第十二章 生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

1、第十二章第十二章 生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動v生態(tài)系統(tǒng)的基本功能是能量、養(yǎng)分、水分的生態(tài)系統(tǒng)的基本功能是能量、養(yǎng)分、水分的傳輸，以及二氧化碳的轉(zhuǎn)換，其運(yùn)行結(jié)果是傳輸，以及二氧化碳的轉(zhuǎn)換，其運(yùn)行結(jié)果是形成系統(tǒng)的生產(chǎn)力，也就是獲得人類生存所形成系統(tǒng)的生產(chǎn)力，也就是獲得人類生存所需求的各類產(chǎn)品。生產(chǎn)力的形成應(yīng)該包括初需求的各類產(chǎn)品。生產(chǎn)力的形成應(yīng)該包括初級生產(chǎn)和次級生產(chǎn)。級生產(chǎn)和次級生產(chǎn)。12.1 生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)v一、初級生產(chǎn)的基本一、初級生產(chǎn)的基本概念概念v初級生產(chǎn)量初級生產(chǎn)量: :初級生產(chǎn)始于綠色植物通過光合作用初級生產(chǎn)始于綠色植物通過光合作用對太陽能的固

2、定，這個過程所制造的有機(jī)物質(zhì)稱為對太陽能的固定，這個過程所制造的有機(jī)物質(zhì)稱為初級生產(chǎn)量或第一性生產(chǎn)量。初級生產(chǎn)量或第一性生產(chǎn)量。v總初級生產(chǎn)量總初級生產(chǎn)量(GP)(GP): :初級生產(chǎn)所固定的能量稱為總初級生產(chǎn)所固定的能量稱為總初級生產(chǎn)量，它可分為兩個部分，一部分被植物自初級生產(chǎn)量，它可分為兩個部分，一部分被植物自己的呼吸消耗掉己的呼吸消耗掉(R)(R)，另一部分用于植物生長和生，另一部分用于植物生長和生殖，第二部分的產(chǎn)量稱為殖，第二部分的產(chǎn)量稱為凈初級生產(chǎn)量凈初級生產(chǎn)量(NP)(NP)生物量與生產(chǎn)量生物量與生產(chǎn)量v生物量是指在某一時刻調(diào)查時單位面積上積存的有機(jī)物質(zhì)，單位是干重g/m2或J/m

3、2。v生產(chǎn)量生產(chǎn)量通常用每年每平方米所生產(chǎn)的有機(jī)物質(zhì)干重g/(m2 a)或所固定的能量J/(m2 a)表示，所以初級生產(chǎn)量也可稱為初級生產(chǎn)力。全球陸地凈初級生產(chǎn)量的估計(jì)值為每年115109t干物質(zhì)，海洋凈初級生產(chǎn)量為每年55109t干物質(zhì) (表6-1)。表表1-6-1 地球上各種生態(tài)系統(tǒng)的凈生產(chǎn)力和植物生產(chǎn)量地球上各種生態(tài)系統(tǒng)的凈生產(chǎn)力和植物生產(chǎn)量生態(tài)系統(tǒng)類型生態(tài)系統(tǒng)類型 面積面積 凈初級生產(chǎn)力凈初級生產(chǎn)力(干重干重) 生物量生物量(干重干重) 106km2 平均平均 總計(jì)總計(jì) 平均平均 總計(jì)總計(jì) (g./m2/a) (109t/a) (kg/m2) 109t熱帶雨林熱帶雨林 17.0 2 2

4、00 37.4 45 765熱帶季雨林熱帶季雨林 7.5 1 600 12.0 35 260.5 亞熱帶常綠林亞熱帶常綠林 5.0 1 300 6.5 35 175溫帶落葉闊葉林溫帶落葉闊葉林 7.0 1 200 8.4 30 210 北方針葉林北方針葉林 12.0 800 9.6 20 240 疏林及灌叢疏林及灌叢 8.5 700 5.95 6 51 熱帶稀樹草原熱帶稀樹草原 15.0 900 13.5 4 60溫帶草原溫帶草原 9.0 600 5.4 1.6 14.4 苔原及和高山植被苔原及和高山植被 8.0 140 1.12 0.6 4.80 荒漠和半荒漠荒漠和半荒漠 18.0 90 1

