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文檔簡介

1、膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇

2、膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈

3、芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈

4、芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆

5、莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇

6、罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇

7、羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅

8、肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆

9、肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆

10、聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄

11、膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅

12、膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆

13、芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃

14、艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄

15、芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅

16、莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃

17、羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃

18、羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄

19、肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂

20、肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂

21、膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕

22、膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆肆聿芃裊肆芁葿螁肅莄莁蚇肄肅薇薃蝕膆莀葿蠆羋薅螇蝿羈莈蚃螈肀薃蕿螇膂莆蒅螆莄腿襖螅肄蒅螀螄膆芇蚆螃艿蒃薂螃羈芆蒈袂肁蒁螇袁膃芄蚃袀芅葿蕿衿肅節(jié)薅袈膇薈蒁袈芀莁蝿袇罿薆蚅袆肂荿薁羅膄薄蕆羄芆莇螆羃羆膀螂羂膈蒞蚈羂芀羋薄羈羀蒄蒀羀肂芆螈罿膅蒂蚄肈芇芅薀肇羇蒀蒆 <生物工程導論課程論文>轉(zhuǎn)基因水稻的發(fā)展及安全性問題 楊華橋1418314 生物工程導論課程論文 轉(zhuǎn)基因水稻

23、的發(fā)展及安全性問題 任課教師班 級學 院姓 名 楊 華 橋- 0 -<生物工程導論課程論文>轉(zhuǎn)基因水稻的發(fā)展及安全性問題 楊華橋1418314學 號日 期轉(zhuǎn)基因水稻的發(fā)展及安全性問題 摘要 近年來基因工程技術(shù)飛速發(fā)展,轉(zhuǎn)基因水稻得到了大力發(fā)展并逐步進入到我們的日常生活,然而其安全性問題也在全球范圍 轉(zhuǎn)基因水稻 發(fā)展 安全性 btabstract with the rapid development of genetic engineering in recent years, transgenic rice have got vigorously develop and gradu

24、ally into our daily life, however the safety problems in the global scope caused a lot of debate. this paper focuses on the research significance of transgenic rice, development course, technological progress and safety issues such as briefly reviewed in order to further understand the transgenic ri

25、ce.keywords transgenic rice ; development ; security ; bt 前言水稻是我們最重要的糧食作物之一,世界上有將近1/2的人口是以稻米為主食。然而在水稻的生產(chǎn)過程中,由于各種病蟲害、不良氣候與環(huán)境的影響,嚴重制約了水稻的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)。利用轉(zhuǎn)基因技術(shù),將外源基因轉(zhuǎn)入栽培稻中,創(chuàng)造出轉(zhuǎn)基因水稻,可以大大提高水稻的產(chǎn)量、抗性和品質(zhì)。隨著轉(zhuǎn)基因技術(shù)的興起,轉(zhuǎn)基因水稻的研究也成為了各國轉(zhuǎn)基因技術(shù)研究的熱點。這一里程碑式的重大突破,卻也引起了公眾對轉(zhuǎn)基因食品的安全和我國的糧食安全問題的擔憂,轉(zhuǎn)基因- 1 -<生物工程導論課程論文>轉(zhuǎn)基因水稻的發(fā)展

26、及安全性問題 楊華橋1418314 水稻可能存在哪些風險,發(fā)展前景如何,目前已成為人們普遍關(guān)心的問題。一、 轉(zhuǎn)基因水稻的研究意義誠然,轉(zhuǎn)基因水稻的發(fā)行引來了眾多爭議,許多問題也有待完善,但是,轉(zhuǎn)基因水稻的安全放行也不得不說是一個里程碑。轉(zhuǎn)基因植物技術(shù)無疑已成為當今植物遺傳育種、改良品種體系的重要途徑之一,主要集中在性狀改良、增加抗性和耐儲藏等方面,其研究成果和應用前景倍受重視。它標志著中國正在打造轉(zhuǎn)基因關(guān)鍵作物的“三駕馬車”:即用于纖維的bt棉花、用作飼料的植酸酶玉米和糧食作物bt水稻。這一舉動對中國、亞洲乃至全世界的轉(zhuǎn)基因作物意義重大。張啟發(fā)稱,相對于傳統(tǒng)水稻品種,農(nóng)業(yè)部向該校發(fā)放的轉(zhuǎn)基因水

27、稻“華恢1號”和“bt汕優(yōu)63”轉(zhuǎn)基因水稻品種有如下優(yōu)點:可降低八成殺蟲劑用量,降低農(nóng)藥對田間益蟲的影響,維持稻田生物種群的動態(tài)平衡;節(jié)省投入成本,減少勞動強度,避免由此造成的人體中毒、中暑風險;減少農(nóng)藥殘留對自然生態(tài)環(huán)境的污染。當然,這僅是轉(zhuǎn)基因水稻反映的表面效應,在實質(zhì)上,轉(zhuǎn)基因水稻完成了將外源實用基因與自身基因組的完美結(jié)合,這個結(jié)合是建立在長期的安全檢測基礎(chǔ)上的,代表著實用基因的可控制表達。這很容易讓人聯(lián)想到已在我國發(fā)揮重要作用的轉(zhuǎn)基因bt抗蟲棉花。相信,經(jīng)過十年之久的安全檢測,兩個品種的轉(zhuǎn)基因水稻將像抗蟲棉一樣,表現(xiàn)出優(yōu)質(zhì)性狀,在農(nóng)業(yè)發(fā)展中發(fā)揮不可替代的作用。二、 轉(zhuǎn)基因水稻的發(fā)展歷程

