生物學(xué)課件：第二章 細胞的基本功能 2

1、第三節(jié) 細胞的生物電現(xiàn)象,心電圖 腦電圖 肌電圖 胃腸電圖 視網(wǎng)膜電圖,許多細胞生物電總和,Bioelectrical phenomena of the cell,跨膜電位（transmembrane potential）= 膜電位 (membrane potential,1.膜電容（membrane capacitance, Cm） 脂質(zhì)雙層 = 平板電容器,一、細胞膜的電學(xué)特征,當(dāng)膜上的離子通道開放而引起帶電離子的跨膜流動時，就相當(dāng)于在電容器上充電或放電而產(chǎn)生的電位差，稱為跨膜電位或簡稱為膜電位,The Lipid Bilayer Acts Like a Capacitor,Refer t

2、he intracellular potential to the extracellular potential,與表面積成正比；與厚度成反比,2. 膜電阻 (membrane resistance) = 1/膜電導(dǎo)(membrane conductance,3. 軸向電阻 取決于胞質(zhì)溶液本身的電阻,膜蛋白 = 導(dǎo)體,對帶電離子而言，膜電導(dǎo)就是膜對離子的通透性(permeability,與細胞直徑成反比,一點給予膜一個突然的電流，從另一點記錄膜電位變化： 在電流注入處達到的電位最大； 離開電流注入處越遠，膜電位越?。?電位依距離變小，是膜電阻及軸向電阻引起的后果,二、電緊張電位 (Elect

3、rotonic potential,概念： 由膜的被動電學(xué)特性決定其空間和時間分布的膜電位稱為電緊張電位,1) Variable response 2) Decremental propgation 3) Spatial and temporal summation,= Rm/Ri,= RmRi Cm,靜息時，質(zhì)膜兩側(cè)存在著外正內(nèi)負的電位差,三、靜息電位,Relative constant potential difference,Resting potential, RP,At rest, the membrane potential difference that exists acros

4、s the membrane,1939年，英國 Hodgkin 細胞先發(fā)生去極化，然后再向正常安靜時膜內(nèi)所處的負值恢復(fù)，則稱作復(fù)極化(repolarization,四、靜息電位的產(chǎn)生機制： 1.離子跨膜擴散的驅(qū)動力： 電化學(xué)驅(qū)動力(electrochemical driving force) net force =Chemical force + Electric force,靜息電位和K+平衡電位,平衡電位(Equilibrium potential) Chemical force = -Electric force Net force =0, No net diffusion 無離子凈移動

5、，但有離子通透性,1902年，Berstein提出：細胞內(nèi)外的K+不均衡分布和安靜狀態(tài)下，細胞膜主要對K+有通透性，據(jù)此推測靜息電位應(yīng)當(dāng)?shù)扔贙+的平衡電位,R：氣體常數(shù) T：絕對溫度 Z：離子化合價 F：Faraday常數(shù),平衡電位的計算 Nernst Equation,EK = -97 -102 mv ENa = +56 +70 mv,2. 膜對離子的通透性(permeability,1）靜息狀態(tài)下，K+ 的通透性 是Na+的10-100倍 非門控性K+通道 神經(jīng)細胞：鉀漏通道 心肌細胞：內(nèi)向整流鉀通道,2）靜息狀態(tài)下， 膜對Na+亦有一定的通透性,ECl: -70 -90 mv, RP并不

6、取決于ECl Cl-在膜兩側(cè)的分布是被動的， 膜電位的大小可以決定 Cl-在膜內(nèi)外的濃度,靜息電位更接近于EK,靜息電位并不完全等于EK,3. 鈉泵的生電作用,靜息電位增大（hyperpolarization,影響RP的因素,1）細胞外K+的濃度： K+ 輕度 EK RP （depolarization,2）離子通透性： K+ permeability RP （hyperpolarization） Na+ permeability RP （depolarization,3）Na泵活動性： Na泵活動性 RP （hyperpolarization,electrogenic contributio

7、n,五、動作電位（Action potential, AP,定義：在靜息電位的基礎(chǔ)上，給細胞一個適當(dāng)?shù)拇碳?，可觸發(fā)其產(chǎn)生短暫、可逆、可傳播的膜電位的波動。 a rapid depolarization + repolarization,2. 測定值： 由-70-90mV到2050mV，變化幅度為90130mV,一）概述,The basic mechamism for transmission of information,不同細胞的動作電位,3. 動作電位的組成,4. 特點,動作電位大小與刺激強度無關(guān) 閾值：能引發(fā)動作電位的最小刺激強度 當(dāng)刺激未達閾值時，動作電位不會出現(xiàn)，一旦達到閾電位水平