5、.62 0.7 12.60巖石、沙漠、荒漠巖石、沙漠、荒漠 和冰地和冰地 24.0 3 0.07 0.02 0.48 耕地耕地 14.0 650 9.1 1 14沼澤和沼澤濕地沼澤和沼澤濕地 2.0 2 000 4.0 15 30 注注: 引自引自Krebs,1978生產(chǎn)量：生產(chǎn)量：單位時間單位面積單位時間單位面積上的有機(jī)物質(zhì)生產(chǎn)量上的有機(jī)物質(zhì)生產(chǎn)量。速。速率的概念。率的概念。生物量生物量 ：是指是指某一時刻單位面積某一時刻單位面積上積存的有機(jī)物質(zhì)的上積存的有機(jī)物質(zhì)的量。以鮮重或干重表示。量。以鮮重或干重表示。 現(xiàn)存量現(xiàn)存量：是指是指綠色植物初級生產(chǎn)量綠色植物初級生產(chǎn)量被被取食及取食及所剩下的

6、存活部分：所剩下的存活部分： SC=GP-R-H-D概念辨析 初級凈生產(chǎn)量與人類衣、食、住、行初級凈生產(chǎn)量與人類衣、食、住、行的關(guān)系最為密切。的關(guān)系最為密切。 圖圖 1-6-1 初級凈生產(chǎn)量與人類生活的關(guān)系初級凈生產(chǎn)量與人類生活的關(guān)系二、二、 地球上初級生產(chǎn)力的分布地球上初級生產(chǎn)力的分布v不同不同生態(tài)系統(tǒng)類型生態(tài)系統(tǒng)類型的初級生產(chǎn)力不同；的初級生產(chǎn)力不同；陸地陸地比比水域水域的初級生產(chǎn)力總量大；的初級生產(chǎn)力總量大； v陸地上初級生產(chǎn)力有隨陸地上初級生產(chǎn)力有隨緯度緯度增加逐漸降低的趨勢；增加逐漸降低的趨勢；v海洋中初級生產(chǎn)力由海洋中初級生產(chǎn)力由河口灣向大陸架和大洋區(qū)河口灣向大陸架和大洋區(qū)逐漸逐漸

7、降低；降低；v生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力隨生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力隨群落的演替群落的演替而變化；而變化；v水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力有水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力有垂直變化（喬、灌、垂直變化（喬、灌、草）草）；v初級生產(chǎn)力隨初級生產(chǎn)力隨季節(jié)季節(jié)變化，且陸地季節(jié)波動更大。變化，且陸地季節(jié)波動更大。v生產(chǎn)力極低的區(qū)域生產(chǎn)力極低的區(qū)域：1000kcal/m2.a或者更少?；蛘吒?。如大部分海洋和荒漠如大部分海洋和荒漠。 v中等生產(chǎn)力區(qū)域中等生產(chǎn)力區(qū)域：1000-10000kcal/m2.av如草地、沿海區(qū)域、深湖和一些農(nóng)田如草地、沿海區(qū)域、深湖和一些農(nóng)田v高生產(chǎn)力的區(qū)域高生產(chǎn)力的區(qū)域：10000-20000kc

8、al/m2.a或者更多或者更多如大部分濕地生態(tài)系統(tǒng)、河口灣、泉水、珊瑚礁、熱帶如大部分濕地生態(tài)系統(tǒng)、河口灣、泉水、珊瑚礁、熱帶雨林和精耕細(xì)作的農(nóng)田、沖積平原上的植物群落等雨林和精耕細(xì)作的農(nóng)田、沖積平原上的植物群落等。 三、初級生產(chǎn)的生產(chǎn)效率三、初級生產(chǎn)的生產(chǎn)效率初級生產(chǎn)效率初級生產(chǎn)效率=被固定的光能被固定的光能/入射光能入射光能9 最適條件下的初級生產(chǎn)力陸陸 地地玉米地玉米地Edgar Edgar Transeau,1946Transeau,1946熱值熱值 10106 6 Kcal Kcal (4050m(4050m2 2) )占入射日光能占入射日光能/ /總總生產(chǎn)生產(chǎn)(%)(%) 入射日光

9、能入射日光能20432043100100 總生產(chǎn)量總生產(chǎn)量GPGP33.033.01.621.62 凈生產(chǎn)量凈生產(chǎn)量NPNP25.325.31.241.24 呼吸呼吸R R7.77.70.38/23.30.38/23.3 用于蒸騰作用用于蒸騰作用 91091044.4044.40未被利用的日光能未被利用的日光能1100110054.0054.00荒荒 地地11 F. B. Golley, 1960F. B. Golley, 1960熱值熱值 (10(104 4 Kcal/mKcal/m2 2a)a)占入射日光能占入射日光能/ /總生產(chǎn)總生產(chǎn)(%)(%)入射日光能入射日光能47147110010

