分子生物學_原核生物基因表達調(diào)控

1、 牛牛文庫文檔分享 Contents 基因表達調(diào)控的基本概念基因表達調(diào)控的基本概念 原核基因調(diào)控機制原核基因調(diào)控機制 乳糖操縱子乳糖操縱子 色氨酸操縱子色氨酸操縱子 其他操縱子其他操縱子 轉錄后水平上的調(diào)控轉錄后水平上的調(diào)控 牛牛文庫文檔分享 第一節(jié)第一節(jié) 基因表達調(diào)控的基本概念基因表達調(diào)控的基本概念 ：基因轉錄及翻譯的過程。 對這個過程的調(diào)節(jié)就稱為gene regulationgene regulation 。 牛牛文庫文檔分享 組成性表達(constitutive expression) 適應性表達(adaptive expression） 二、基因表達的方式二、基因表達的方式 牛牛文庫文

2、檔分享 1 1、組成性表達： 指不大受環(huán)境變動而變化的一類基因表達。 某些基因在一個個體的幾乎所有細胞中持續(xù)表達， 通常被稱為管家基因(housekeeping gene)。 牛牛文庫文檔分享 2、適應性表達 指環(huán)境的變化容易使其表達水平變動的一類基因表達。 應環(huán)境條件變化基因表達水平增高的現(xiàn)象稱為 誘導(induction)，這類基因被稱為可誘導的基因 (inducible gene)； 相反，隨環(huán)境條件變化而基因表達水平降低的 現(xiàn)象稱為阻遏(repression)，相應的基因被稱為可 阻遏的基因(repressible gene)。 牛牛文庫文檔分享 三、基因表達的規(guī)律三、基因表達的規(guī)律

3、時間性和空間性時間性和空間性 1、時間特異性（temporal specificitytemporal specificity） 按功能需要，某一特定基因的表達嚴格按按功能需要，某一特定基因的表達嚴格按 特定的時間順序發(fā)生，稱之為基因表達的特定的時間順序發(fā)生，稱之為基因表達的時間時間 特異性特異性。 多細胞生物基因表達的時間特異性又稱階 段特異性(stage specificity)。 牛牛文庫文檔分享 牛牛文庫文檔分享 2、空間特異性(spatial specificity) 基因表達伴隨時間順序所表現(xiàn)出的這種分基因表達伴隨時間順序所表現(xiàn)出的這種分 布差異，實際上是由細胞在器官的分布決定的，

4、布差異，實際上是由細胞在器官的分布決定的， 所以空間特異性又稱所以空間特異性又稱細胞或組織特異性細胞或組織特異性(cell or tissue specificity)。 在個體生長全過程，某種基因產(chǎn)物在個體在個體生長全過程，某種基因產(chǎn)物在個體 按不同組織空間順序出現(xiàn)，按不同組織空間順序出現(xiàn)，稱之為基因表達的稱之為基因表達的 空間特異性空間特異性。 牛牛文庫文檔分享 四、基因表達調(diào)控的生物學意義四、基因表達調(diào)控的生物學意義 適應環(huán)境、維持生長和增殖（原核、真核） 維持個體發(fā)育與分化（真核） 牛牛文庫文檔分享 Contents 基因表達調(diào)控的基本概念基因表達調(diào)控的基本概念 原核基因調(diào)控機制原核基

5、因調(diào)控機制 乳糖操縱子乳糖操縱子 色氨酸操縱子色氨酸操縱子 其他操縱子其他操縱子 轉錄后水平上的調(diào)控轉錄后水平上的調(diào)控 牛牛文庫文檔分享 第二節(jié)第二節(jié) 原核基因調(diào)控機制原核基因調(diào)控機制 內(nèi)容提要： 原核基因表達調(diào)控環(huán)節(jié)原核基因表達調(diào)控環(huán)節(jié) 操縱子學說操縱子學說 原核基因調(diào)控機制的類型與特點原核基因調(diào)控機制的類型與特點 轉錄水平上調(diào)控的其他形式轉錄水平上調(diào)控的其他形式 牛牛文庫文檔分享 原核生物基因組結構特點 基因組中很少有重復序列；基因組中很少有重復序列； 編碼蛋白質的結構基因為連續(xù)編碼，且多為單拷貝基因，但編編碼蛋白質的結構基因為連續(xù)編碼，且多為單拷貝基因，但編 碼碼rRNArRNA的基因仍

6、然是多拷貝基因；的基因仍然是多拷貝基因； 結構基因在基因組中所占的比例（約占結構基因在基因組中所占的比例（約占50%50%）遠遠大于真核基）遠遠大于真核基 因組；因組； 許多結構基因在基因組中以操縱子為單位排列許多結構基因在基因組中以操縱子為單位排列 原核生物基因組是具有超螺旋結構的閉合環(huán)狀原核生物基因組是具有超螺旋結構的閉合環(huán)狀DNA分子分子 牛牛文庫文檔分享 一、原核基因表達調(diào)控環(huán)節(jié)一、原核基因表達調(diào)控環(huán)節(jié) 1 1、轉錄水平上的調(diào)控、轉錄水平上的調(diào)控 （transcriptional regulationtranscriptional regulation） 2 2、轉錄后水平上的調(diào)控、轉

7、錄后水平上的調(diào)控 （post-transcriptional regulationpost-transcriptional regulation） mRNAmRNA加工成熟水平上的調(diào)控加工成熟水平上的調(diào)控 翻譯水平上的調(diào)控翻譯水平上的調(diào)控 牛牛文庫文檔分享 二、操縱子學說二、操縱子學說 1 1、操縱子模型的提出、操縱子模型的提出 19611961年，年，MonodMonod和和JacobJacob提出提出 獲獲19651965年諾貝爾生理學和醫(yī)學獎年諾貝爾生理學和醫(yī)學獎 牛牛文庫文檔分享 Jacob and Monod 牛牛文庫文檔分享 大腸桿菌可以利用葡萄糖、乳糖、麥芽糖、阿拉伯糖等作為碳源

8、而 生長繁殖，當培養(yǎng)基中含有葡萄糖和乳糖時，細菌優(yōu)先使用葡萄糖，當 葡萄糖耗盡，細菌停止生長，經(jīng)過短時間所以適應，就能利用乳糖，細 菌繼續(xù)呈指數(shù)式繁殖增長。 牛牛文庫文檔分享 2、操縱子的定義、操縱子的定義 操縱子：是基因表達的協(xié)調(diào)單位，由啟動子、操縱 基因及其所控制的一組功能上相關的結構基因所組 成。操縱基因受調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物的控制。 牛牛文庫文檔分享 蛋白質因子 特異DNA序列 結構基因 啟動子 操縱序列阻遏蛋白基因 (promoter) (operator) 牛牛文庫文檔分享 啟動子是RNA聚合酶識別和結合的部位。 RNA轉錄起始 -35區(qū)-10區(qū) TTGACATTAACT TTTACATA