28、1973年美國c0hen和boyer首創(chuàng)了重組dna技術(shù),成功將外源基因通過生物、物理或化學手段導入其它生物基因組,以獲得外源基因穩(wěn)定遺傳和表達的遺傳改良體后,這看似不可能完成的目標最終得以實現(xiàn)。1986年,uchimiya等首先獲得了卡那霉素抗性的轉(zhuǎn)基因水稻愈傷組織,相隔 2年,世界上就前后有3個實驗室分別獲得了轉(zhuǎn)基因水稻植株。直到1988年第一批轉(zhuǎn)基因水稻問世之后,越來越多的研究者利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)對傳統(tǒng)的水稻進行改良,成功地獲得了許多具有高產(chǎn)、抗性、營養(yǎng)乃至藥用價值的轉(zhuǎn)基因水稻。1993年,fujimoto等首次報道成功獲得轉(zhuǎn)基因水稻以來,眾多研究者又相繼將不同類型的殺蟲蛋白基因、蛋白酶抑制

29、劑基因和植物或動物源凝集素基因轉(zhuǎn)入不同水稻品種,獲得一系列對靶標害蟲控制效果顯著的轉(zhuǎn)單價或多價抗蟲基因水稻。隨著研究的不斷深入,華中農(nóng)業(yè)大學以抗蟲轉(zhuǎn)基因水稻為對象,經(jīng)歷無數(shù)實驗和探究形成了自身獨有的完整體系。中國首次批準的轉(zhuǎn)基因水稻生產(chǎn)應用安全證書,便是由農(nóng)業(yè)部下發(fā)到華中農(nóng)大。首批兩個轉(zhuǎn)基因水稻品種“華恢1號”和- 2 -<生物工程導論課程論文>轉(zhuǎn)基因水稻的發(fā)展及安全性問題 楊華橋1418314 “bt汕優(yōu)63”,均由該校作物遺傳改良國家重點實驗室研發(fā)而成。安全證書的有效期為2009年8月17日至2014年8月17日,種植區(qū)域限定在湖北省。三、 轉(zhuǎn)基因水稻的技術(shù)進展(一)水稻轉(zhuǎn)基因

30、方法 水稻轉(zhuǎn)基因的方法有很多種,具體為:原生質(zhì)體為受體的轉(zhuǎn)化方法和非原生質(zhì)體轉(zhuǎn)化法。1. 原生質(zhì)體為受體的轉(zhuǎn)化方法:早期的轉(zhuǎn)基因水稻是通過將外源dna直接導入原生質(zhì)體的方法獲得再生植株的,主要方法有peg法、電激法和脂質(zhì)體轉(zhuǎn)化法。在20世紀80年代,peg轉(zhuǎn)化法和電激法占據(jù)了主要地位。(1)peg轉(zhuǎn)化法:peg轉(zhuǎn)化法是禾谷類作物轉(zhuǎn)化方法中最早應用方法之一。原理是利用聚乙二醇(peg)及高ph條件誘導原生質(zhì)體在體外攝取外源dna。原生質(zhì)體作為受體,具有群體數(shù)大、dna分子易于進入、易獲得純合性的轉(zhuǎn)化子等優(yōu)點,但原生質(zhì)體培養(yǎng)難度大、再生頻率低、周期長。(2)電激法:電激法也叫電穿孔法,原理是利用短

31、暫的電場脈沖作用,使原生質(zhì)體膜形成可逆的瞬間通道,使dna進入細胞。(3)脂質(zhì)體轉(zhuǎn)化法:脂質(zhì)體是由磷脂組成的膜狀結(jié)構(gòu),將dna分子包在脂質(zhì)體內(nèi)與原生質(zhì)體共保溫,通過兩者之間膜結(jié)構(gòu)的相互作用,可以將dna分子高效地導入到植物原生質(zhì)體中去。脂質(zhì)體法介導外源dna轉(zhuǎn)化可免受細胞內(nèi)核酸酶的降解作用,同時還具有提高dna濃度的效果,故轉(zhuǎn)化頻率較高、操作較為簡便、對原生質(zhì)體無毒害。缺點是需要制備原生質(zhì)體和建立原生質(zhì)體再生體系。2. 非原生質(zhì)體轉(zhuǎn)化法為了解決基因轉(zhuǎn)化對原生質(zhì)體的依賴,通過研究獲得了非原生質(zhì)體轉(zhuǎn)化的方法。主要方法有基因槍介導轉(zhuǎn)化法、農(nóng)桿菌介導轉(zhuǎn)化法、花粉管通道轉(zhuǎn)化法。(1)基因槍介導轉(zhuǎn)化法:基

32、因槍介導轉(zhuǎn)化法是將外源dna或rna吸附于金粉或鎢粉顆粒上,通過高壓加速使之穿過轉(zhuǎn)化受體的細胞壁,最終使外源基因整合到植物基因組中。再經(jīng)過細胞和組織培養(yǎng)技術(shù),再生出植株,選出其中的陽性- 3 -<生物工程導論課程論文>轉(zhuǎn)基因水稻的發(fā)展及安全性問題 楊華橋1418314 植株即為轉(zhuǎn)基因植株。(2)農(nóng)桿菌介導轉(zhuǎn)化法:農(nóng)桿菌介導轉(zhuǎn)化法就是將外源基因插入農(nóng)桿菌的質(zhì)粒上,由載體將外源基因轉(zhuǎn)移并整合到植物細胞基因組中。該法利用天然的轉(zhuǎn)化載體系統(tǒng),成功率高、遺傳穩(wěn)定性好,可以連接不同的啟動子,外源基因可在不同組織特異表達,且載體可容納大片段的異源dna。該方法是目前常用的水稻轉(zhuǎn)基因方法。(3)花

