨接種和混合接種 。 他們直接將孢子接到這 2 種外植體的基部 。 其中 ,他們所 用 的 愈 傷 組 織 外 植 體 培 養(yǎng) 基 M4 支持 70 %的叢枝菌根真菌孢子萌發(fā) ,而 已生根外植體培養(yǎng)基 M5 則支持 57 %的孢 子萌發(fā) ;2 種培養(yǎng)基都適合于弗蘭克氏菌的 生長 。試驗結(jié)果顯示 :叢枝菌根真菌與弗蘭 克氏菌對外植體均未侵染成功 ,但血清學方 法以及標準的顯微技術(shù)檢測仍不能排除一 部分感染的可能35 。在這一研究中 , 由于 有弗蘭克氏 菌 的 加 入 , 更 增 添 了 研 究 的 難 度 。2 . 3育苗基質(zhì)中 P 素的含量 在育苗基質(zhì)中加入適量 P 素 , 可增加菌根真菌的感染率 ,促進共生體的形成 ,使 微繁植株的各項生長指標得到提高 ;但若加 入的 P 素過量 ,則往往會阻礙菌根的形成 ,3菌根真菌與其它微生物混合接種對微繁植株生長的影響菌根真菌在土壤中分布廣泛 。在植物 根 、根際以及土壤團粒中 ,它們與大量微生 物共同存在 ,并且相互作用38 ,它們之間的 作用 ,往往會對植物生長發(fā)育產(chǎn)生深刻的影 響 。近年來 ,在菌根真菌與有益根際微生物 (其中包括共生固氮細菌與放線菌 ,以及一 些非共生固氮細菌和具有解磷作用的細菌) 混合接種對植物生長影響的研究中 ,也包括 有對組培苗生長影響的內(nèi)容 。J . Nowak 認為 , 有益微生物與植物組 織外植體共同培養(yǎng) ,可以使微繁植株的發(fā)育 與代謝發(fā)生變化 ,并且提高植株對生物與非 生物脅迫的抵抗能力 。這種由接種物誘導 產(chǎn)生的抵御反應 ,稱之為“生物化”( biotiza2 tio n) ; 對 于 菌 根 真 菌 引 起 的 反 應 , 則 稱 為 “菌根化”( myco rr hizatio n) 39 。N . S. Naqvi 等人研究了接種 VA 菌根 真菌與根瘤菌 ( Rhizo bium) 對馴化階段的新 銀合歡微繁苗生長和成活的影響 。結(jié)果表 明 :混合接種 2 種菌的處理 ,其幼苗根 、莖生 長 ,葉片數(shù)量 ,根瘤數(shù)量與菌根真菌感染率 , 都有較大幅度的增加 ,而且微繁植株的成活 率在 5 個月后仍達 100 % ; 單獨接種其中一 種菌的處理 ,其幼苗成活率分別為 91 . 66 % 與 65 . 21 % ;對照幼苗則生長緩慢 ,而且在 5 個月后幾乎全部死亡40 。J . T. Put hur 等人對新銀合歡先在生 根階段進行根瘤菌接種 ,待組培苗生根并形 成根瘤后再進行馴化培育 ,同時接種 VA 菌 根真菌 。其結(jié)果是 : 混合接種的處理 ,組培 苗的成活率和生長速度都比較高 ;單獨接種從而抑制植株的生長14 ,26 ,36 ,37。這與以往在普通植物的菌根真菌接種效應的研究結(jié)論相同 。此外 ,有人報道說 ,相對而言 ,施用單一 磷源時 ,微繁植株的菌根比例較高 ; 施用復 合磷源時 ,組培苗的菌根比例較低29 。根瘤菌的處理 , 植株成活 率 僅 為 20 %41 。M . Keller 等人的研究也證明 ,對豆科樹種組培苗進行 VA 菌根真菌與根瘤菌的混合接種 ,能夠提高苗木的移栽成活率42 。R1 Alo nso - Reyes 等人在移栽香蕉組 培苗時 ,同時接種了內(nèi)生菌根真菌與解磷細 菌 Pseu dom on as f l uorescens , 結(jié)果使植株的 高生長量明顯增加20 。C. Karabaghli 等人 在挪威云杉幼嫩枝段的誘導生根試驗中發(fā) 現(xiàn) ,當 培 養(yǎng) 基 中 添 加 了 IAA 的 合 成 前 體色氨酸時 ,下胚軸單獨接種外生菌根真 菌 L acca ri a bicolor , 可 提 高 培 養(yǎng) 體 的 生 根 率 ; 混 合 接 種 L . bicolor 與 Pseu dom on asf l uorescens , 可增加培養(yǎng)體根的數(shù)量 。這與 加入外源 IAA 的效果相同43 。