9、TGAT TTTACATATGTT TTGATATATAAT CTGACG TACTGT N17 N16 N17 N16 N16 N7 N7 N6 N7 N6 A A A A A trp tRNATyr lac recA Ara BAD TTGACA TATAAT 共有序列 牛牛文庫文檔分享 操縱序列是阻遏蛋白的結合位點 當操縱序列結合有阻遏蛋白時，會阻礙 RNA聚合酶與啟動序列的結合，或是RNA聚合 酶不能沿DNA向前移動 ，阻礙轉錄。 啟動序列編碼序列操縱序列 pol 阻遏蛋白 牛牛文庫文檔分享 一、轉錄調(diào)控是以特定的DNA序列和 蛋白質結構為基礎 （一）特定的（一）特定的DNA序列是轉錄

10、起始調(diào)控的結構基礎序列是轉錄起始調(diào)控的結構基礎 在基因內(nèi)和基因外都有一些特定的在基因內(nèi)和基因外都有一些特定的DNA序列，序列， 與結構基因表達調(diào)控相關、能夠被基因調(diào)控蛋白特異與結構基因表達調(diào)控相關、能夠被基因調(diào)控蛋白特異 性識別和結合，這些特定的性識別和結合，這些特定的DNA序列稱為序列稱為順式作用元順式作用元 件（件（cis-acting elements），亦稱為順式調(diào)控元件。，亦稱為順式調(diào)控元件。 在原核生物中主要是啟動子、阻遏蛋白結合位點、正在原核生物中主要是啟動子、阻遏蛋白結合位點、正 調(diào)控蛋白結合位點、增強子等。調(diào)控蛋白結合位點、增強子等。 牛牛文庫文檔分享 （二）調(diào)控蛋白具有結合

11、DNA所需的結構特 征 基因特異性轉錄因子基因特異性轉錄因子（gene specific transcription factors）:能夠與順式作用元件能夠與順式作用元件 特異性結合、對基因表達的轉錄起始過程有調(diào)控特異性結合、對基因表達的轉錄起始過程有調(diào)控 作用的蛋白質作用的蛋白質 激活蛋白或正調(diào)控蛋白激活蛋白或正調(diào)控蛋白:對基因表達有激活作用對基因表達有激活作用 的的 蛋白質蛋白質 阻遏蛋白阻遏蛋白:對基因表達有抑制作用的蛋白質對基因表達有抑制作用的蛋白質 牛牛文庫文檔分享 最常見的DNA結合域： 1. 鋅指(zinc finger) C Cys H His 常結合GC盒 牛牛文庫文檔分享

12、 1 2 3 stand for zinc ion 牛牛文庫文檔分享 2.螺旋-回折-螺旋（helix-turn-helix, HTH） usually binds to CAAT box 牛牛文庫文檔分享 牛牛文庫文檔分享 1 1、根據(jù)操縱子對調(diào)節(jié)蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白） 的應答，可分為： 正轉錄調(diào)控 負轉錄調(diào)控 三、三、原核基因調(diào)控機制的類型與特點原核基因調(diào)控機制的類型與特點 牛牛文庫文檔分享 調(diào)節(jié)基因調(diào)節(jié)基因操縱基因操縱基因 結構基因結構基因 阻遏蛋白阻遏蛋白 激活蛋白激活蛋白 正轉錄調(diào)控 負轉錄調(diào)控 正轉錄調(diào)控 如果在沒有調(diào)節(jié)蛋白質存在時基因是關閉的，加入 這種調(diào)節(jié)蛋白質后基因活性就

13、被開啟，這樣的調(diào)控 正轉錄調(diào)控。 牛牛文庫文檔分享 調(diào)節(jié)基因調(diào)節(jié)基因操縱基因操縱基因 結構基因結構基因 阻遏蛋白阻遏蛋白 激活蛋白激活蛋白 正轉錄調(diào)控 負轉錄調(diào)控 負轉錄調(diào)控 在沒有調(diào)節(jié)蛋白質存在時基因是表達的，加入這種 調(diào)節(jié)蛋白質后基因表達活性便被關閉，這樣的調(diào)控 負轉錄調(diào)控。 牛牛文庫文檔分享 可誘導調(diào)節(jié)：指一些基因在特殊的代謝物或化 合物的作用下，由原來關閉的狀態(tài)轉變?yōu)楣ぷ?狀態(tài)，即在某些物質的誘導下使基因活化。 例：大腸桿菌的乳糖操縱子 分解代謝蛋白的基因 2、根據(jù)操縱子對某些能調(diào)節(jié)它們的小分子的應答， 可分為可誘導調(diào)節(jié)和可阻遏調(diào)節(jié)兩大類： 牛牛文庫文檔分享 調(diào)節(jié)基因調(diào)節(jié)基因操縱基因操

14、縱基因 結構基因結構基因 阻遏蛋白阻遏蛋白 調(diào)節(jié)基因調(diào)節(jié)基因 操縱基因操縱基因 結構基因結構基因 阻遏蛋白阻遏蛋白 誘導物誘導物 mRNA 酶蛋白酶蛋白 酶合成的誘導操縱子模型 誘導物 如果某種物質能夠促使細菌產(chǎn) 生酶來分解它，這種物質就是 誘導物。 牛牛文庫文檔分享 可阻遏調(diào)節(jié)：基因平時是開啟的，處在產(chǎn)生蛋白 質或酶的工作過程中，由于一些特殊代謝物或化 合物的積累而將其關閉，阻遏了基因的表達。 例：色氨酸操縱子 合成代謝蛋白的基因 牛牛文庫文檔分享 酶合成的阻遏操縱子模型 調(diào)節(jié)基因調(diào)節(jié)基因 操縱基因操縱基因 結構基因結構基因 mRNAmRNA 酶蛋白酶蛋白 調(diào)節(jié)基因調(diào)節(jié)基因 操縱基因操縱基因