33、粉管通道法:花粉管通道法,由我國學者周光宇提出,其基本原理是利用植物授粉后,從珠孔到珠心之間有一條花粉管通道,外源基因可通過此管道滲入并進入胚囊,轉(zhuǎn)化尚不具備正常細胞壁的卵、合子或早期胚胎細胞。隨著受精卵的發(fā)育而成為轉(zhuǎn)基因新個體。該方法簡單、快速、易被人接受,但機理尚不完全清楚,故目前應用并不是很多。(二)轉(zhuǎn)基因水稻遺傳改良成果縱觀轉(zhuǎn)基因水稻的發(fā)展歷程 ,利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)開展水稻遺傳改良主要集中在下列幾個方面 :1. 抗病抗蟲性 病蟲害是水稻減產(chǎn)的主要原因之一,抗蟲害轉(zhuǎn)基因水稻是科學家研究的熱點之一。中國農(nóng)科院賈世榮研究員等成功地將xa21基因?qū)胨?、日本國家農(nóng)業(yè)環(huán)境所將crsoa1基因?qū)?/p>

34、水稻后,明顯提高了水稻對白葉枯病和稻瘟病的抗性。何迎春等將煙草幾丁質(zhì)酶基因?qū)胨精@得了高抗紋枯病和稻瘟病轉(zhuǎn)基因植株。四川農(nóng)業(yè)大學將抗病和抗蟲基因?qū)腚s交稻的恢復系中 ,獲得了轉(zhuǎn)基因的雙抗雜交稻等。19993年,美國康奈爾大學將豇豆胰蛋白酶抑制劑基因cpi導入水稻,成功地獲得對二化螟、三化螟具有一定抗性的植株。目前,我國抗病蟲害轉(zhuǎn)基因水稻的研究也處于世界先進水平。vain等將半胱氨酸蛋白酶抑制劑基因?qū)胨舅玫霓D(zhuǎn)基因植株使線蟲的孵化率下降了55 %。浙江大學應用bt基因轉(zhuǎn)化育成的“克螟稻”已通過了浙江省科技廳的鑒定,1999年獲準開展環(huán)境釋放試驗。2. 抗逆性 由于有關(guān)水稻抗逆基因的定位、克

35、隆和分離的難度較大。目前已經(jīng)導入水稻的抗逆基因主要有煙草中的cmo基因、甜菜堿生物合成酶基因coda和水稻耐淹能力有關(guān)的基因( pdc, pdc, pdc),將其轉(zhuǎn)入水稻中分別獲得了具有抗旱、耐堿、耐鹽和耐漬的轉(zhuǎn)基因水稻植株。- 4 -<生物工程導論課程論文>轉(zhuǎn)基因水稻的發(fā)展及安全性問題 楊華橋14183143. 抗除草劑 20世紀80年代,美國孟山都公司以其擁有廣譜、高效除草劑 (草甘膦)的優(yōu)勢,率先開展除草劑抗菌性基因的轉(zhuǎn)移研究與抗性品種的開發(fā),隨后 ,美國艾格福公司(agrevo)抗廣譜除草劑草銨膦轉(zhuǎn)基因水稻和美國氰胺公司的抗咪唑啉酮類除草劑轉(zhuǎn)基因水稻相繼問世。中國用于水稻抗

36、除草劑的基因主要是 ppt乙酰轉(zhuǎn)移酶基因,即抗basta基因 (bar),目前也已獲得抗basta水稻。4. 提高產(chǎn)量和改良品質(zhì) 對水稻品種改良的要求主要集中在產(chǎn)量與品質(zhì)。但這兩者都是受多基因控制的綜合性狀,外源基因的加入只能使多基因中的某一單一因子發(fā)生改變,而對綜合水平的影響甚微。目前使水稻增產(chǎn)的主要方法是提高水稻葉面光合作用的效率,即外源導人基因能夠在葉片的葉綠體中得以表達。目前提高水稻產(chǎn)量的基因工程主要設想是將高光效c4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 ( pepc)和二磷酸核酮糖羧化酶基因( rub pc)導入水稻中,在水稻葉片的葉綠體中表達以提高水稻光合效率,達到增加產(chǎn)量的目的。在品質(zhì)改

37、良方面,富脯氨酸基因、富甲硫氨酸和賴氨酸基因、八氫番茄合成酶及其脫氫酶基因、大豆球蛋白基因和高賴氨酸基因等都已被成功地導入水稻并獲得了轉(zhuǎn)基因植株,對于開發(fā)特用稻米產(chǎn)品具有非常重要的意義。四、轉(zhuǎn)基因水稻的安全性問題稻米是我國乃至全世界最主要的食物來源,目前我國有一半以上的人口以稻米為主食。因此,自轉(zhuǎn)基因水稻問世以來,其安全性就一直飽受爭議。迄今為止,其對環(huán)境安全及人類健康是否存在潛在隱患并未得到科學的證實。去年12月我國農(nóng)業(yè)部生物安全委員會已向兩個轉(zhuǎn)基因水稻和一個轉(zhuǎn)基因玉米品種發(fā)放了安全證書,這并不等于宣布轉(zhuǎn)基因水稻的安全問題得到徹底解決。相反,從此時開始,轉(zhuǎn)基因水稻將面臨更大的挑戰(zhàn)??茖W家在轉(zhuǎn)

