柯南科技大學(xué)植物病理學(xué)崔林開(kāi)課件第二章4

1、 第二章第二章第三節(jié)第三節(jié) 植物病毒植物病毒主要內(nèi)容主要內(nèi)容一一. .植物病毒概述植物病毒概述二二. .植物病毒的形態(tài)、結(jié)構(gòu)與組分植物病毒的形態(tài)、結(jié)構(gòu)與組分三三. .植物病毒的復(fù)制與增殖植物病毒的復(fù)制與增殖四四. .植物病毒的傳播與移動(dòng)植物病毒的傳播與移動(dòng)五五. .植物病毒的分類植物病毒的分類一一. .植物病毒概述植物病毒概述寄生植物的稱為植物病毒（寄生植物的稱為植物病毒（plant virusplant virus）；）；寄生動(dòng)物的稱為動(dòng)物病毒（寄生動(dòng)物的稱為動(dòng)物病毒（animal virusanimal virus）；）；醫(yī)學(xué)病毒（人類病毒）；醫(yī)學(xué)病毒（人類病毒）；寄生細(xì)菌的稱為噬菌體（寄

2、生細(xì)菌的稱為噬菌體（bacteriophagebacteriophage）。）。 病毒是指包被在蛋白或脂蛋白保護(hù)性外殼中，只能在適病毒是指包被在蛋白或脂蛋白保護(hù)性外殼中，只能在適合的寄主細(xì)胞內(nèi)完成自身復(fù)制的一個(gè)或多個(gè)基因組的核酸分合的寄主細(xì)胞內(nèi)完成自身復(fù)制的一個(gè)或多個(gè)基因組的核酸分子，又稱分子寄生物。子，又稱分子寄生物。特點(diǎn)：特點(diǎn)：形體微小，缺乏細(xì)胞結(jié)構(gòu)；形體微小，缺乏細(xì)胞結(jié)構(gòu)；基因組只含一種核酸基因組只含一種核酸(DNA(DNA或或RNA)RNA)；核酸和蛋白質(zhì)合成需要寄主提供原料和場(chǎng)所核酸和蛋白質(zhì)合成需要寄主提供原料和場(chǎng)所嚴(yán)格寄生性的細(xì)胞內(nèi)專性寄生物。嚴(yán)格寄生性的細(xì)胞內(nèi)專性寄生物。二二.

3、.植物病毒的形態(tài)、結(jié)構(gòu)與組分植物病毒的形態(tài)、結(jié)構(gòu)與組分1.1.植物病毒的形態(tài)植物病毒的形態(tài)病毒粒體：病毒的基本存在病毒粒體：病毒的基本存在 形式（形態(tài)）。形式（形態(tài)）。病毒粒體的形態(tài)微小，只有在放大數(shù)萬(wàn)倍的電鏡下才能病毒粒體的形態(tài)微小，只有在放大數(shù)萬(wàn)倍的電鏡下才能觀察到，其度量單位通常采用納米（觀察到，其度量單位通常采用納米（nmnm，1nm=101nm=10-9-9m m）。）。 植物病毒粒體形態(tài)主要有：球狀、線狀、桿狀、彈狀、植物病毒粒體形態(tài)主要有：球狀、線狀、桿狀、彈狀、雙聯(lián)體狀、絲線狀、柔軟不定形等。雙聯(lián)體狀、絲線狀、柔軟不定形等。2.2.植物病毒的結(jié)構(gòu)植物病毒的結(jié)構(gòu)(1) (1) 基

4、本結(jié)構(gòu)基本結(jié)構(gòu) 內(nèi)部是作為遺傳物質(zhì)內(nèi)部是作為遺傳物質(zhì)的核酸。的核酸。 外面是起保護(hù)作用的外面是起保護(hù)作用的蛋白質(zhì)衣殼蛋白質(zhì)衣殼（capsidcapsid）。）。 少數(shù)病毒在蛋白衣殼少數(shù)病毒在蛋白衣殼外面還包被一層包膜外面還包被一層包膜（envelopeenvelope），稱為包），稱為包膜病毒。膜病毒。（2 2）病毒粒體構(gòu)型）病毒粒體構(gòu)型a.a.等面體對(duì)稱型結(jié)構(gòu)等面體對(duì)稱型結(jié)構(gòu)（球狀病毒）球狀病毒） 球狀病毒的結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，其實(shí)并非光滑的球體，而是由二球狀病毒的結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，其實(shí)并非光滑的球體，而是由二十個(gè)正三角形組合而成。它有二十個(gè)面、十二個(gè)頂點(diǎn)和三十十個(gè)正三角形組合而成。它有二十個(gè)面、十二個(gè)頂