15、 結構基因結構基因 輔阻遏物輔阻遏物 輔阻遏物 如果某種物質能夠阻止細菌產(chǎn)生合成這 種物質的酶，這種物質就是輔阻遏物。 牛牛文庫文檔分享 3、在負轉錄調(diào)控系統(tǒng)中，調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是阻遏 蛋白（repressor），起著阻止結構基因轉錄的 作用。 根據(jù)其作用特征又可分為負控誘導和負控阻遏： 在負控誘導系統(tǒng)中，阻遏蛋白與效應物（誘導物） 結合時，結構基因轉錄； 在負控阻遏系統(tǒng)中，阻遏蛋白與效應物（輔阻遏 物）結合時，結構基因不轉錄。 牛牛文庫文檔分享 牛牛文庫文檔分享 4 4、在正轉錄調(diào)控系統(tǒng)中，調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是激活 蛋白（activator）。 根據(jù)激活蛋白的作用性質分為正控誘導和正控 阻遏 在正

16、控誘導系統(tǒng)中，效應物分子（誘導物）的存 在使激活蛋白處于活性狀態(tài)； 在正控阻遏系統(tǒng)中，效應物分子（輔阻遏物）的 存在使激活蛋白處于非活性狀態(tài)。 牛牛文庫文檔分享 牛牛文庫文檔分享 四、轉錄水平上調(diào)控的其他形式四、轉錄水平上調(diào)控的其他形式 1、因子的更換 在E.coli中,當細胞從基本的轉錄機制轉入各種 特定基因表達時，需要不同的因子指導RNA聚合 酶與各種啟動子結合。 牛牛文庫文檔分享 大腸桿菌中的各種大腸桿菌中的各種因子比較因子比較 因子編碼基因主要功能 70rpoD參與對數(shù)生長期和大多數(shù)碳代謝過程 基因的調(diào)控 54rpoN參與多數(shù)氮源利用基因的調(diào)控 38rpoH分裂間期特異基因的表達調(diào)控

17、32rpoS熱休克基因的表達調(diào)控 28rpoF鞭毛趨化相關基因的表達調(diào)控 24rpoE過度熱休克基因的表達調(diào)控 牛牛文庫文檔分享 溫度較高,誘導產(chǎn)生各種熱休克蛋白 由32參與構成的RNA聚合酶與熱休克應 答基因啟動子結合,誘導產(chǎn)生大量的熱休 克蛋白,適應環(huán)境需要 枯草芽孢桿菌芽孢形成 有序的因子的替換,RNA聚合酶識別不同基因 的啟動子,使芽孢形成有關的基因有序地表達 牛牛文庫文檔分享 2、降解物對基因活性的調(diào)節(jié) 3、弱化子對基因活性的影響 牛牛文庫文檔分享 Contents 基因表達調(diào)控的基本概念基因表達調(diào)控的基本概念 原核基因調(diào)控機制原核基因調(diào)控機制 乳糖操縱子乳糖操縱子 色氨酸操縱子色氨

18、酸操縱子 其他操縱子其他操縱子 轉錄后水平上的調(diào)控轉錄后水平上的調(diào)控 牛牛文庫文檔分享 第三節(jié)第三節(jié) 乳糖操縱子乳糖操縱子(lac operon)(lac operon) 內(nèi)容提要：內(nèi)容提要： 乳糖操縱子的結構乳糖操縱子的結構 酶的誘導酶的誘導laclac體系受調(diào)控的證體系受調(diào)控的證 據(jù)據(jù) 乳糖操縱子調(diào)控模型乳糖操縱子調(diào)控模型 影響因子影響因子 LacLac操縱子中的其他問題操縱子中的其他問題 牛牛文庫文檔分享 一、乳糖操縱子的結構一、乳糖操縱子的結構 牛牛文庫文檔分享 Z編碼-半乳糖苷酶：將乳糖水解成葡萄糖和半 乳糖 Y編碼-半乳糖苷透過酶：使外界的-半乳糖 苷（如乳糖）能透過大腸桿菌細胞壁

19、和原生質膜 進入細胞內(nèi)。 A編碼-半乳糖苷乙酰基轉移酶：乙酰輔酶A上 的乙?；D到-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖。 牛牛文庫文檔分享 二、酶的誘導二、酶的誘導laclac體系受調(diào)控的證據(jù)體系受調(diào)控的證據(jù) 牛牛文庫文檔分享 安慰誘導物： 如果某種物質能夠促使細菌產(chǎn)生酶而本身又 不被分解，這種物質被稱為安慰誘導物，如 IPTG（異丙基- D-硫代半乳糖苷）。 牛牛文庫文檔分享 CH2OH CH3 HO O SCCH3 H CH3 OH H H H H OH 圖 16-6 異丙基-硫代半乳糖苷的分子結構 牛牛文庫文檔分享 乳糖 牛牛文庫文檔分享 三、乳糖操縱子調(diào)控模型三、乳糖操縱子調(diào)控模型 主要內(nèi)容：

20、 Z、Y、A基因的產(chǎn)物由同一條多順反子的 mRNA分子所編碼 牛牛文庫文檔分享 牛牛文庫文檔分享 這個mRNA分子的啟動子緊接著O區(qū)，而 位于I與O之間的啟動子區(qū)（P），不能單獨 起動合成-半乳糖苷酶和透過酶的生理過程。 牛牛文庫文檔分享 牛牛文庫文檔分享 操縱基因是DNA上的一小段序列（僅為 26bp），是阻遏物的結合位點。 牛牛文庫文檔分享 RNA聚合酶結合部位 阻遏物結合部位 牛牛文庫文檔分享 操縱位點的回文序列 牛牛文庫文檔分享 當阻遏物與操縱基因結合時，lac mRNAlac mRNA 的轉錄起始受到抑制。 牛牛文庫文檔分享 未誘導：結構基因被阻遏 阻遏物 四聚體 LacI P O

21、lacZ lacY lacA 圖 16- 當無誘導物時阻遏物結合在操縱基因上 牛牛文庫文檔分享 誘導物通過與阻遏物結合，改變它的三維構象， 使之不能與操縱基因結合，從而激發(fā)lac mRNA的合成。當有誘導物存在時，操縱基因 區(qū)沒有被阻遏物占據(jù)，所以啟動子能夠順利起 始mRNA的合成。 牛牛文庫文檔分享 誘導：基因被打開 -半乳糖苷酶 透性酶 乙酰轉移酶 圖 16-7 誘導物和阻遏物成為調(diào)節(jié)操縱子的開關 牛牛文庫文檔分享 組成型突變： lacOc 牛牛文庫文檔分享 組成型突變： lacI- 牛牛文庫文檔分享 Repressor has lost lacI S genesythesizes Idu