38、基因作物環(huán)境風險問題上存在著激烈的爭論。一種觀點認為,轉(zhuǎn)基因作物不比傳統(tǒng)農(nóng)作物具有更多的環(huán)境風險;而另一種觀點認為,轉(zhuǎn)基因作物存在著不可忽視的潛在的環(huán)境風險。持不同觀點的科學家在轉(zhuǎn)基因作物是否會產(chǎn)生超級雜草,是否會產(chǎn)生超級害蟲,是否會影響生物多樣性,是否會產(chǎn)生二次生態(tài)影響等環(huán)境風險問題上,有著不同的看法。由于科學知識的有限性、生態(tài)環(huán)境的復雜性以及轉(zhuǎn)基因技術(shù)的新穎性,科學在轉(zhuǎn)基因作物環(huán)境風險問題上還沒有定論。- 5 -<生物工程導論課程論文>轉(zhuǎn)基因水稻的發(fā)展及安全性問題 楊華橋1418314轉(zhuǎn)基因水稻的安全問題擔憂主要包括兩個方面,即人類健康和環(huán)境安全。(一)人類健康問題如今,稻米在

39、糧食作物中的比重將持續(xù)增長,轉(zhuǎn)基因水稻的安全問題首先表現(xiàn)在食品方面。經(jīng)基因工程技術(shù)處理后的新型水稻是否會使人產(chǎn)生過敏反應,長期食用是否會患癌癥等致命疾病等都是大家比較關(guān)心的問題。研究表明,常喝rbgh處理的牛產(chǎn)的奶易產(chǎn)生過敏反應和致癌,科學家認為這是因為bt毒素已轉(zhuǎn)移到食品中。同樣,有關(guān)的健康組織提醒消費者食用基因工程大豆也會引起過敏反應。轉(zhuǎn)基因生物食品會產(chǎn)生過敏反應可能是因為轉(zhuǎn)入蛋白與已知蛋白的氨基酸序列在免疫學上有明顯的同源性。與此同時,基因水稻除稻米在食物鏈中也具有非常廣泛的作用,幾乎所有的養(yǎng)殖業(yè)都可以將水稻作為飼料,而且稻草不僅用于喂養(yǎng)牲畜,還被用作生產(chǎn)食用菌,食物鏈中的任何一環(huán)都可能

40、涉及轉(zhuǎn)基因水稻及其產(chǎn)品。因此,轉(zhuǎn)基因水稻食品安全問題更為復雜,更具有隱蔽性。另外,采用轉(zhuǎn)基因技術(shù)可能對水稻的營養(yǎng)價值產(chǎn)生兩方面的不良影響:由于某種營養(yǎng)素含量的改變可能使整個水稻的營養(yǎng)狀況發(fā)生改變;引入的外源營養(yǎng)素基因可能與其他營養(yǎng)基因發(fā)生相互作用,導致水稻的營養(yǎng)成分的生物利用率、代謝等產(chǎn)生改變。這樣就會對人群的膳食營養(yǎng)產(chǎn)生影響,造成人體內(nèi)營養(yǎng)素紊亂,影響消費者的健康。(二)環(huán)境安全問題環(huán)境安全性包括生存競爭性、目標基因水平轉(zhuǎn)移、抗藥性問題、對非靶生物的影響等內(nèi)容。1、 生物多樣性的減少轉(zhuǎn)基因水稻在生長勢、種子活力及越冬能力與非轉(zhuǎn)基因水稻相比,并不存在明顯的競爭優(yōu)勢,但在導入的目標基因并表現(xiàn)的性

41、狀上可處于明顯的優(yōu)勢,這種優(yōu)勢可能帶來嚴重的后果,甚至可以破壞生態(tài)平衡,減少生物的多樣性。2、目標基因水平轉(zhuǎn)移轉(zhuǎn)基因水稻可能會向栽培稻的其它品種、野生稻和稻田雜草產(chǎn)生基因漂移,危害這些品種或物種的遺傳完整性、遺傳多樣性和生存競爭力,還可能對自然基因庫造成污染,使得許多優(yōu)良的農(nóng)作物品種喪失。轉(zhuǎn)基因水稻也可通過花粉漂流,- 6 -<生物工程導論課程論文>轉(zhuǎn)基因水稻的發(fā)展及安全性問題 楊華橋1418314 將抗除草劑的主要基因轉(zhuǎn)到可交配的雜草上,使雜草獲得除草劑抗性。若這些除草劑抗性基因都轉(zhuǎn)到同一雜草上,則會使所有的除草劑都失效。轉(zhuǎn)基因水稻特別是抗除草劑、抗病蟲害和抗逆性的轉(zhuǎn)基因水稻,由

42、于其人工賦予的強大生命力,一旦逃逸至稻田外,就可能變成惡性雜草。3、抗藥性問題轉(zhuǎn)基因水稻的應用確實能夠降低用藥量,但隨著生物適應性的增強,又需要研制新的農(nóng)藥和除草劑等,結(jié)果只能是現(xiàn)有投入的更替和總體用量的增加。如bt用來防蟲已有30多年的歷史,卻很少出現(xiàn)害蟲的抗藥性問題,但自從將基因轉(zhuǎn)入玉米并代替農(nóng)藥使用以來,昆蟲對自然界中基因產(chǎn)物產(chǎn)生了抗性,人工噴灑bt就對它無能為力了。4、非靶生物的危害根據(jù)美國康奈爾大學 losey等人的試驗表明,轉(zhuǎn)基因水稻的花粉、稻谷、稻草或根系的分泌物很可能對其生態(tài)系統(tǒng)中的昆蟲、鳥類、野生動物、根系微生物等產(chǎn)生毒害,破壞生態(tài)平衡。結(jié)束語:許多科學家甚至預言,21世紀的