5、點(diǎn)和三十個(gè)邊，面、頂點(diǎn)或邊都是對(duì)稱的。個(gè)邊，面、頂點(diǎn)或邊都是對(duì)稱的。b.b.螺旋對(duì)稱型結(jié)構(gòu)螺旋對(duì)稱型結(jié)構(gòu)（桿狀或線狀病毒）（桿狀或線狀病毒）蛋白質(zhì)亞基螺旋狀排列，中間是一個(gè)由核酸構(gòu)成的空心管子，蛋白質(zhì)亞基螺旋狀排列，中間是一個(gè)由核酸構(gòu)成的空心管子，核酸也呈螺旋狀排列，嵌入到螺旋狀排列的蛋白質(zhì)亞基內(nèi)端。核酸也呈螺旋狀排列，嵌入到螺旋狀排列的蛋白質(zhì)亞基內(nèi)端。3.3.植物病毒的組分植物病毒的組分 植物病毒主要成分是核酸和蛋白質(zhì)，核酸在內(nèi)部，外部由蛋植物病毒主要成分是核酸和蛋白質(zhì)，核酸在內(nèi)部，外部由蛋白質(zhì)包被，稱為外殼。合稱為核蛋白或核衣殼。有的病毒粒體中白質(zhì)包被，稱為外殼。合稱為核蛋白或核衣殼。有的

6、病毒粒體中還含有少量的糖蛋白或脂類。還含有少量的糖蛋白或脂類。(1)(1)蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 植物病毒的基因組很小，編碼的蛋白質(zhì)種類也很少，按植物病毒的基因組很小，編碼的蛋白質(zhì)種類也很少，按照其功能可分為結(jié)構(gòu)蛋白和非結(jié)構(gòu)蛋白。照其功能可分為結(jié)構(gòu)蛋白和非結(jié)構(gòu)蛋白。 結(jié)構(gòu)蛋白結(jié)構(gòu)蛋白是構(gòu)成一個(gè)完整病毒粒體所需要的蛋白，主要是構(gòu)成一個(gè)完整病毒粒體所需要的蛋白，主要是是外殼蛋白外殼蛋白（coat proteincoat protein，CPCP）和）和囊膜蛋白囊膜蛋白，有些病毒還，有些病毒還有基因組有基因組結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白（VPgVPg），由于大多數(shù)植物病毒沒(méi)有囊膜，），由于大多數(shù)植物病毒沒(méi)有囊膜，其結(jié)構(gòu)蛋

7、白也就只有外殼蛋白。而且絕大多數(shù)植物病毒的外其結(jié)構(gòu)蛋白也就只有外殼蛋白。而且絕大多數(shù)植物病毒的外殼蛋白僅由一種蛋白多肽構(gòu)成，個(gè)別的有兩種以上。殼蛋白僅由一種蛋白多肽構(gòu)成，個(gè)別的有兩種以上。 非結(jié)構(gòu)蛋白非結(jié)構(gòu)蛋白是指病毒基因編碼的非結(jié)構(gòu)必需的蛋白，包是指病毒基因編碼的非結(jié)構(gòu)必需的蛋白，包括病毒復(fù)制需要的復(fù)制酶、參與病毒運(yùn)轉(zhuǎn)的運(yùn)動(dòng)蛋白等。括病毒復(fù)制需要的復(fù)制酶、參與病毒運(yùn)轉(zhuǎn)的運(yùn)動(dòng)蛋白等。(2)核酸核酸 核酸是病毒遺傳信息的載體，植物病毒粒體中的核酸核酸是病毒遺傳信息的載體，植物病毒粒體中的核酸主要是其基因組，有些含主要是其基因組，有些含mRNAmRNA。一套基因組含有病毒侵染、。一套基因組含有病毒