22、cer-binding site defective repressor that cannot bind inducer; it binds permanently to operator lacI S Operantor lacI + wild-type repressor does not influence DNA-binding of LacS repressor 圖圖 16- Uninducible lac S mutations are dominant 不可誘導突變（超阻遏）： 牛牛文庫文檔分享 四、影響因子四、影響因子 1、lac操縱子的本底水平表達 有兩個矛盾是操縱子理論所

23、不能解釋的： 誘導物需要穿過細胞膜才能與阻遏物結合，而轉 運誘導物需要透過酶，后者的合成有需要誘導。 解釋：一些誘導物可以在透過酶不存在時進入細胞？ 一些透過酶可以在沒有誘導物的情況下合成？ 牛牛文庫文檔分享 真正的誘導物是異構乳糖而非乳糖，前者是 在- -半乳糖甘酶的催化下由乳糖形成的，因 此，需要有- -半乳糖甘酶的預先存在。 解釋： 本底水平的組成型合成：非誘導狀態(tài)下有少量 的lac mRNA合成。 牛牛文庫文檔分享 2 2、大腸桿菌對乳糖的反應、大腸桿菌對乳糖的反應 培養(yǎng)基：甘油 按照lac操縱子本底水平的表達，每個細胞內(nèi)有 幾個分子的-半乳糖苷酶和-半乳糖苷透過酶； 培養(yǎng)基：加入乳糖

24、 少量乳糖 透過酶 進入細胞 -半乳糖苷酶 異構乳糖 誘導物 誘導lac mRNA的生物合成大量乳糖進入細胞 多數(shù)被降解為葡萄糖和半乳糖（碳源和能源） 異構乳糖 牛牛文庫文檔分享 H OH HO H OH H H CH2OH H O OH HO O H O CH2 CH2OH H OH OH H HO O H 別乳糖 H O OH H H H OH OH H H H2O H H H O OH CH2OH CH2OH H OH CH2OH H O OH HO O OH H H OH H OH H HO H H H H OH H OH 葡萄糖 半乳糖 圖 16- 乳糖分解的不同產(chǎn)物 乳糖 牛牛文庫

25、文檔分享 誘導物的加入和去誘導物的加入和去 除對除對laclac mRNA mRNA的影的影 響響 牛牛文庫文檔分享 3 3、阻遏物、阻遏物lac Ilac I基因產(chǎn)物及功能基因產(chǎn)物及功能 Lac Lac 操縱子阻遏物mRNA是由弱啟動子控制下 組成型合成的，每個細胞中有5-10個阻遏物分 子。 當I基因由弱啟動子突變成強啟動子，細胞內(nèi)就 不可能產(chǎn)生足夠的誘導物來克服阻遏狀態(tài)，整個 lac操縱子在這些突變體中就不可誘導。 牛牛文庫文檔分享 4 4、葡萄糖對、葡萄糖對laclac操縱子的影響操縱子的影響 如果將葡萄糖和乳糖同時加入培養(yǎng)基中， laclac操縱子處于阻遏狀態(tài)，不能被誘導；一旦 耗盡

26、外源葡萄糖，乳糖就會誘導laclac操縱子表 達分解乳糖所需的三種酶。 代謝物阻遏效應 牛牛文庫文檔分享 5 5、cAMPcAMP與代謝物激活蛋白與代謝物激活蛋白 代謝物激活蛋白（CAP）/環(huán)腺甘酸受體蛋白（CRP） 牛牛文庫文檔分享 ZYAOP DNA 調(diào)控區(qū)調(diào)控區(qū) CAP結合位點結合位點 啟動序列啟動序列 操縱序列操縱序列 結構基因結構基因 Z： -半乳糖苷酶 Y： 透酶 A：乙?；D移酶 cAMPCAP復合物 牛牛文庫文檔分享 牛牛文庫文檔分享 ATPATP 腺甘酸環(huán)化酶 cAMP（環(huán)腺甘酸） 大腸桿菌中：無葡萄糖，大腸桿菌中：無葡萄糖，cAMP濃度高；濃度高； 有葡萄糖，cAMP濃度低

27、 牛牛文庫文檔分享 + + + + + + + + 轉錄轉錄 無葡萄糖，無葡萄糖，cAMP濃度高時濃度高時 促進轉錄促進轉錄 有葡萄糖，有葡萄糖，cAMP濃度低時濃度低時 不促進轉錄不促進轉錄 ZYAOP DNA CAP CAP CAPCAP CAP CAP CAPCAP的正調(diào)控的正調(diào)控 牛牛文庫文檔分享 當阻遏蛋白封閉轉錄時，CAP對該系統(tǒng)不能發(fā)揮作 用 如無CAP存在，即使沒有阻遏蛋白與操縱序列結合， 操縱子仍無轉錄活性。 cAMPCAP復合物與啟動 子區(qū)的結合是轉錄起始所必需的。 協(xié)調(diào)調(diào)節(jié) 葡萄糖對葡萄糖對 lac 操縱子的阻遏作用稱操縱子的阻遏作用稱分解代分解代 謝阻遏謝阻遏(cata

28、bolic repression)。 單純?nèi)樘谴嬖跁r，細菌利用乳糖作碳源；若單純?nèi)樘谴嬖跁r，細菌利用乳糖作碳源；若 有葡萄糖或葡萄糖有葡萄糖或葡萄糖/乳糖共同存在時，細菌首先利乳糖共同存在時，細菌首先利 用葡萄糖。用葡萄糖。 牛牛文庫文檔分享 牛牛文庫文檔分享 The Lac Operon: When Glucose Is Present But Not Lactose RepressorPromoterLacYLacALacZ Operator CAP Binding RNA Pol. Repressor Repressor Repressor mRNA Hey man, Im consti

29、tutive Come on, let me through No way Jose! CAPCAP 牛牛文庫文檔分享 The Lac Operon: When Lactose Is Present But Not Glucose RepressorPromoterLacYLacALacZ Operator CAP Binding Repressor Repressor mRNA Hey man, Im constitutive CAP cAMP Lac Repressor Repressor X This lactose has bent me out of shape CAP cAMP C

30、AP cAMP Bind to me Polymerase RNA Pol. RNA Pol. Yipee! 牛牛文庫文檔分享 The Lac Operon: When Neither Lactose Nor Glucose Is Present RepressorPromoterLacYLacALacZ Operator CAP Binding CAP cAMP CAP cAMP CAP cAMP Bind to me Polymerase RNA Pol. Repressor Repressor mRNA Hey man, Im constitutive Repressor STOP Ri