10、0總生產(chǎn)量總生產(chǎn)量GPGP5.835.831.241.24凈生產(chǎn)量凈生產(chǎn)量NPNP4.954.951.051.05呼吸呼吸R R0.880.880.19/15.10.19/15.112 Lindeman, Lindeman, 19421942熱值熱值 (cal/cm(cal/cm2 2a)a)占入射日光能占入射日光能/ /總總生產(chǎn)生產(chǎn)(%)(%)入射日光能入射日光能118872118872100%100%總生產(chǎn)量總生產(chǎn)量GPGP111.3111.30.090.09凈生產(chǎn)量凈生產(chǎn)量NPNP87.987.90.070.07呼吸呼吸R R23.423.40.02/21.00.02/21.0Linde

11、man, Lindeman, 19421942熱值熱值 (cal/cm(cal/cm2 2a)a)占入射日光能占入射日光能/ /總總生產(chǎn)生產(chǎn)(%)(%)入射日光能入射日光能118872118872100%100%總生產(chǎn)量總生產(chǎn)量GPGP399+29399+290.360.36凈生產(chǎn)量凈生產(chǎn)量NPNP299+22299+220.270.27呼吸呼吸R R100+7100+70.09/25.00.09/25.0湖湖 泊泊v影響初級生產(chǎn)量的因素影響初級生產(chǎn)量的因素v水水是影響陸地初級生產(chǎn)量最重要的限制因子，由于是影響陸地初級生產(chǎn)量最重要的限制因子，由于各地區(qū)的降水量不同，因此初級生產(chǎn)量也就有很大各地

12、區(qū)的降水量不同，因此初級生產(chǎn)量也就有很大的差別，在干旱地區(qū)，植物的凈生產(chǎn)量幾乎與降水的差別，在干旱地區(qū)，植物的凈生產(chǎn)量幾乎與降水呈線性關(guān)系。呈線性關(guān)系。v溫度溫度與初級生產(chǎn)量的關(guān)系比較復(fù)雜，溫度上升，總與初級生產(chǎn)量的關(guān)系比較復(fù)雜，溫度上升，總光合速率升高，但超過最適溫度，則又轉(zhuǎn)為下降；光合速率升高，但超過最適溫度，則又轉(zhuǎn)為下降；而呼吸速率隨溫度上升呈指數(shù)上升，其結(jié)果是凈生而呼吸速率隨溫度上升呈指數(shù)上升，其結(jié)果是凈生產(chǎn)量與溫度呈峰型曲線。產(chǎn)量與溫度呈峰型曲線。v營養(yǎng)物質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì)與初級生產(chǎn)量密切相關(guān)，研究發(fā)現(xiàn)，凈初與初級生產(chǎn)量密切相關(guān)，研究發(fā)現(xiàn)，凈初級生產(chǎn)量與光合作用中氮的最高積聚量呈密切的正級生

13、產(chǎn)量與光合作用中氮的最高積聚量呈密切的正相關(guān)。相關(guān)。四、初級生產(chǎn)量的限制因素四、初級生產(chǎn)量的限制因素14 四、初級生產(chǎn)量的限制因素四、初級生產(chǎn)量的限制因素陸地生態(tài)系統(tǒng)陸地生態(tài)系統(tǒng) 輻射強(qiáng)度和日照時間輻射強(qiáng)度和日照時間：光強(qiáng)升高，光照時間長，光強(qiáng)升高，光照時間長，提高產(chǎn)量提高產(chǎn)量 光合途徑光合途徑：光合作用途徑的不同，直接影響初級生光合作用途徑的不同，直接影響初級生產(chǎn)力的高低產(chǎn)力的高低 水水：光合作用的原料，缺水顯著抑制光合速率光合作用的原料，缺水顯著抑制光合速率 溫度溫度：溫度升高，總光合速率升高溫度升高，總光合速率升高 營養(yǎng)元素：營養(yǎng)元素： 二氧化碳：二氧化碳：四、初級生產(chǎn)量的限制因素四、初

14、級生產(chǎn)量的限制因素水域生態(tài)系統(tǒng)水域生態(tài)系統(tǒng)16 光光 P=R*C*3.7/k P：浮游植物的凈初級：浮游植物的凈初級生產(chǎn)力，生產(chǎn)力，R：相對光合：相對光合率，率，k：光強(qiáng)度隨水深：光強(qiáng)度隨水深度而減弱的衰變系數(shù)，度而減弱的衰變系數(shù)，C：水中的葉綠素含量：水中的葉綠素含量 營養(yǎng)物質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì)：N、P和和Fe 食草動物食草動物：捕食：捕食五、五、 初級生產(chǎn)量的測定方法初級生產(chǎn)量的測定方法1）收獲量測定法：）收獲量測定法： 2）氧氣測定法：）氧氣測定法： 3) 二氧化碳測定法：二氧化碳測定法： 4) 放射性標(biāo)記物測定法：放射性標(biāo)記物測定法： 5) 葉綠素測定法：葉綠素測定法：6) 遙感與地理信息系統(tǒng)方