43、所有主導農(nóng)作物都將是基因工程產(chǎn)品。當然,要實現(xiàn)這一目標尚需時間和努力,但我們深信,植物基因工程將在第二次“綠色革命”中發(fā)揮巨大的作用。以目前基因技術(shù)的發(fā)展來看,21世紀農(nóng)作物基因工程的發(fā)展前景將是非常美好和令人鼓舞的。農(nóng)業(yè)部近來對部分轉(zhuǎn)基因水稻發(fā)放了安全證書,表示對新興技術(shù)大力支持。獲得安全證書表明轉(zhuǎn)基因水稻品種安全性獲得國家法律保證,但并不意味著可以馬上開始大面積推廣與種植,轉(zhuǎn)基因水稻還有很多的問題亟待解決。但值得肯定的是,中國批準的bt水稻的研發(fā)都是由中國的國立科研機構(gòu)完成的,其優(yōu)點也將為其他發(fā)展中國家尤其是亞洲帶來同樣的利益。bt水稻必然將對亞洲帶來巨大影響,并能持續(xù)為減輕貧困作出貢獻。

44、科學史上的每一次重大發(fā)現(xiàn)都會給人類帶來巨大的變革,這些變革的開端又總會引起社會動蕩?;蚬こ炭梢詮谋举|(zhì)上改變生物體的構(gòu)造,是科學史上的重大進步,同樣也可以肯定會給社會帶來某種程度的隱患。盡管轉(zhuǎn)基因作物的確存在著潛在的食品安全和環(huán)境安全等問題 ,但決不能成為阻止其發(fā)展的理由,而- 7 -<生物工程導論課程論文>轉(zhuǎn)基因水稻的發(fā)展及安全性問題 楊華橋1418314 更應該成為發(fā)現(xiàn)問題和努力解決問題的契機。因此,在對待轉(zhuǎn)基因作物的發(fā)展方面,既不能盲目和激進,又不能因噎廢食,應該進行科學而全面的分析,在生物安全評估的基礎(chǔ)上和法律法規(guī)的約束下,制訂完善的研究、生產(chǎn)、開發(fā)和利用規(guī)范和標準,引導轉(zhuǎn)

45、基因作物在我國健康、有序地發(fā)展。一方面大力開展功能基因組的研究, 大量挖掘和分離具有實用價值的功能基因;另一方面, 科學家在進行轉(zhuǎn)基因研究的同時,還要積極加強科普宣傳,提高人們對轉(zhuǎn)基因技術(shù)的認識, 消除公眾對轉(zhuǎn)基因技術(shù)的偏見和疑慮。只有將轉(zhuǎn)基因技術(shù)與常規(guī)育種、分子標記輔助選擇等多種技術(shù)相結(jié)合,才能充分發(fā)揮轉(zhuǎn)基因育種的優(yōu)勢,培育出更多更好的新品種。 references(參考文獻):1 楊慶文.轉(zhuǎn)基因水稻的生物安全性問題及其對策.植物遺傳資源學報.2003,4(3):261-264.2 嚴國紅,萬林生,孫明法.轉(zhuǎn)基因水稻安全性問題的探討.江西農(nóng)業(yè)學報.2009,21(4):14-16.3 唐丁,

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47、管理對策.重慶廣播電視大學學報, 2006, 18(1):27-28.9 許瑞, 徐紅華.轉(zhuǎn)基因食品的安全性.2006, 32(1):42-44.10 何迎春, 高必達. 花粉管道法轉(zhuǎn)化水稻研究進展. 福建稻麥科技, 2001,19(1): 33-37. - 8 -<生物工程導論課程論文>轉(zhuǎn)基因水稻的發(fā)展及安全性問題 楊華橋1418314 后記: 在接觸生物工程導論這門課程之前,一直都覺得轉(zhuǎn)基因技術(shù)是神奇而又陌生的。如今我對轉(zhuǎn)基因技術(shù)也有了一些粗淺認識,查閱了大量的文獻資料,借著大家之筆,伊成此文。由于是第一次寫這么專業(yè)的文獻,文中定有不少紕漏之處,還望老師多多指正。 楊華橋?qū)懹?

48、010年12月20日晚- 9 - 蕿薁螆莇薈螄肁芃薇袆襖腿薆薆聿肅膃蚈袂羈膂螀肈芀芁蒀袀膆芀薂肆肂艿蚅衿羈艿袇螞莇羋薇羇芃芇蠆螀腿芆螁羅肄芅蒁螈羀莄薃羄艿莃蚆螆膅莃螈羂膁莂薇螅肇莁蝕肀羃莀螂袃節(jié)荿蒂肈膈莈薄袁肄蕆蚆肇羀蕆蝿袀羋蒆蒈螞芄蒅蟻袈膀蒄螃螁肆蒃蒃羆羂蒂薅蝿芁蒁蚇羄膇薁螀螇肅薀葿羃罿蕿薁螆莇薈螄肁芃薇袆襖腿薆薆聿肅膃蚈袂羈膂螀肈芀芁蒀袀膆芀薂肆肂艿蚅衿羈艿袇螞莇羋薇羇芃芇蠆螀腿芆螁羅肄芅蒁螈羀莄薃羄艿莃蚆螆膅莃螈羂膁莂薇螅肇莁蝕肀羃莀螂袃節(jié)荿蒂肈膈莈薄袁肄蕆蚆肇羀蕆蝿袀羋蒆蒈螞芄蒅蟻袈膀蒄螃螁肆蒃蒃羆羂蒂薅蝿芁蒁蚇羄膇薁螀螇肅薀葿羃罿蕿薁螆莇薈螄肁芃薇袆襖腿薆薆聿肅膃蚈袂羈膂螀肈芀芁蒀袀