31、ght there Polymerase Alright, Im off to the races . . . Come on, let me through! 牛牛文庫文檔分享 五、五、LacLac操縱子中的其他問題操縱子中的其他問題 1、A基因及其生理功能 半乳糖甘分子 （IPTG） -半乳糖甘酶 分解產(chǎn)物（體 內(nèi)積累） -半乳糖甘乙酰 基轉移酶 半乳糖甘分子 （IPTG） 乙?；?牛牛文庫文檔分享 2、lac基因產(chǎn)物數(shù)量上的比較 -半乳糖苷酶：透過酶：乙?；D移酶=1：0.5： 0.2 翻譯水平上受到調(diào)節(jié)： （1）lac mRNA可能與翻譯過程中的核糖體相脫離， 從而終止蛋白質鏈的翻譯；

32、 （2）在 lac mRNA分子內(nèi)部，A基因比Z基因更容易 受內(nèi)切酶作用發(fā)生降解。 牛牛文庫文檔分享 3、操縱子的融合與基因工程 P OZYA tsx POpur結構基因 缺失 lac operon pur operon 牛牛文庫文檔分享 Contents 基因表達調(diào)控的基本概念基因表達調(diào)控的基本概念 原核基因調(diào)控機制原核基因調(diào)控機制 乳糖操縱子乳糖操縱子 色氨酸操縱子色氨酸操縱子 其他操縱子其他操縱子 轉錄后水平上的調(diào)控轉錄后水平上的調(diào)控 牛牛文庫文檔分享 第四節(jié)第四節(jié) 色氨酸操縱子色氨酸操縱子（trp operontrp operon） 內(nèi)容提要： 色氨酸操縱子的結構 色氨酸操縱子的阻遏系

33、統(tǒng) 色氨酸操縱子的弱化機制 牛牛文庫文檔分享 色氨酸操縱子的兩種調(diào)控方式 l粗調(diào)：可阻遏的負調(diào)控，即由輔阻遏物（色氨酸）和阻遏蛋白R 構成的活性阻遏復合物結合到操縱基因上，由于操縱基因和啟 動子的重疊，造成RNA聚合酶受阻，操縱子不能轉錄，控制轉 錄的起始。 l細調(diào)：衰減系統(tǒng)，通過核糖體對mRNA前導序列的結合，是否 形成終止子結構對轉錄終止進行調(diào)控，控制轉錄是否進行下去。 牛牛文庫文檔分享 一、色氨酸操縱子的結構一、色氨酸操縱子的結構 調(diào)控基因調(diào)控基因 結構基因結構基因 催化分枝酸轉變?yōu)樯贝呋种λ徂D變?yōu)樯?酸酸 的酶的酶 trpR trp 牛牛文庫文檔分享 分支酸 鄰氨基苯甲酸 磷酸核

34、糖基 CDRP 吲哚甘油-磷酸 色氨酸 鄰氨基苯甲酸 鄰氨基苯甲酸合成酶 吲哚甘油 色氨酸合成酶 硼酸合成酶 鏈 鏈 60，000 60，000 4 5，000 50，000 29，000 P O l a trpE trpD P trpC trpB trpA t t 1560 1620 1353 1191 804 36 P：起動子；O：操縱子； l：前導序列； a：衰減子； t,t ：終止子 圖 16-15 E.coli trpO 的結構及其產(chǎn)物所催化的色氨酸合成反應 牛牛文庫文檔分享 特點: (1) trpR和trpABCDE不連鎖； (2) 操縱基因在啟動子內(nèi) (3) 有衰減子(atten

35、uator)/弱化子 (4) 啟動子和結構基因不直接相連，二者被 前導序列(Leader)所隔開 牛牛文庫文檔分享 trpR trpP trpO trpE trpD trpC trpB trpA 蛋白 TrpR(無活性) 活化的 阻遏蛋白 阻遏物 (Trp) 圖 16-27 TrpR 被 Trp 激活后可阻遏trp 操縱子的轉錄 (仿 B.Lewin:GENES，1990, Fig .13.16) 二、trp 操縱子的阻遏系統(tǒng) 牛牛文庫文檔分享 三、三、trp trp 操縱子的弱化機制操縱子的弱化機制 衰減子（attenuator）/弱化子 前導序列（leader sequence） 牛牛文庫

36、文檔分享 1、弱化子： DNA中可導致轉錄過早終止的一段核甘酸序列 （123-150區(qū)）。 123150 牛牛文庫文檔分享 研究引起終止的mRNAmRNA堿基序列，發(fā)現(xiàn)該區(qū)mRNAmRNA通 過自我配對可以形成莖- -環(huán)結構，有典型的終止子 特點。 牛牛文庫文檔分享 2 2、前導序列：在、前導序列：在trp mRNA5trp mRNA5端端trpEtrpE基因的起始基因的起始 密碼前一個長密碼前一個長162bp162bp的的mRNAmRNA片段。片段。 牛牛文庫文檔分享 鄰氨基苯 吲哚甘油 色氨酸合成酶 甲酸合成酶 硼酸合成酶 TrpE terpD trpC trpB trpA t t 啟動子

37、 操縱基因 前導順序 衰減子 pppN26AUGAAAGCAAUUUUCGUACUGAAGGUUGGUGGCGCACUUCCUGAN43A UUUUUUUU 富含 G-C 的發(fā) G C Leader peptide 夾結構 / 富含 C G U 的單鏈末端 C G Aaaaaa C G Met Lys Aly Ile Phe Val Leu Lys Gly Trp Trp Arg Thr Ser A G C C G A C G U U A A 圖 16-28 trp 操縱子含有 5 個結構基因和 1 個控制區(qū)?？刂茀^(qū)由啟動子、操縱基因、前導順序和衰減子 構成。前導區(qū)編碼 14 個氨基酸，其中有

38、 2 個是色氨酸。(仿 B.Lewin:GENES,1997, Fig .12.38) 牛牛文庫文檔分享 3、弱化機制 牛牛文庫文檔分享 牛牛文庫文檔分享 前導肽前導肽 轉錄終止結構轉錄終止結構 牛牛文庫文檔分享 細菌通過弱化作用彌補阻遏作用的不足，因為 阻遏作用只能使轉錄不起始，對于已經(jīng)起始的轉 錄，只能通過弱化作用使之中途停下來。阻遏作 用的信號是細胞內(nèi)色氨酸的多少；弱化作用的信 號則是細胞內(nèi)載有色氨酸的tRNA的多少。它通 過前導肽的翻譯來控制轉錄的進行，在細菌細胞 內(nèi)這兩種作用相輔相成，體現(xiàn)著生物體內(nèi)周密的 調(diào)控作用。 牛牛文庫文檔分享 3.2.1 Trp操縱子與負控阻遏系統(tǒng)（一） （