15、法：遙感與地理信息系統(tǒng)方法：7) 模型方法：模型方法：1)收獲量測定法收獲量測定法 陸生定期收獲植被，陸生定期收獲植被，烘干至恒重烘干至恒重； 以每年每平方米的以每年每平方米的干物質(zhì)重量干物質(zhì)重量表示。表示。 以其以其生物量生物量的的產(chǎn)產(chǎn)出出測定測定，但，但位于位于地下的地下的生物量生物量，難以測定；難以測定； 地下的部分可以地下的部分可以占占40%至至85%的的總生產(chǎn)總生產(chǎn)量量，因此，因此不能不能省略省略。 2)氧氣測定法氧氣測定法 通過氧氣變化量測定總初級生產(chǎn)量通過氧氣變化量測定總初級生產(chǎn)量 1927年年T.Garder, H.H.Gran用于測定海洋生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)量用于測定海洋生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)

16、量 從一定深度取自養(yǎng)生物的水樣，分裝在體積為從一定深度取自養(yǎng)生物的水樣，分裝在體積為125-300ml的白瓶的白瓶(透光透光)、黑瓶、黑瓶(不透光不透光)和對照瓶中。和對照瓶中。 對照瓶測定初始的溶氧量對照瓶測定初始的溶氧量IB ； 黑白瓶放置在取水樣的深度，間隔一定時間取出，用化黑白瓶放置在取水樣的深度，間隔一定時間取出，用化學(xué)滴定測定黑、白瓶的含氧量學(xué)滴定測定黑、白瓶的含氧量DB、LB ； 凈生產(chǎn)量凈生產(chǎn)量=LB-IB； 計(jì)算呼吸量計(jì)算呼吸量=IB-DB； 總生產(chǎn)量總生產(chǎn)量=LB-DB。3)二氧化碳測定法二氧化碳測定法 用塑料罩將生物的一部分套住用塑料罩將生物的一部分套住 測定進(jìn)入和抽出空

17、氣中的測定進(jìn)入和抽出空氣中的CO2 透明罩：測定凈初級生產(chǎn)量透明罩：測定凈初級生產(chǎn)量 暗罩：測定呼吸量暗罩：測定呼吸量4) 放射性標(biāo)記物測定法放射性標(biāo)記物測定法21 用用放射性放射性14C測定測定其吸收量其吸收量，即光合作用固定的碳，即光合作用固定的碳量量 放射性放射性14C以碳酸鹽以碳酸鹽的形式提供，放入含有自的形式提供，放入含有自然水體然水體浮游植物浮游植物的樣瓶中，沉入水中經(jīng)過一定的樣瓶中，沉入水中經(jīng)過一定時間，濾出浮游植物，干燥后在計(jì)數(shù)器測定放時間，濾出浮游植物，干燥后在計(jì)數(shù)器測定放射活性，然后計(jì)算：射活性，然后計(jì)算： 14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O6 確定光合作

18、用固定的碳量確定光合作用固定的碳量 需用需用“暗呼吸暗呼吸”作校正作校正5) 葉綠素測定法葉綠素測定法 植物植物定期取樣定期取樣； 丙酮提取葉綠素丙酮提取葉綠素； 分光光度計(jì)分光光度計(jì)測定測定葉綠素濃度葉綠素濃度； 每單位葉綠素的光合作用是一定的，通過測定每單位葉綠素的光合作用是一定的，通過測定葉綠素的含量葉綠素的含量計(jì)算取樣面積的初級生產(chǎn)量。計(jì)算取樣面積的初級生產(chǎn)量。12.2 12.2 生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)v 作為消費(fèi)對象，初級生產(chǎn)量有一部作為消費(fèi)對象，初級生產(chǎn)量有一部分直接被異養(yǎng)生物所利用（如作為人與分直接被異養(yǎng)生物所利用（如作為人與其他動物的食物），并轉(zhuǎn)化為次級生產(chǎn)其