49、膆芀薂肆肂艿蚅衿羈艿袇螞莇羋薇羇芃芇蠆螀腿芆螁羅肄芅蒁螈羀莄薃羄艿莃蚆螆膅莃螈羂膁莂薇螅肇莁蝕肀羃莀螂袃節(jié)荿蒂肈膈莈薄袁肄蕆蚆肇羀蕆蝿袀羋蒆蒈螞芄蒅蟻袈膀蒄螃螁肆蒃蒃羆羂蒂薅蝿芁蒁蚇羄膇薁螀螇肅薀葿羃罿蕿薁螆莇薈螄肁芃薇袆襖腿薆薆聿肅膃蚈袂羈膂螀肈芀芁蒀袀膆芀薂肆肂艿蚅衿羈艿袇螞莇羋薇羇芃芇蠆螀腿芆螁羅肄芅蒁螈羀莄薃羄艿莃蚆螆膅莃螈羂膁莂薇螅肇莁蝕肀羃莀螂袃節(jié)荿蒂肈膈莈薄袁肄蕆蚆肇羀蕆蝿袀羋蒆蒈螞芄蒅蟻袈膀蒄螃螁肆蒃蒃羆羂蒂薅蝿芁蒁蚇羄膇薁螀螇肅薀葿羃罿蕿薁螆莇薈螄肁芃薇袆襖腿薆薆聿肅膃蚈袂羈膂螀肈芀芁蒀袀膆芀薂肆肂艿蚅衿羈艿袇螞莇羋薇羇芃芇蠆螀腿芆螁羅肄芅蒁螈羀莄薃羄艿莃蚆螆膅莃螈羂膁莂薇螅

50、肇莁蝕肀羃莀螂袃節(jié)荿蒂肈膈莈薄袁肄蕆蚆肇羀蕆蝿袀羋蒆蒈螞芄蒅蟻袈膀蒄螃螁肆蒃蒃羆羂蒂薅蝿芁蒁蚇羄膇薁螀螇肅薀葿羃罿蕿薁螆莇薈螄肁芃薇袆襖腿薆薆聿肅膃蚈袂羈膂螀肈芀芁蒀袀膆芀薂肆肂艿蚅衿羈艿袇螞莇羋薇羇芃芇蠆螀腿芆螁羅肄芅蒁螈羀莄薃羄艿莃蚆螆膅莃螈羂膁莂薇螅肇莁蝕肀羃莀螂袃節(jié)荿蒂肈膈莈薄袁肄蕆蚆肇羀蕆蝿袀羋蒆蒈螞芄蒅蟻袈膀蒄螃螁肆蒃蒃羆羂蒂薅蝿芁蒁蚇羄膇薁螀螇肅薀葿羃罿蕿薁螆莇薈螄肁芃薇袆襖腿薆薆聿肅膃蚈袂羈膂螀肈芀芁蒀袀膆芀薂肆肂艿蚅衿羈艿袇螞莇羋薇羇芃芇蠆螀腿芆螁羅肄芅蒁螈羀莄薃羄艿莃蚆螆膅莃螈羂膁莂薇螅肇莁蝕肀羃莀螂袃節(jié)荿蒂肈膈莈薄袁肄蕆蚆肇羀蕆蝿袀羋蒆蒈螞芄蒅蟻袈膀蒄螃螁肆蒃蒃羆羂蒂薅蝿

51、芁蒁蚇羄膇薁螀螇肅薀葿羃罿蕿薁螆莇薈螄肁芃薇袆襖腿薆薆聿肅膃蚈袂羈膂螀肈芀芁蒀袀膆芀薂肆肂艿蚅衿羈艿袇螞莇羋薇羇芃芇蠆螀腿芆螁羅肄芅蒁螈羀莄薃羄艿莃蚆螆膅莃螈羂膁莂薇螅肇莁蝕肀羃莀螂袃節(jié)荿蒂肈膈莈薄袁肄蕆蚆肇羀蕆蝿袀羋蒆蒈螞芄蒅蟻袈膀蒄螃螁肆蒃蒃羆羂蒂薅蝿芁蒁蚇羄膇薁螀螇肅薀葿羃罿蕿薁螆莇薈螄肁芃薇袆襖腿薆薆聿肅膃蚈袂羈膂螀肈芀芁蒀袀膆芀薂肆肂艿蚅衿羈艿袇螞莇羋薇羇芃芇蠆螀腿芆螁羅肄芅蒁螈羀莄薃羄艿莃蚆螆膅莃螈羂膁莂薇螅肇莁蝕肀羃莀螂袃節(jié)荿蒂肈膈莈薄袁肄蕆蚆肇羀蕆蝿袀羋蒆蒈螞芄蒅蟻袈膀蒄螃螁肆蒃蒃羆羂蒂薅蝿芁蒁蚇羄膇薁螀螇肅薀葿羃罿蕿薁螆莇薈螄肁芃薇袆襖腿薆薆聿肅膃蚈袂羈膂螀肈芀芁蒀袀膆芀薂肆

52、肂艿蚅衿羈艿袇螞莇羋薇羇芃芇蠆螀腿芆螁羅肄芅蒁螈羀莄薃羄艿莃蚆螆膅莃螈羂膁莂薇螅肇莁蝕肀羃莀螂袃節(jié)荿蒂肈膈莈薄袁肄蕆蚆肇羀蕆蝿袀羋蒆蒈螞芄蒅蟻袈膀蒄螃螁肆蒃蒃羆羂蒂薅蝿芁蒁蚇羄膇薁螀螇肅薀葿羃罿蕿薁螆莇薈螄肁芃薇袆襖腿薆薆聿肅膃蚈袂羈膂螀肈芀芁蒀袀膆芀薂肆肂艿蚅衿羈艿袇螞莇羋薇羇芃芇蠆螀腿芆螁羅肄芅蒁螈羀莄薃羄艿莃蚆螆膅莃螈羂膁莂薇螅肇莁蝕肀羃莀螂袃節(jié)荿蒂肈膈莈薄袁肄蕆蚆肇羀蕆蝿袀羋蒆蒈螞芄蒅蟻袈膀蒄螃螁肆蒃蒃羆羂蒂薅蝿芁蒁蚇羄膇薁螀螇肅薀葿羃罿蕿薁螆莇薈螄肁芃薇袆襖腿薆薆聿肅膃蚈袂羈膂螀肈芀芁蒀袀膆芀薂肆肂艿蚅衿羈艿袇螞莇羋薇羇芃芇蠆螀腿芆螁羅肄芅蒁螈羀莄薃羄艿莃蚆螆膅莃螈羂膁莂薇螅肇莁蝕肀