39、1）培養(yǎng)基中Trp 濃度較低 （2 2）調(diào)控蛋白R不能被活化 （3）未活化的調(diào)控蛋白R不能與操縱元件結 合 （4）基因E、D、C、B、A高表達 牛牛文庫文檔分享 Trp操縱子與 負控阻遏系統(tǒng) Trp High Trp 牛牛文庫文檔分享 3.2.2 Trp操縱子與負控阻遏系統(tǒng)（二） （1）培養(yǎng)基中Trp 濃度較高 （2 2）調(diào)控蛋白R與Trp結合 （3）Trp-R復合物與操縱子結合 （4）基因E、D、C、B、A低表達 牛牛文庫文檔分享 3.3 色氨酸操縱子總結 1、通常是開放轉錄的，有效應物（色氨酸） 作用時則阻遏關閉轉錄。 2、負控阻遏型操縱子。 3、色氨酸可以作為共阻遏物起作用，并通過 終產(chǎn)

40、物抑制自身的合成（負反饋調(diào)節(jié)）。 4、細菌不少生物合成系統(tǒng)的操縱子都屬于這 種類型，其調(diào)控可使細菌處在生存繁殖最經(jīng) 濟最節(jié)省的狀態(tài)。 牛牛文庫文檔分享 實驗觀察表明： 當色氨酸達到一定濃度、但還沒有高到 能夠活化R使其起阻遏作用的程度時，產(chǎn)生色 氨酸合成酶類的量已經(jīng)明顯降低，而且產(chǎn)生的 酶量與色氨酸濃度呈負相關。 這種調(diào)控現(xiàn)象與色氨酸操縱子特殊的結構- 衰減子有關。 牛牛文庫文檔分享 l 細菌其他氨基酸合成系統(tǒng)的許多操縱子（如組氨酸、蘇氨酸、亮氨酸、異亮 氨酸、苯丙氨酸等操縱子）中也有類似的衰減子存在。 l 阻遏蛋白的負調(diào)控作用只能使轉錄不起始，對于已經(jīng)開始了的轉錄，則只能 通過衰減作用使基因

41、的表達停頓下來。 衰減作用在原核生物中普遍存在 牛牛文庫文檔分享 衰減機制在控制基因產(chǎn)物的量和產(chǎn)物種類的配比上起著快速靈敏 的調(diào)節(jié)作用，使操縱基因表達更為精密、高效。 衰減作用的生物學意義 牛牛文庫文檔分享 3.4 轉錄終止的調(diào)控 衰減子（Attenuator） 位于轉錄起始部位的終止子，即可導致轉錄過早終止的一段核苷酸序列。 G-C區(qū) poly (U) E D C B APromoter Operator Leader Attenuator RNA * * * * * * * * * Trp Trp * * * 牛牛文庫文檔分享 （一）衰減子（attenuator） 1、位置：在trpE起始

42、密碼子上游，前導序列的末 端。 2、特點： （1）是一個不依賴因子的終止子區(qū)域 （2）在富含GC的回文結構之后是8個連續(xù)的U殘基 （3）在RNA轉錄物中可能形成發(fā)夾結構 3、作用：衰減作用（阻礙結構基因轉錄） 牛牛文庫文檔分享 1、在trp mRNA5端trpE基因的起始密碼前一個長 162bp的mRNA片段，序列分析發(fā)現(xiàn)，其中4個片段進行 配對，形成不同的二級結構。 3與4-衰減子（終止子）發(fā)夾結構 （二）前導序列（leading sequence） G-C區(qū) poly (U) 4 AB 牛牛文庫文檔分享 牛牛文庫文檔分享111 （二）前導序列（leading sequence） 2、前導R

43、NA序列編碼14個氨基酸的前導肽， 第10和第11個密碼子編碼連續(xù)的色氨酸殘基 * * * * * * * * * Trp Trp * * * RNA 牛牛文庫文檔分享 牛牛文庫文檔分享113 S312 POE4321 L DNA RNA AUGUGA 2 trp codons 1432 前導肽14aa （三）Attenuation (衰減作用） 使正在進行的操縱子轉錄在到達結構基因 以前就中途停止的基因調(diào)控作用。 現(xiàn)象： 培養(yǎng)基中 Trp含量較低時- 轉錄不在衰減子上終止，結構基因表達。 Trp含量較高時- 轉錄在衰減子上終止，結構基因不表達。 衰減子怎樣對色氨酸含量做出應答反應呢？ 牛牛文

44、庫文檔分享 （四）衰減作用機制 轉錄到達衰減子時，終止子（衰減子）發(fā)夾結構能 否形成（轉錄終止 / 通讀）是衰減作用的關鍵。 4 AB 前導序列mRNA能形成兩種形式的 發(fā)夾結構 A 、終止子發(fā)夾結構可 形成（3與4） B、終止子發(fā)夾結構不 能形成 牛牛文庫文檔分享 前導肽合成時核糖體在轉錄物上所在位置控 制著兩種發(fā)夾結構形式的轉換 Trp Trp Trp Trp 2 3 3 4 Trp含量較高時 Trp含量較低時 牛牛文庫文檔分享 （五）色氨酸操縱子衰減作用機制 牛牛文庫文檔分享 色氨酸濃度高時 1 1、tRNAtrp-色氨酸供給充足，核糖體迅速通 過色氨酸密碼子到達2 2區(qū) 2、3區(qū)和4區(qū)

45、形成發(fā)夾結構（終止信號） 3、衰減作用發(fā)生，轉錄終止，RNA聚合酶釋 放，不能完成結構基因的轉錄 牛牛文庫文檔分享 牛牛文庫文檔分享 色氨酸濃度低時 1 1、tRNAtrp-色氨酸供給不足，核糖體遇到色氨 酸密碼子時就停頓 2、在4區(qū)轉錄未完成時，2區(qū)和3區(qū)就形成發(fā)夾 結構 3、3區(qū)和4區(qū)不能形成發(fā)夾結構（終止信號）， 導致轉錄通讀；RNA聚合酶繼續(xù)沿DNA移動， 完成結構基因的轉錄 牛牛文庫文檔分享 牛牛文庫文檔分享121 Trp Trp 高時高時 Trp 低時低時 mRNA OP trpR 調(diào)節(jié)區(qū)調(diào)節(jié)區(qū) 結構基因結構基因 RNA RNA聚合酶聚合酶 RNA RNA聚合酶聚合酶 色氨酸操縱子