8、侵染、復(fù)制、運(yùn)轉(zhuǎn)、傳播等生命活動(dòng)所需的全部基因，決定病毒復(fù)制、運(yùn)轉(zhuǎn)、傳播等生命活動(dòng)所需的全部基因，決定病毒的增殖、生物學(xué)特性及致病性等。的增殖、生物學(xué)特性及致病性等。 植物病毒基因組所包含的基因數(shù)目植物病毒基因組所包含的基因數(shù)目1 1 個(gè)（衛(wèi)星病毒）個(gè)（衛(wèi)星病毒）- -12-12個(gè)（植物呼腸孤病毒），一般為個(gè)（植物呼腸孤病毒），一般為4-74-7個(gè)基因，通常具個(gè)基因，通常具有外殼蛋白基因、復(fù)制酶基因及運(yùn)動(dòng)蛋白基因等。大部分有外殼蛋白基因、復(fù)制酶基因及運(yùn)動(dòng)蛋白基因等。大部分植物病毒基因組能編碼植物病毒基因組能編碼4-74-7種蛋白質(zhì)。種蛋白質(zhì)。 一種病毒只含有一種核酸（或）一種病毒只含有一種核酸

9、（或）a.a.植物病毒的核酸類型植物病毒的核酸類型 植物病毒的核酸只有植物病毒的核酸只有RNARNA或或DNADNA兩種，兩種， 按照復(fù)制過(guò)程中功能的不同，可分為按照復(fù)制過(guò)程中功能的不同，可分為5 5種類型：種類型： a.a.正單鏈正單鏈RNA(RNA(ssRNA)ssRNA)病毒病毒 b.b.負(fù)單鏈負(fù)單鏈RNA(RNA(ssRNA)ssRNA)病毒病毒 c.c.雙鏈雙鏈RNA(dsRNA)RNA(dsRNA)病毒病毒 d.d.單鏈單鏈DNA(ssDNA)DNA(ssDNA)病毒病毒 e.e.雙鏈雙鏈DNA(dsDNA)DNA(dsDNA)病毒病毒a.正單鏈正單鏈RNA(positive si

10、ngle strand RNA，ssRNA)病毒病毒 單鏈單鏈RNA可以直接翻譯蛋白，起可以直接翻譯蛋白，起mRNA的作用，故稱為的作用，故稱為ssRNA病毒。病毒。 最主要的病毒類型最主要的病毒類型.b.負(fù)單鏈負(fù)單鏈RNA(negtive single strand RNA，ssRNA)病毒病毒 其單鏈其單鏈RNA不能起不能起mRNA的作用，必需先轉(zhuǎn)錄成互補(bǔ)鏈，才的作用，必需先轉(zhuǎn)錄成互補(bǔ)鏈，才能翻譯蛋白，故稱為能翻譯蛋白，故稱為ssRNA病毒病毒. 植物彈狀病毒的基因組屬這一類型。植物彈狀病毒的基因組屬這一類型。c.c.雙鏈雙鏈RNA(double strand RNARNA(double

11、strand RNA，dsRNA)dsRNA)病毒病毒 其核酸為互補(bǔ)的雙鏈其核酸為互補(bǔ)的雙鏈RNARNA。其中的負(fù)鏈。其中的負(fù)鏈RNARNA轉(zhuǎn)錄出正轉(zhuǎn)錄出正鏈鏈RNARNA，才能作為，才能作為mRNAmRNA翻譯蛋白翻譯蛋白. . 植物呼腸孤病毒基因組屬這一類型植物呼腸孤病毒基因組屬這一類型. .d.d.單鏈單鏈DNADNA（ssDNAssDNA） DNADNA不能直接作為不能直接作為RNARNA而起作用，所以而起作用，所以DNADNA病毒無(wú)、病毒無(wú)、之分。復(fù)制時(shí)單鏈之分。復(fù)制時(shí)單鏈DNADNA先合成雙鏈先合成雙鏈DNADNA，以常規(guī)途徑轉(zhuǎn)，以常規(guī)途徑轉(zhuǎn)錄錄mRNAmRNA。 聯(lián)體病毒科（聯(lián)體