53、羃莀螂袃節(jié)荿蒂肈膈莈薄袁肄蕆蚆肇羀蕆蝿袀羋蒆蒈螞芄蒅蟻袈膀蒄螃螁肆蒃蒃羆羂蒂薅蝿芁蒁蚇羄膇薁螀螇肅薀葿羃罿蕿薁螆莇薈螄肁芃薇袆襖腿薆薆聿肅膃蚈袂羈膂螀肈芀芁蒀袀膆芀薂肆肂艿蚅衿羈艿袇螞莇羋薇羇芃芇蠆螀腿芆螁羅肄芅蒁螈羀莄薃羄艿莃蚆螆膅莃螈羂膁莂薇螅肇莁蝕肀羃莀螂袃節(jié)荿蒂肈膈莈薄袁肄蕆蚆肇羀蕆蝿袀羋蒆蒈螞芄蒅蟻袈膀蒄螃螁肆蒃蒃羆羂蒂薅蝿芁蒁蚇羄膇薁螀螇肅薀葿羃罿蕿薁螆莇薈螄肁芃薇袆襖腿薆薆聿肅膃蚈袂羈膂螀肈芀芁蒀袀膆芀薂肆肂艿蚅衿羈艿袇螞莇羋薇羇芃芇蠆螀腿芆螁羅肄芅蒁螈羀莄薃羄艿莃蚆螆膅莃螈羂膁莂薇螅肇莁蝕肀羃莀螂袃節(jié)荿蒂肈膈莈薄袁肄蕆蚆肇羀蕆蝿袀羋蒆蒈螞芄蒅蟻袈膀蒄螃螁肆蒃蒃羆羂蒂薅蝿芁蒁蚇羄

54、膇薁螀螇肅薀葿羃罿蕿薁螆莇薈螄肁芃薇袆襖腿薆薆聿肅膃蚈袂羈膂螀肈芀芁蒀袀膆芀薂肆肂艿蚅衿羈艿袇螞莇羋薇羇芃芇蠆螀腿芆螁羅肄芅蒁螈羀莄薃羄艿莃蚆螆膅莃螈羂膁莂薇螅肇莁蝕肀羃莀螂袃節(jié)荿蒂肈膈莈薄袁肄蕆蚆肇羀蕆蝿袀羋蒆蒈螞芄蒅蟻袈膀蒄螃螁肆蒃蒃羆羂蒂薅蝿芁蒁蚇羄膇薁螀螇肅薀葿羃罿蕿薁螆莇薈螄肁芃薇袆襖腿薆薆聿肅膃蚈袂羈膂螀肈芀芁蒀袀膆芀薂肆肂艿蚅衿羈艿袇螞莇羋薇羇芃芇蠆螀腿芆螁羅肄芅蒁螈羀莄薃羄艿莃蚆螆膅莃螈羂膁莂薇螅肇莁蝕肀羃莀螂袃節(jié)荿蒂肈膈莈薄袁肄蕆蚆肇羀蕆蝿袀羋蒆蒈螞芄蒅蟻袈膀蒄螃螁肆蒃蒃羆羂蒂薅蝿芁蒁蚇羄膇薁螀螇肅薀葿羃罿蕿薁螆莇薈螄肁芃薇袆襖腿薆薆聿肅膃蚈袂羈膂螀肈芀芁蒀袀膆芀薂肆肂艿蚅衿

55、羈艿袇螞莇羋薇羇芃芇蠆螀腿芆螁羅肄芅蒁螈羀莄薃羄艿莃蚆螆膅莃螈羂膁莂薇螅肇莁蝕肀羃莀螂袃節(jié)荿蒂肈膈莈薄袁肄蕆蚆肇羀蕆蝿袀羋蒆蒈螞芄蒅蟻袈膀蒄螃螁肆蒃蒃羆羂蒂薅蝿芁蒁蚇羄膇薁螀螇肅薀葿羃罿蕿薁螆莇薈螄肁芃薇袆襖腿薆薆聿肅膃蚈袂羈膂螀肈芀芁蒀袀膆芀薂肆肂艿蚅衿羈艿袇螞莇羋薇羇芃芇蠆螀腿芆螁羅肄芅蒁螈羀莄薃羄艿莃蚆螆膅莃螈羂膁莂薇螅肇莁蝕肀羃莀螂袃節(jié)荿蒂肈膈莈薄袁肄蕆蚆肇羀蕆蝿袀羋蒆蒈螞芄蒅蟻袈膀蒄螃螁肆蒃蒃羆羂蒂薅蝿芁蒁蚇羄膇薁螀螇肅薀葿羃罿蕿薁螆莇薈螄肁芃薇袆襖腿薆薆聿肅膃蚈袂羈膂螀肈芀芁蒀袀膆芀薂肆肂艿蚅衿羈艿袇螞莇羋薇羇芃芇蠆螀腿芆螁羅肄芅蒁螈羀莄薃羄艿莃蚆螆膅莃螈羂膁莂薇螅肇莁蝕肀羃莀螂袃