46、色氨酸操縱子 牛牛文庫文檔分享122 UUUU 34 2 4 23 UUUU 核糖體核糖體 前導肽前導肽 前導前導mRNA 1 5 trp 密碼子密碼子 結構基因結構基因 前導前導DNA RNA RNA聚合酶聚合酶 1. 1.當色氨酸濃度低時當色氨酸濃度低時 Trp合成酶系相關合成酶系相關 結構基因被轉錄結構基因被轉錄 序列序列3 3、4 4不能不能形成衰減子結構形成衰減子結構 牛牛文庫文檔分享123 UUUU UUUU 調(diào)節(jié)區(qū)調(diào)節(jié)區(qū) 結構基因結構基因 trpR OP 前導序列前導序列 衰減子區(qū)域衰減子區(qū)域 UUUU 前導前導mRNA 1234 衰減子結構衰減子結構 第第1010、1111密碼

47、子為密碼子為trptrp密碼子密碼子 終止密碼子終止密碼子 14aa14aa前導肽編碼區(qū)前導肽編碼區(qū): 包含序列包含序列1 1 形成發(fā)夾結構能力強弱：形成發(fā)夾結構能力強弱： 序列序列1/21/2 序列序列2/32/3序列序列3/4 3/4 trp 密碼子密碼子 UUUU 牛牛文庫文檔分享124 UUUU 34 UUUU 3 3 4 核糖體核糖體 前導肽前導肽 前導前導mRNA 2. 2.當色氨酸濃度高時當色氨酸濃度高時 轉錄衰減機制轉錄衰減機制 12 5 trp 密碼子密碼子 衰減子結構衰減子結構 就是終止子就是終止子 可使轉錄可使轉錄 前導前導DNA UUUU 3 RNA RNA聚合酶聚合酶

48、 終止終止 （六）衰減作用和負控阻遏的關系 1、負控阻遏系統(tǒng)和衰減作用同樣對色氨酸水平應答 2、衰減作用使色氨酸操縱子結構基因的轉錄被抑制了 10倍（細調(diào)）； 3、色氨酸阻遏蛋白的阻遏作用使轉錄被抑制了70倍 （粗調(diào)）； 4、色氨酸水平對色氨酸操縱子結構基因的表達施加了 700倍的調(diào)節(jié)效果。 原核生物細致的精細調(diào)控機制原核生物細致的精細調(diào)控機制 增強原核生物對環(huán)境的適應性增強原核生物對環(huán)境的適應性 牛牛文庫文檔分享 （七）衰減作用的重要性（衰減子的生物學意義） 1. 活性阻遏蛋白和非活性阻遏蛋白的轉變可能較 慢，而tRNA負載與否可能更為靈敏； 2. aa主要用途是合成蛋白質，因而以tRNA負

49、載 情況為標準來進行控制可能更為恰當； 3. 大多數(shù)這樣的操縱子又同時需要阻遏蛋白。 牛牛文庫文檔分享 牛牛文庫文檔分享127 再論弱化子（attenuator)attenuator)與弱化作用(attenuation)(attenuation) 弱化子是指TrpTrp等操縱子前導序列的末端部分，具有減弱轉錄的功能。當 TrpTrp過剩時, , 前導肽的翻譯合成到達前導mRNAmRNA的終止密碼子處, ,這時, ,弱化子形 成終止子發(fā)夾以阻遏下游相應氨基酸操縱子的轉錄，即, ,使正在進行的操縱子 轉錄在到達結構基因以前就中途停止弱化作用。 什么是操縱子（operon)?試說明色氨酸操縱子（Tr

50、p operon)在原核基因 表達調(diào)控中的調(diào)控機制和重要作用。 2003年武漢大學分子生物學試題 牛牛文庫文檔分享 Contents 基因表達調(diào)控的基本概念基因表達調(diào)控的基本概念 原核基因調(diào)控機制原核基因調(diào)控機制 乳糖操縱子乳糖操縱子 色氨酸操縱子色氨酸操縱子 其他操縱子其他操縱子 轉錄后水平上的調(diào)控轉錄后水平上的調(diào)控 牛牛文庫文檔分享 第五節(jié)第五節(jié) 其他操縱子其他操縱子 一、半乳糖操縱子(galactose operon)(galactose operon) 異構酶(galE) 乳糖-磷酸尿嘧啶核苷轉移酶(galT) 半乳糖激酶(galk)。 牛牛文庫文檔分享 gal操縱子的特點： 它有兩個

51、啟動子，其mRNA可從兩個不同的起始點開 始轉錄； 它有兩個O區(qū)，一個在P區(qū)上游，另一個在結構基因 galE內(nèi)部。 牛牛文庫文檔分享 二、阿拉伯糖操縱子（二、阿拉伯糖操縱子（arabinose operon)arabinose operon) araB基因、araA基因和araD, 形成一個基因 簇，簡寫為araBAD 三個基因的表達受到ara操縱子中araC基因產(chǎn)物 AraC蛋白的調(diào)控。 牛牛文庫文檔分享 ara操縱子的調(diào)控有兩個特點： 第一，araC表達受到AraC的自身調(diào)控。 第二，AraC既是ara操縱子的正調(diào)節(jié)蛋白（需 cAMP-CRP的共同參與，起始轉錄），又是其負調(diào) 節(jié)蛋白。這種

52、雙重功能是通過AraC蛋白的兩種異 構體來實現(xiàn)的（Pi和Pr)。 牛牛文庫文檔分享 牛牛文庫文檔分享 牛牛文庫文檔分享 牛牛文庫文檔分享 三、阻遏蛋白三、阻遏蛋白LexALexA的降解與細菌中的的降解與細菌中的SOSSOS應答應答 SOS反應的機理： 由 RecA 蛋白和 LexA 阻遏物的相互作用引起的。 LexA阻遏物：是SOS DNA修復系統(tǒng)所有基因的阻遏物 RecA蛋白：是SOS反應的最初的發(fā)動因子。在單鏈DNA 和ATP存在時，RecA蛋白被激活，表現(xiàn)出水解酶活性， 分解LexA阻遏物。 當RecA水解LexA阻遏物后，導致SOS體系（包括recA 基因）高效表達，DNA得到修復 牛