12、病毒科（GeminiviridaeGeminiviridae）病毒含有這種類型基）病毒含有這種類型基因組因組. .e.e.雙鏈雙鏈DNADNA（dsDNAdsDNA） 核酸類型與高等動(dòng)、植物的相同，為互補(bǔ)的雙鏈核酸類型與高等動(dòng)、植物的相同，為互補(bǔ)的雙鏈DNADNA，花椰菜花葉病毒屬（花椰菜花葉病毒屬（CaulimovirusCaulimovirus）、桿狀）、桿狀DNADNA病毒屬病毒屬（BadnavirusBadnavirus）具有這種類型基）具有這種類型基 因組因組. .b.b.病毒的多分體現(xiàn)象病毒的多分體現(xiàn)象 植物病毒所特有，僅存在于植物病毒所特有，僅存在于+ssRNA+ssRNA病毒中

13、。病毒中。 指病毒的基因組分布在不同的核酸鏈上，分別包裝在不指病毒的基因組分布在不同的核酸鏈上，分別包裝在不同的病毒粒體里。由于遺傳信息分開(kāi)了，單獨(dú)一個(gè)粒體不能同的病毒粒體里。由于遺傳信息分開(kāi)了，單獨(dú)一個(gè)粒體不能侵染，必須是一組幾個(gè)同時(shí)侵染才能全部表達(dá)遺傳特性，這侵染，必須是一組幾個(gè)同時(shí)侵染才能全部表達(dá)遺傳特性，這種分段的基因組為多組分基因組；含多組分基因組的病毒為種分段的基因組為多組分基因組；含多組分基因組的病毒為多分體病毒。多分體病毒。 單分體病毒：指整個(gè)遺傳信息存在于一條核酸鏈上，包被在單分體病毒：指整個(gè)遺傳信息存在于一條核酸鏈上，包被在一種粒體中的病毒一種粒體中的病毒, ,如如TMVT

14、MV、PVXPVX、PVYPVY。雙分體病毒：指遺傳信息為雙組分基因組包被在兩種粒體里雙分體病毒：指遺傳信息為雙組分基因組包被在兩種粒體里的病毒，如煙草脆裂病毒屬（的病毒，如煙草脆裂病毒屬（Tobravirus)Tobravirus)、蠕傳病毒屬。、蠕傳病毒屬。三分體病毒：指核酸包被在三種粒體中的病毒，如三分體病毒：指核酸包被在三種粒體中的病毒，如CMV CMV 、AMVAMV有四條核酸鏈但被包裝在三種或四種粒子中。有四條核酸鏈但被包裝在三種或四種粒子中。(3)(3)水分、礦質(zhì)元素、脂類物質(zhì)水分、礦質(zhì)元素、脂類物質(zhì) 除核蛋白外，還含有水分，如在蕪菁花葉病毒的結(jié)晶體中，除核蛋白外，還含有水分，如

15、在蕪菁花葉病毒的結(jié)晶體中，含水量達(dá)含水量達(dá)58%58%。 彈狀病毒囊膜中含碳水化合物，有的含糖蛋白。彈狀病毒囊膜中含碳水化合物，有的含糖蛋白。 有些病毒含多胺，主要是精胺和亞精胺。用于穩(wěn)定折疊的有些病毒含多胺，主要是精胺和亞精胺。用于穩(wěn)定折疊的核酸分子；有的含鈣、鈉、鎂離子，穩(wěn)定核酸和蛋白的結(jié)合。核酸分子；有的含鈣、鈉、鎂離子，穩(wěn)定核酸和蛋白的結(jié)合。三三. .植物病毒的侵染與增殖植物病毒的侵染與增殖1.1.植物病毒的植物病毒的侵染侵染 大多數(shù)植物病毒是從機(jī)械的或傳毒介體所造成的微傷大多數(shù)植物病毒是從機(jī)械的或傳毒介體所造成的微傷口（口（fine woundfine wound）侵入寄主。）侵入寄