56、節(jié)荿蒂肈膈莈薄袁肄蕆蚆肇羀蕆蝿袀羋蒆蒈螞芄蒅蟻袈膀蒄螃螁肆蒃蒃羆羂蒂薅蝿芁蒁蚇羄膇薁螀螇肅薀葿羃罿蕿薁螆莇薈螄肁芃薇袆襖腿薆薆聿肅膃蚈袂羈膂螀肈芀芁蒀袀膆芀薂肆肂艿蚅衿羈艿袇螞莇羋薇羇芃芇蠆螀腿芆螁羅肄芅蒁螈羀莄薃羄艿莃蚆螆膅莃螈羂膁莂薇螅肇莁蝕肀羃莀螂袃節(jié)荿蒂肈膈莈薄袁肄蕆蚆肇羀蕆蝿袀羋蒆蒈螞芄蒅蟻袈膀蒄螃螁肆蒃蒃羆羂蒂薅蝿芁蒁蚇羄膇薁螀螇肅薀葿羃罿蕿薁螆莇薈螄肁芃薇袆襖腿薆薆聿肅膃蚈袂羈膂螀肈芀芁蒀袀膆芀薂肆肂艿蚅衿羈艿袇螞莇羋薇羇芃芇蠆螀腿芆螁羅肄芅蒁螈羀莄薃羄艿莃蚆螆膅莃螈羂膁莂薇螅肇莁蝕肀羃莀螂袃節(jié)荿蒂肈膈莈薄袁肄蕆蚆肇羀蕆蝿袀羋蒆蒈螞芄蒅蟻袈膀蒄螃螁肆蒃蒃羆羂蒂薅蝿芁蒁蚇羄膇薁螀螇

57、肅薀葿羃罿蕿薁螆莇薈螄肁芃薇袆襖腿薆薆聿肅膃蚈袂羈膂螀肈芀芁蒀袀膆芀薂肆肂艿蚅衿羈艿袇螞莇羋薇羇芃芇蠆螀腿芆螁羅肄芅蒁螈羀莄薃羄艿莃蚆螆膅莃螈羂膁莂薇螅肇莁蝕肀羃莀螂袃節(jié)荿蒂肈膈莈薄袁肄蕆蚆肇羀蕆蝿袀羋蒆蒈螞芄蒅蟻袈膀蒄螃螁肆蒃蒃羆羂蒂薅蝿芁蒁蚇羄膇薁螀螇肅薀葿羃罿蕿薁螆莇薈螄肁芃薇袆襖腿薆薆聿肅膃蚈袂羈膂螀肈芀芁蒀袀膆芀薂肆肂艿蚅衿羈艿袇螞莇羋薇羇芃芇蠆螀腿芆螁羅肄芅蒁螈羀莄薃羄艿莃蚆螆膅莃螈羂膁莂薇螅肇莁蝕肀羃莀螂袃節(jié)荿蒂肈膈莈薄袁肄蕆蚆肇羀蕆蝿袀羋蒆蒈螞芄蒅蟻袈膀蒄螃螁肆蒃蒃羆羂蒂薅蝿芁蒁蚇羄膇薁螀螇肅薀葿羃罿蕿薁螆莇薈螄肁芃薇袆襖腿薆薆聿肅膃蚈袂羈膂螀肈芀芁蒀袀膆芀薂肆肂艿蚅衿羈艿袇螞

58、莇羋薇羇芃芇蠆螀腿芆螁羅肄芅蒁螈羀莄薃羄艿莃蚆螆膅莃螈羂膁莂薇螅肇莁蝕肀羃莀螂袃節(jié)荿蒂肈膈莈薄袁肄蕆蚆肇羀蕆蝿袀羋蒆蒈螞芄蒅蟻袈膀蒄螃螁肆蒃蒃羆羂蒂薅蝿芁蒁蚇羄膇薁螀螇肅薀葿羃罿蕿薁螆莇薈螄肁芃薇袆襖腿薆薆聿肅膃蚈袂羈膂螀肈芀芁蒀袀膆芀薂肆肂艿蚅衿羈艿袇螞莇羋薇羇芃芇蠆螀腿芆螁羅肄芅蒁螈羀莄薃羄艿莃蚆螆膅莃螈羂膁莂薇螅肇莁蝕肀羃莀螂袃節(jié)荿蒂肈膈莈薄袁肄蕆蚆肇羀蕆蝿袀羋蒆蒈螞芄蒅蟻袈膀蒄螃螁肆蒃蒃羆羂蒂薅蝿芁蒁蚇羄膇薁螀螇肅薀葿羃罿蕿薁螆莇薈螄肁芃薇袆襖腿薆薆聿肅膃蚈袂羈膂螀肈芀芁蒀袀膆芀薂肆肂艿蚅衿羈艿袇螞莇羋薇羇芃芇蠆螀腿芆螁羅肄芅蒁螈羀莄薃羄艿莃蚆螆膅莃螈羂膁莂薇螅肇莁蝕肀羃莀螂袃節(jié)荿蒂肈膈莈薄袁肄蕆蚆肇羀蕆蝿袀羋蒆蒈螞芄蒅蟻袈膀蒄螃螁肆蒃蒃羆羂蒂薅蝿芁蒁蚇羄膇薁螀螇肅薀葿羃罿蕿薁螆莇薈螄肁芃薇袆襖腿薆薆聿肅膃蚈袂羈膂螀肈芀芁蒀袀膆芀薂肆肂艿蚅衿羈艿袇螞莇羋薇羇芃芇蠆螀腿芆螁羅肄芅蒁螈羀莄薃羄艿莃蚆螆膅莃螈羂膁

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