19、他動物的食物），并轉(zhuǎn)化為次級生產(chǎn)量，如動物的肉、蛋、奶、毛皮、骨骼、量，如動物的肉、蛋、奶、毛皮、骨骼、血液、蹄、角血液、蹄、角,以及各種內(nèi)臟器官等；次以及各種內(nèi)臟器官等；次級生產(chǎn)量又被更高一級的動物所利用。級生產(chǎn)量又被更高一級的動物所利用。一、次級生產(chǎn)量的一、次級生產(chǎn)量的生產(chǎn)過程示意圖生產(chǎn)過程示意圖24 次級生產(chǎn)量次級生產(chǎn)量未捕獲未捕獲(876.1g)獵物種群生產(chǎn)量獵物種群生產(chǎn)量(886.4g)被捕獲被捕獲(10.3g)被吃下被吃下(7.93g)I未吃下未吃下(2.37g)未同化未同化(0.63g)同化同化(7.3g)A凈次級生產(chǎn)凈次級生產(chǎn)(2.7g)P呼吸呼吸(4.6g)Rv從上圖可以看出

20、，如果以能量的形式看生產(chǎn)從上圖可以看出，如果以能量的形式看生產(chǎn)力，能量從一個營養(yǎng)級傳遞到下一個營養(yǎng)級力，能量從一個營養(yǎng)級傳遞到下一個營養(yǎng)級時往往損失很大，具體點(diǎn)說，從植物到植食時往往損失很大，具體點(diǎn)說，從植物到植食動物的轉(zhuǎn)化效率大約是動物的轉(zhuǎn)化效率大約是10%10%，從植食動物到肉，從植食動物到肉食動物的轉(zhuǎn)化效率大約是食動物的轉(zhuǎn)化效率大約是15%15%。v生態(tài)系統(tǒng)次級生產(chǎn)可用以下公式表示：Ps=C-FU-RvPs：凈次級生產(chǎn)量；凈次級生產(chǎn)量；vC：動物食入量；：動物食入量；vFU：糞尿損失量；：糞尿損失量；vR：呼吸能量。：呼吸能量。二、二、 次級生產(chǎn)量的測定次級生產(chǎn)量的測定1）用）用同化量和

21、呼吸量同化量和呼吸量估計(jì)生產(chǎn)量估計(jì)生產(chǎn)量(用攝食量扣除糞用攝食量扣除糞尿量估計(jì)同化量尿量估計(jì)同化量)： P=A-R=(C-FU)-R C：動物從外界攝食的能量，：動物從外界攝食的能量，A：被同化能量，：被同化能量， FU：排泄物；：排泄物； R：呼吸量；：呼吸量； 2）用）用個體生長個體生長和和繁殖繁殖后代的生物量表示凈生產(chǎn)量后代的生物量表示凈生產(chǎn)量: P=Pg+Pr Pr：生殖后代的生產(chǎn)量，：生殖后代的生產(chǎn)量， ； Pg：個體增重。：個體增重。三、次級生產(chǎn)的生態(tài)效率三、次級生產(chǎn)的生態(tài)效率 消費(fèi)效率消費(fèi)效率： 食草動物對植物凈生產(chǎn)量的利用食草動物對植物凈生產(chǎn)量的利用 種群增長率高，世代短，更新

22、快的植物，被利用的百種群增長率高，世代短，更新快的植物，被利用的百分比高；分比高； 草本植物維管束少，能提供較多的凈初級生產(chǎn)量；草本植物維管束少，能提供較多的凈初級生產(chǎn)量； 浮游動物利用的凈初級生產(chǎn)量比例最高。浮游動物利用的凈初級生產(chǎn)量比例最高。 食肉動物對獵物的消費(fèi)效率研究較少食肉動物對獵物的消費(fèi)效率研究較少 脊椎動物捕食者脊椎動物捕食者50100%；無脊椎動物捕食者；無脊椎動物捕食者25% 。 同化效率同化效率 草食、碎食動物同化效率低，肉食動物高；草食、碎食動物同化效率低，肉食動物高； 生產(chǎn)效率生產(chǎn)效率 肉食動物的凈生長率低于草食動物；肉食動物的凈生長率低于草食動物； 不同動物類群有不同

23、的生長效率。不同動物類群有不同的生長效率。 12.3 生態(tài)系統(tǒng)中的分解生態(tài)系統(tǒng)中的分解v一、一、 分解過程的性質(zhì)分解過程的性質(zhì)v概念：v死掉的生物有機(jī)體的逐步降解過程。無機(jī)元素被釋放，稱為礦化。儲存在有機(jī)物中的能量被釋放v意義：v營養(yǎng)物質(zhì)再循環(huán)，給營養(yǎng)物質(zhì)再循環(huán)，給生產(chǎn)者提供營養(yǎng)物質(zhì)；生產(chǎn)者提供營養(yǎng)物質(zhì)；v維持大氣中維持大氣中CO2濃度濃度； v穩(wěn)定和提高穩(wěn)定和提高土壤有機(jī)質(zhì)土壤有機(jī)質(zhì)的含量，為碎屑食物鏈以后的含量，為碎屑食物鏈以后各級生物生產(chǎn)食物；各級生物生產(chǎn)食物；v改善改善土壤物理性狀土壤物理性狀。v任何一個生態(tài)系統(tǒng)中的凈初級生產(chǎn)量和次級生產(chǎn)量都不可能被100%的利用（被消費(fèi)），會有一部分