16、主。2.2.植物病毒的增殖植物病毒的增殖 病毒侵染植物后，在活細(xì)胞內(nèi)增殖后代需要兩個(gè)步驟，病毒侵染植物后，在活細(xì)胞內(nèi)增殖后代需要兩個(gè)步驟，一是病毒一是病毒核酸的復(fù)制核酸的復(fù)制（replicationreplication），即病毒的基因傳），即病毒的基因傳遞；二是病毒遞；二是病毒基因的表達(dá)基因的表達(dá)（gene expressiongene expression），即病毒），即病毒蛋白質(zhì)合成。蛋白質(zhì)合成。以（以（+ +）RNARNA病毒為例，病毒的復(fù)制過(guò)程病毒為例，病毒的復(fù)制過(guò)程如下：如下：（1 1）病毒粒體進(jìn)入寄主細(xì)胞，脫殼，）病毒粒體進(jìn)入寄主細(xì)胞，脫殼，釋放釋放RNARNA；（2 2）RNA

17、RNA與核糖體結(jié)合，翻譯出病毒復(fù)與核糖體結(jié)合，翻譯出病毒復(fù)制酶等與復(fù)制相關(guān)的基因產(chǎn)物；制酶等與復(fù)制相關(guān)的基因產(chǎn)物；（3 3）復(fù)制酶以（）復(fù)制酶以（+ +）RNARNA為模板合成（為模板合成（- -）RNARNA鏈，并形成雙鏈復(fù)制型；鏈，并形成雙鏈復(fù)制型；（4 4）從復(fù)制型產(chǎn)生子代（）從復(fù)制型產(chǎn)生子代（+ +）RNARNA鏈；鏈；（5 5）以病毒）以病毒RNARNA為模板合成外殼蛋白；為模板合成外殼蛋白；（6 6）外殼蛋白亞基和）外殼蛋白亞基和RNARNA組裝成新的病組裝成新的病毒粒體。毒粒體。 植物病毒基因表達(dá)所面臨的問(wèn)題：真核生物蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)植物病毒基因表達(dá)所面臨的問(wèn)題：真核生物蛋白質(zhì)合成

18、系統(tǒng)僅識(shí)別病毒僅識(shí)別病毒RNARNA上的第一個(gè)開(kāi)放閱讀框架，同一核酸鏈上的其它上的第一個(gè)開(kāi)放閱讀框架，同一核酸鏈上的其它基因的表達(dá)則要借助病毒的特殊翻譯策略?；虻谋磉_(dá)則要借助病毒的特殊翻譯策略。1、亞基因組策略、亞基因組策略2、多聚蛋白策略、多聚蛋白策略3、多分體基因組策略、多分體基因組策略4、通讀蛋白策略、通讀蛋白策略由基因組由基因組3-未端轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生一到多個(gè)亞基因組未端轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生一到多個(gè)亞基因組RNA，從各個(gè)亞基因組，從各個(gè)亞基因組5-端端開(kāi)讀框翻譯出蛋白產(chǎn)物。如開(kāi)讀框翻譯出蛋白產(chǎn)物。如TMV基因組僅含一個(gè)開(kāi)讀框，翻譯產(chǎn)生一個(gè)前體蛋白（多聚蛋白），再在基因組僅含一個(gè)開(kāi)讀框，翻譯產(chǎn)生一個(gè)前體蛋

19、白（多聚蛋白），再在蛋白酶作用下分解為多個(gè)功能蛋白。如馬鈴薯蛋白酶作用下分解為多個(gè)功能蛋白。如馬鈴薯Y病毒科病毒科基因組為多條核酸鏈，每條鏈翻譯產(chǎn)生一個(gè)蛋白產(chǎn)物。如基因組為多條核酸鏈，每條鏈翻譯產(chǎn)生一個(gè)蛋白產(chǎn)物。如CMV核糖體讀越終止密碼。如核糖體讀越終止密碼。如TMV的復(fù)制酶蛋白的復(fù)制酶蛋白在真核生物蛋白合成系統(tǒng)中的翻譯策略5、核糖體移碼策略、核糖體移碼策略在翻譯接近終止密碼時(shí)，核糖體回讀或跳過(guò)一個(gè)核苷酸，從而使終止在翻譯接近終止密碼時(shí)，核糖體回讀或跳過(guò)一個(gè)核苷酸，從而使終止密碼失效（解體到兩個(gè)三聯(lián)體密碼中）密碼失效（解體到兩個(gè)三聯(lián)體密碼中） 病毒在復(fù)制表達(dá)過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生一定形狀的內(nèi)含體（病毒