53、牛文庫文檔分享 Contents 基因表達調(diào)控的基本概念基因表達調(diào)控的基本概念 原核基因調(diào)控機制原核基因調(diào)控機制 乳糖操縱子乳糖操縱子 色氨酸操縱子色氨酸操縱子 其他操縱子其他操縱子 轉錄后水平上的調(diào)控轉錄后水平上的調(diào)控 牛牛文庫文檔分享 一、翻譯起始的調(diào)控 RBS（核糖體結合位點）：mRNA鏈上起始密碼子AUG上游的 一段非翻譯區(qū)。 RBS的結合強度取決于SD序列的結構及其與起始密碼子AUG 之間的距離。 SD- 4-10（9）-AUG 第六節(jié)第六節(jié) 轉錄后水平上的調(diào)控轉錄后水平上的調(diào)控 牛牛文庫文檔分享 二、稀有密碼子對翻譯的影響 dnaG(引物酶) RNA引物 dnaG、rpoD和rps

54、U屬于大腸桿菌基因組上的同 一個操縱子 50個拷貝的dnaG蛋白、2800個拷貝的rpoD和 40000個拷貝的rpsU 牛牛文庫文檔分享 幾種蛋白質中異亮氨酸密碼子使用頻率比較幾種蛋白質中異亮氨酸密碼子使用頻率比較 蛋白質AUU/%AUC%AUA% 結構蛋白37621 亞基26740 DnaG蛋白363232 細胞內(nèi)對應于稀有密碼子的tRNA較少，高頻率使用這些密碼子的基因翻譯過程容 易受阻，影響了蛋白質合成的總量。 牛牛文庫文檔分享 三、重疊基因對翻譯的影響三、重疊基因對翻譯的影響 牛牛文庫文檔分享 TrpB 谷氨酸- 異亮氨酸-終止 GAA - AUC - UGA - UGG - AA

55、AUG - GAA 甲硫氨酸 谷氨酸t(yī)rpA trpE蘇氨酸苯丙氨酸終止 ACU - UUC - UGA - UGG - CU AUG AUG GCU 甲硫氨酸 - 丙氨酸- trpD 翻譯終止時核糖體立即處在起始環(huán)境中，這種重疊的 密碼子保證了同一核糖體對兩個連續(xù)基因進行翻譯的 機制。 牛牛文庫文檔分享 應急反應(strigent response):當細菌能源十分缺乏時，幾乎所有 的生化反應都停止，為生存，細菌體內(nèi)可立即產(chǎn)生一種應急應答反應， 關閉許多基因表達。 應急反應信號空轉反應（idling reaction）：核糖體A位點空 載tRNA 牛牛文庫文檔分享 應急反應效應：產(chǎn)生大量魔斑

56、（電泳時的特 殊斑點） lppGpp四磷酸鳥苷(魔斑I magic spot I) 是調(diào)控一些反應的效應物，有多種功能，但主 要功能是：抑制rRNA基因的啟動子；抑 制多數(shù)或大多數(shù)基因轉錄的延伸。 lpppGpp五磷酸鳥苷(魔斑II magic spot II)魔斑可與啟動子或RNA聚合酶結合，調(diào)控 轉錄 。 牛牛文庫文檔分享 牛牛文庫文檔分享146 6.4 6.4 魔斑核苷酸對翻譯的影響 把培養(yǎng)基中營養(yǎng)缺乏，蛋白質合成停止后，RNARNA合成也趨于停止這種現(xiàn)象稱為 嚴緊控制（relrel+ +）；反之則稱為松散控制（relrel- -）。在氨基酸缺乏時，relrel+ +菌株能 合成鳥苷四磷

57、酸（ppGppppGpp）和鳥苷五磷酸（pppGpppppGpp），而relrel- -菌則不能。 GTP+ATP pppGpp+AMPppGppGTP+ATP pppGpp+AMPppGpp ppGppppGpp的主要作用可能是影響RNARNA聚合酶與啟動子結合的專一性，從而成為細胞 內(nèi)嚴緊控制的關鍵。當細胞缺乏氨基酸時產(chǎn)生ppGppppGpp，可在很大范圍內(nèi)做出應急反 應，如抑制核糖體和其他大分子的合成，活化某些氨基酸操縱子的轉錄表達，抑制 與氨基酸運轉無關的轉運系統(tǒng)，活化蛋白水解酶等。 relrel基因基因編碼嚴謹因子，催化編碼嚴謹因子，催化ppGppppGpp的合成。的合成。 嚴謹因子

58、嚴謹因子 牛牛文庫文檔分享147 二、mRNA的穩(wěn)定性是決定翻譯產(chǎn)物量的重要因 素 原核生物mRNA分子某些片段，例如發(fā)夾有RNase抗性。 細胞內(nèi)有結合RNA、使之免受RNase降解的保護蛋白。 近年發(fā)現(xiàn)，內(nèi)源或外源的小分子RNA可特異互補結合細胞RNA， 使其失去功能。 與減少表達量一樣，降低mRNA穩(wěn)定性也是 基因表達調(diào)控方式 牛牛文庫文檔分享 三、翻譯產(chǎn)物可對翻譯過程產(chǎn)生反饋 調(diào)節(jié)效應 核糖體蛋白控制多順反子核糖體蛋白控制多順反子mRNA的翻譯的翻譯 翻譯終止因子翻譯終止因子RF-2調(diào)節(jié)自身的翻譯調(diào)節(jié)自身的翻譯 牛牛文庫文檔分享 核糖體蛋白與rRNA 合成是互相協(xié)調(diào)的 原核生物的16S

59、 rRNA與21種核糖體蛋白 (ribosomal proteins)，簡稱r-蛋白，組成核糖體 小亞基；5S和23S rRNA與31種r-蛋白組成大亞 基。大、小亞基在翻譯起始組合為70S核糖體。 蛋白質合成是生存的最基本需要，細胞必然要嚴 格控制rRNA和r-蛋白的比例。 牛牛文庫文檔分享 核糖體蛋白基因與RNA pol 亞基基因的多順反子 操縱子操縱子基因簇基因簇表達產(chǎn)物表達產(chǎn)物 rif (rpoBC)rpL-K-A-J-L-rpoB- rpoCL-11-1-10-12-RNApol- rpoArpsM-K-D-rpoA-rpL-QS13-11-4-RNApol-O-L-17 spcrpL-N-X-E-rpsN-H-rpL-F-R- rpsE-rpL-D-O L14-24-5-S14-8-L6-18-S-5- L-30-15 r-蛋白基因在各個操縱子上轉錄為多順反子 牛牛文庫文檔分享 這類操縱子有轉錄-翻譯偶聯(lián)調(diào)控現(xiàn)象，稱為 自我調(diào)節(jié)（autogenous control）。 牛