24、成為廢物被排泄掉，還會有一部分成為分解細(xì)菌的原材料。也就是說，未被消耗殆盡的初級生產(chǎn)量和次級生產(chǎn)量，都會經(jīng)過復(fù)雜的分解過程被降解、回歸自然。v未被利用的動植物殘?bào)w及排泄物等，會在分解者的未被利用的動植物殘?bào)w及排泄物等，會在分解者的作用下，分解成簡單的無機(jī)物歸還到無機(jī)環(huán)境中，作用下，分解成簡單的無機(jī)物歸還到無機(jī)環(huán)境中，再重新被生產(chǎn)者用來制造有機(jī)物。其過程包括再重新被生產(chǎn)者用來制造有機(jī)物。其過程包括碎裂、碎裂、異化和淋溶。異化和淋溶。（1 1）碎裂：）碎裂：對有機(jī)物殘?bào)w起碎裂作用的是一些低等的無脊椎動物，包括原生動物、線蟲、輪蟲、彈尾、螨蟲、白蟻、蛞蝓、蝸牛、蚯蚓、蜈蚣和蟹等。例如，當(dāng)植物干枯的枝

25、葉落到地面以后，細(xì)菌、真菌、線菌和放線菌等微生物會將其分解，同時也會被一些無脊椎動物（如蜈蚣、彈尾和蚯蚓等）攝食。在這個過程中，動植物殘?bào)w被分解為顆粒狀的碎屑。（2 2）異化：）異化：腐生生物在酶的作用下，轉(zhuǎn)變成為腐殖酸和其他可溶性有機(jī)物，即酶將有機(jī)物聚合體分解成單體，進(jìn)而分解成無機(jī)物。例如，纖維素葡萄糖二氧化碳和水。 （3 3）淋溶：）淋溶：礦物成分在微生物的作用下進(jìn)行分解，被分解后的可溶性物質(zhì)被水淋洗而進(jìn)入土壤，重新被植物吸收，進(jìn)入新一輪的物質(zhì)循環(huán)。 實(shí)際上，大部分分解者既是消費(fèi)者又是分解者。在自然界中，這3個過程是交叉進(jìn)行、相互影響的。 影響分解過程的因素影響分解過程的因素 分解者生物的

26、種類分解者生物的種類 被分解的資源質(zhì)量被分解的資源質(zhì)量 分解時的理化環(huán)境分解時的理化環(huán)境二、分解者生物二、分解者生物（1）細(xì)菌和真菌 微生物體組織含N量較高，其C:N約為10:1，但大多數(shù)植物組織的C:N比約為(40-80):1，因此，N的供應(yīng)經(jīng)常成為微生物生長的限制因素。分解速率在很大程度上決定于N的供應(yīng)。（2）土壤動物 微型土壤動物：原生動物、線蟲、蜱蟎等 中型土壤動物：蜱蟎、小型甲蟲等； 大型土壤動物：蚯蚓、螞蟻、蝸牛等。三、資源質(zhì)量三、資源質(zhì)量38 物理、化學(xué)性質(zhì)影響分解速率物理、化學(xué)性質(zhì)影響分解速率 物理性質(zhì)物理性質(zhì)：表面特性和機(jī)械結(jié)構(gòu)；：表面特性和機(jī)械結(jié)構(gòu)； 化學(xué)性質(zhì)化學(xué)性質(zhì)：隨其

27、化學(xué)組成而不同；：隨其化學(xué)組成而不同；單糖分解快，一年失重單糖分解快，一年失重99%99%半纖維半纖維 纖維素纖維素 木質(zhì)素木質(zhì)素 C:NC:N比比：（：（25-3025-30）：）：最適比。最適比。四、四、 理化環(huán)境對分解的影響理化環(huán)境對分解的影響v一般說來，溫度高、濕度大的地帶，其土壤中的分解速率高，而低溫和干燥的地帶，其分解速率低，因而土壤中易積累有機(jī)物質(zhì)。 v在同一氣候帶內(nèi)局部地方也有區(qū)別，它可能決定于該地的土壤類型和待分解資源的特點(diǎn)。例如受水浸泡的沼澤土壤，由于水泡和缺氧，抑制微生物活動，分解速率極低，有機(jī)物質(zhì)積累量很大，這是沼澤土可供開發(fā)有機(jī)肥料和生物能源的原因。 分解指數(shù)分解指數(shù)