M . Vo sat ka 等人指出 : 在選擇混合 接 種的組合時 ,必須同時考慮菌根真菌 、有益 細 菌 以 及 它 們 的 宿 主 三 者 之 間 的 親 和vesicular arbuscular mycorr hizae o n tissue cult ure- derived plant s of st rawberry. Hort Science ,1990 , 25 (8) : 903905Azco n A C , Encina C L , Azco n R , et al . Effect of arbuscular mycor hiza o n t he growt h and devel2 op ment of microp ropagated A n non a cheri m ol a plant s. Agricult ural Science in Finland , 1994 , 3(3) : 281288Reddy M S , Sat yanarayana T. Inoculatio n of mi2 crop ropagated plantlet s of Eucal y pt us teret icor nis wit h ecto mycorr hizal f ungi . New Forest s , 1998 ,16 (3) : 273279Reddy M S , Satyanarayana T. Ecto mycorr hizal formatio n in microp ropagated plantlet s of Pop u2l us del toi des. Symbiosis , 1998 , 25 ( 1 3 ) : 343348Balla I , Vrtesy J , BirB , et al . Survival and growt h of microp ropagated peach inoculated wit h endo mycorr hizal st rains. Acta Horticult urae ,1998 (477) : 115121J ansa J , Vosat ka M . 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Mycorr hizal f ungi enhancement of growt h andgas exchange of microp ropagated guava ( Psi di24567性44。4結(jié)語與展望菌根真菌在植物組培苗生產(chǎn)技術(shù)中的 應用研究的目的 ,是解決在無菌條件下的離 體組織培養(yǎng)與引入有益菌種的矛盾 ,使組培 苗盡早帶菌45 。今后 ,隨著本領域研究的深入 ,以及新 技術(shù) 、新方法的應用 ,這種生物系統(tǒng)中各主 體之間的相互作用機理等內(nèi)容必將逐步明 晰 ,必然推動菌根化組培苗生產(chǎn)向規(guī)模化 、 商業(yè)化方向發(fā)展 。891011參考文獻1趙 忠 , 王真輝 , 劉西平. 土壤水分條件對毛白楊菌根接種苗生長及營養(yǎng)生理效應的影響 .西北林學院學報 , 2000 , 15 (2) : 16劉潤 進 , 李 曉 林 . 叢 枝 菌 根 及 其 應 用. 北 京 :科學出版社 , 2000 . 1224Chvez MC G , Ferrera - Cerrato R. Effect of1223王真輝菌根真菌在植物組培苗生產(chǎn)技術(shù)中的應用u m g u aj av a L . ) plantlet s during ex vit ro accli2mazatio n and plant establishment . Mycorr hiza ,2000 , 10 (1) : 18Pinochet J , Fernndez C , J aizme M , et al . Mi2 crop ropagated banana infected wit h M eloi dogy ne j av anica respo nds to Glom us i nt ra radices andp hosp horus. Hort Science , 1997 , 32 (1) : 101103Gullemin J P , Gianinazzi S , Gianinazzi - Pear2 so n V . 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