8、，動作電位便迅速產(chǎn)生，并達到最大值，其幅度和波形不隨刺激的強度增強而增大,B. 動作電位大小與傳導(dǎo)距離無關(guān),傳播是不衰減的 (nondecremental propgation,全或無”現(xiàn)象 (“all or none”,二） 產(chǎn)生機制,膜內(nèi)外Na+的濃度差 靜息時內(nèi)負外正的電勢能差 膜對Na+的通透性突然增加 Na+的平衡電位 ENa =60log (mV,1）電化學(xué)驅(qū)動力,動力：電-化學(xué)梯度(electrochemical gradient) 基礎(chǔ)條件： 當(dāng)膜對某離子的通透性(permeability)增大，膜電位發(fā)生改變； Em = Ex , net force = 0,假定靜息電位Em

9、 = -70mV，ENa = +60mV，EK = -90mV： Na+驅(qū)動力: Em- ENa=-70mV-(+60mV)=-130mV K+驅(qū)動力: Em- EK=-70mV-(-90mV)=+20mV,Net force = Em - Ex,2）離子的通透性 (膜電導(dǎo)的變化,測定公式,測定方法 電壓鉗（voltage clamp,原理： Em被鉗制（固定），測定出IX，利用歐姆定律計算GX。 優(yōu)缺點： 適用于各種直徑較大的細胞，只能觀察膜電流的方向和幅度，不能區(qū)分哪種離子電流,1939年， Hodgkin & Hukley,應(yīng)用Na+通道阻斷劑TTX（河豚毒）,內(nèi)向電流消失。 應(yīng)用K+通

10、道阻斷劑TEA（四乙胺），外向電流消失,利用藥理學(xué)分析膜電流的實驗結(jié)果,不同程度去極化對GNa 和GK的影響,Hodgkin和 Katz提出離子假說。他們獲得了1963年生理學(xué)或醫(yī)學(xué)諾貝爾獎。他們也開創(chuàng)了細胞內(nèi)記錄（intracellular recording）生物電時代,3）動作電位產(chǎn)生的過程,電導(dǎo)是電壓依從性，由去極化激活， GNa激活早，是動作電位上升支基礎(chǔ)；GK激活晚，是動作電位下降支基礎(chǔ)。 去極化：Na+內(nèi)流 復(fù)極化：K+外流,再生性循環(huán)：Na+電流與膜去極化之間的正反饋,閾（上）刺激GNaNa+內(nèi)流去極化GNaNa+內(nèi)流AP達峰值GNa/GKK+外流復(fù)極化,4）離子通透性變化的機

11、制,膜片鉗實驗和單通道離子電流的記錄 1976年，Neher & Sakmann 1991年， 諾貝爾獎,Na+通道的激活、失活和復(fù)活過程 Na+通道的激活是瞬間的 Na+通道失活時，不因膜有去極化再開放 Na+通道的狀態(tài)與蛋白質(zhì)內(nèi)部結(jié)構(gòu)，即蛋白質(zhì)的構(gòu)型和構(gòu)象有關(guān),Na+通道的特點,1. 動作電位在無髓鞘纖維上的傳導(dǎo),三）動作電位的傳播,2. 傳導(dǎo)機制 動作電位局部電流（local current) 鄰近膜去極化到達閾電位水平鄰近膜產(chǎn)生動作電位興奮在同一細胞上傳導(dǎo),3. 動作電位在有髓鞘纖維上的傳導(dǎo) 跳躍式傳導(dǎo)(saltatory conduction) 部位：有髓神經(jīng)纖維的朗飛氏結(jié)處 特點：

12、快速而又節(jié)能,四、局部電位,2. 局部電位（loal potential）： 細胞膜在受到閾下刺激時，在受刺激的局部出現(xiàn)一個較小的去極化，而后恢復(fù)到靜息電位，這一電位波動稱為局部電位,1. 閾電位（threshold potential） 是指膜電位的一個臨界值，即細胞膜在受到刺激時去極化達到閾電位時，就能產(chǎn)生動作電位,沒有“全或無”特性，與刺激成正比 不能遠距傳播 電緊張性擴布(electrotonic propagation) 可以疊加 空間性總和 (spatial summation) 時間性總和 (temporal summation) 無不應(yīng)期 (refractory period,3.局部電位特征,五、可興奮細胞及其興奮性,1. 興奮 是指動作電位或動作電位的產(chǎn)生過程,2. 可興奮性組織或細胞 在受到刺激時，能夠產(chǎn)生動作電位的組織或細胞,3. 興奮性 組織或細胞對外界刺激后產(chǎn)生動作電位的能力,一）興奮和可興奮細胞,二）刺激與興奮性（excitability,刺激,概念,三要素,刺激時間,刺激強度,強度時間變化率,閾刺激概念 相當(dāng)于閾強度的刺激,t,q,t/q,刺激與興奮的關(guān)系,可興奮組織,動作電位,骨骼肌收縮 神經(jīng)釋放遞質(zhì) 腺細胞分泌,興奮 動作電位 excitation action potential,閾（上）刺激,絕