28、 定義定義：K=I/X K：分解指數(shù)，：分解指數(shù)，I：死有機(jī)物年輸入總量，：死有機(jī)物年輸入總量，X：系統(tǒng)中：系統(tǒng)中死有機(jī)物質(zhì)現(xiàn)存量死有機(jī)物質(zhì)現(xiàn)存量 規(guī)律規(guī)律： 熱帶雨林最高；熱帶雨林最高； 溫帶草地高于溫帶闊葉林；溫帶草地高于溫帶闊葉林； 凍原最低；凍原最低；12.4 生態(tài)系統(tǒng)的能量流動生態(tài)系統(tǒng)的能量流動一、研究能量傳遞規(guī)律的熱力學(xué)定律一、研究能量傳遞規(guī)律的熱力學(xué)定律1、 熱力學(xué)第熱力學(xué)第1定律定律能量守恒定律能量守恒定律v熱力學(xué)第一定律熱力學(xué)第一定律: 能量既不能創(chuàng)生，也不會消滅，能量既不能創(chuàng)生，也不會消滅，只能按嚴(yán)格的當(dāng)量比例由一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形只能按嚴(yán)格的當(dāng)量比例由一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪?/p>

29、種形式。式。v2、熱力學(xué)第二定律熱力學(xué)第二定律熵定律熵定律v熱力學(xué)第二定律，熱力學(xué)基本定律之一，內(nèi)容為不可能把熱從低溫物體傳到高溫物體而不產(chǎn)生其他影響；不可能從單一熱源取熱使之完全轉(zhuǎn)換為有用的功而不產(chǎn)生其他影響；不可逆熱力過程中熵的微增量總是大于零。 v不可能把熱量從低溫物體傳向高溫物體而不引起其它變化。v不可能制成一種循環(huán)動作的熱機(jī)，從單一熱源取熱，使之完全變?yōu)楣Χ灰鹌渌兓?這是從能量消耗的角度說的，它說明第二類永動機(jī)是不可能實(shí)現(xiàn)的）。v也就是說，作為生態(tài)系統(tǒng)，在能量傳遞和轉(zhuǎn)化過程也就是說，作為生態(tài)系統(tǒng)，在能量傳遞和轉(zhuǎn)化過程中，除了一部分傳遞和作功外，總有一部分不能繼中，除了一部分傳

30、遞和作功外，總有一部分不能繼續(xù)傳遞和作功，而以熱的形式消散，使系統(tǒng)的續(xù)傳遞和作功，而以熱的形式消散，使系統(tǒng)的熵和熵和無序性增加無序性增加；v熵是系統(tǒng)無序性的指標(biāo)，是系統(tǒng)熱量與溫度之比。熵是系統(tǒng)無序性的指標(biāo)，是系統(tǒng)熱量與溫度之比。：它不斷地與環(huán)境進(jìn)行能：它不斷地與環(huán)境進(jìn)行能量交換。通過光合同化，引入負(fù)熵；通過呼吸，把量交換。通過光合同化，引入負(fù)熵；通過呼吸，把正熵值轉(zhuǎn)出系統(tǒng)；維持著一種正熵值轉(zhuǎn)出系統(tǒng)；維持著一種穩(wěn)定的平衡穩(wěn)定的平衡狀態(tài)。狀態(tài)。43 熱力學(xué)的兩個定律 熱熱力力學(xué)學(xué)的的兩個兩個定律定律： 第一定律：第一定律：A = B + C A = B + C 第二定律：第二定律：C AC A 太

31、陽輻射能是生態(tài)系統(tǒng)中的能量的最主要來源太陽輻射能是生態(tài)系統(tǒng)中的能量的最主要來源 紅外線產(chǎn)生熱效應(yīng)，形成生物的熱環(huán)境紅外線產(chǎn)生熱效應(yīng)，形成生物的熱環(huán)境 紫外線可以消毒滅菌和促進(jìn)維生素紫外線可以消毒滅菌和促進(jìn)維生素D的生成的生成 可見光為植物光合作用提供能源可見光為植物光合作用提供能源 輔助能輔助能 輔助能分為自然輔助能輔助能分為自然輔助能(如如潮汐作用、風(fēng)力作用、降水和如如潮汐作用、風(fēng)力作用、降水和蒸發(fā)作用蒸發(fā)作用)和人工輔助能和人工輔助能(如施肥、灌溉等如施肥、灌溉等) 輔助只可以促進(jìn)輻射能的轉(zhuǎn)化輔助只可以促進(jìn)輻射能的轉(zhuǎn)化 對生態(tài)系統(tǒng)中光合產(chǎn)物的形成、物質(zhì)循環(huán)、生物的生存和對生態(tài)系統(tǒng)中光合產(chǎn)物

32、的形成、物質(zhì)循環(huán)、生物的生存和繁殖起著極大的輔助作用繁殖起著極大的輔助作用生態(tài)系統(tǒng)中的能源生態(tài)系統(tǒng)中的能源生態(tài)系統(tǒng)中能量流動的主要路徑生態(tài)系統(tǒng)中能量流動的主要路徑 能量以能量以日光形日光形式進(jìn)入式進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)系統(tǒng)， 以以植物物質(zhì)形式貯存植物物質(zhì)形式貯存起來的能量，起來的能量， 沿著沿著食物鏈?zhǔn)澄镦満秃褪澄锞W(wǎng)流動食物網(wǎng)流動通過生態(tài)系統(tǒng)，以動物中的通過生態(tài)系統(tǒng)，以動物中的化學(xué)潛能形式貯存化學(xué)潛能形式貯存在系統(tǒng)中，或作為在系統(tǒng)中，或作為產(chǎn)品輸出產(chǎn)品輸出， 離開離開生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)系統(tǒng)，或經(jīng)，或經(jīng)消費(fèi)者消費(fèi)者和和分解者呼吸分解者呼吸釋放的熱能釋放的熱能自系統(tǒng)中自系統(tǒng)中丟失。丟失。 能量是單向性和逐級減

33、少能量是單向性和逐級減少 生態(tài)系統(tǒng)能量的流動是單一方向的生態(tài)系統(tǒng)能量的流動是單一方向的： 能量以光能的狀態(tài)進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)后，就只能以熱的能量以光能的狀態(tài)進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)后，就只能以熱的形式不斷地逸散于環(huán)境中。形式不斷地逸散于環(huán)境中。 從太陽輻射能到被生產(chǎn)者固定，再經(jīng)植食動物，從太陽輻射能到被生產(chǎn)者固定，再經(jīng)植食動物，到肉食動物，能量是到肉食動物，能量是逐級遞減逐級遞減的過程：的過程： 二、食物鏈層次上的能流分二、食物鏈層次上的能流分析析P PG G=208.10=208.10P PN N=88.33=88.33A=33.68A=33.68P=14.78P=14.78A=3.83A=3.83P=0.6

34、7P=0.67A=0.21A=0.21P=0.06P=0.06A=50.60A=50.60P=4.60P=4.60I III II 分分119.77119.7718.9018.903.163.160.130.1346.0046.0025.0,25.0,輸出輸出4.86 4.86 輸入輸入總總/ /凈生產(chǎn)凈生產(chǎn)呼吸呼吸效率效率0.4260.4260.4400.4400.1760.1760.2860.2860.0910.091營養(yǎng)級營養(yǎng)級總總P PNCNC=20.14=20.14R R總總187.96187.96單位：單位： kcalmkcalm-2-2yryr-1-1 三、生態(tài)系統(tǒng)層次上的能流分

35、析三、生態(tài)系統(tǒng)層次上的能流分析銀泉生態(tài)系統(tǒng)能流示意銀泉生態(tài)系統(tǒng)能流示意Cedar Bog 湖能流模型湖能流模型未吸收未吸收497228.6497228.6R=96.3R=96.3R=18.8R=18.8R=7.5R=7.5未利用未利用 293.1293.1未利用未利用 29.329.3未利用未利用 5.05.0單位：單位：JcmJcm-2-2aa-1-1 99.9%99.9%總初級生產(chǎn)總初級生產(chǎn) GP=464.7GP=464.70.1%0.1%食草動物食草動物 H=62.8H=62.8食肉動物食肉動物 C=12.6C=12.6分解分解12.512.5分解分解2.12.1分解分解入射日光能入射日光能 497693.3497693.313.5%13.5%20.1%20.1%森林生態(tài)系統(tǒng)能流分析森林生態(tài)系統(tǒng)能流分析50 不同生態(tài)系統(tǒng)的能流比較不同生態(tài)系統(tǒng)的能流比較生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)系統(tǒng) 總初級生產(chǎn)量總初級生產(chǎn)量P PG G 自養(yǎng)呼吸自養(yǎng)呼吸R RA A % % 凈初級生產(chǎn)量凈初級生產(chǎn)量P PN N 異養(yǎng)呼吸異養(yǎng)呼吸R RH H 群落凈生產(chǎn)量群落凈生產(chǎn)量P PNC NC P PN N/P/PG G(%) (%) P PNCNC/P/PG G(%)(%)三葉草田三葉草田 24400 24400 9200