20、在復(fù)制表達(dá)過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生一定形狀的內(nèi)含體（inclusion inclusion bodybody），可在光學(xué)顯微鏡下看到。），可在光學(xué)顯微鏡下看到。 在細(xì)胞核內(nèi)，稱為核內(nèi)含體；在細(xì)胞核內(nèi)，稱為核內(nèi)含體； 在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，稱為細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含體（主要分為不定形內(nèi)含體、在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，稱為細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含體（主要分為不定形內(nèi)含體、假晶體、晶體內(nèi)含體和風(fēng)輪狀內(nèi)含體）。假晶體、晶體內(nèi)含體和風(fēng)輪狀內(nèi)含體）。 不定形內(nèi)含體是由病毒粒體和寄主細(xì)胞成份混合組成的；不定形內(nèi)含體是由病毒粒體和寄主細(xì)胞成份混合組成的； 晶體狀內(nèi)含體一般是由病毒粒體整齊排列堆疊而成。晶體狀內(nèi)含體一般是由病毒粒體整齊排列堆疊而成。內(nèi)含體內(nèi)含體四四. .植

21、物病毒的傳播與移動(dòng)植物病毒的傳播與移動(dòng)1.1.定義定義傳播傳播(transmission)(transmission)植物病毒從一植株轉(zhuǎn)移或擴(kuò)散到其他植物植物病毒從一植株轉(zhuǎn)移或擴(kuò)散到其他植物株的過(guò)程。株的過(guò)程。移動(dòng)移動(dòng)(movement)(movement)從植株的一個(gè)局部到另一局部的過(guò)程。從植株的一個(gè)局部到另一局部的過(guò)程。 系統(tǒng)侵染的病毒在葉片組織中的分布是不均勻的，這是因系統(tǒng)侵染的病毒在葉片組織中的分布是不均勻的，這是因?yàn)椴《镜臄U(kuò)展始終受到寄主的抵抗。一般來(lái)講，植物旺盛生長(zhǎng)為病毒的擴(kuò)展始終受到寄主的抵抗。一般來(lái)講，植物旺盛生長(zhǎng)的分生組織很少含有病毒，如莖尖、根尖，這也是通過(guò)分生組的分生組織

22、很少含有病毒，如莖尖、根尖，這也是通過(guò)分生組織培養(yǎng)獲得無(wú)毒植株的依據(jù)?？椗囵B(yǎng)獲得無(wú)毒植株的依據(jù)。 2. 植物病毒的傳播植物病毒的傳播（1）非介體傳播）非介體傳播a.機(jī)械傳播（汁液傳播）機(jī)械傳播（汁液傳播） 汁液傳播：就是使病株的汁液通過(guò)機(jī)械造成的微傷進(jìn)入汁液傳播：就是使病株的汁液通過(guò)機(jī)械造成的微傷進(jìn)入健株體內(nèi)使它發(fā)病，又稱機(jī)械傳播。健株體內(nèi)使它發(fā)病，又稱機(jī)械傳播。 整枝打杈、摘心，是一些病毒的主要傳播途徑。整枝打杈、摘心，是一些病毒的主要傳播途徑。 煙草、番茄、辣椒上的煙草花葉病毒，瓜類、番茄上的煙草、番茄、辣椒上的煙草花葉病毒，瓜類、番茄上的黃瓜花葉病毒。黃瓜花葉病毒。 在實(shí)驗(yàn)室通常采用機(jī)械

23、的方法在實(shí)驗(yàn)室通常采用機(jī)械的方法汁液磨擦進(jìn)行人工接種，汁液磨擦進(jìn)行人工接種，通過(guò)微傷口使病毒進(jìn)入植物體內(nèi)。通過(guò)微傷口使病毒進(jìn)入植物體內(nèi)。b.種子傳播種子傳播 種子、塊莖、球莖、鱗莖和花卉苗木等傳播種子、塊莖、球莖、鱗莖和花卉苗木等傳播,作物病毒病作物病毒病害的重要初侵染源。害的重要初侵染源。 種子傳帶病毒系由種子外部帶毒、種胚外部帶毒、胚乳帶種子傳帶病毒系由種子外部帶毒、種胚外部帶毒、胚乳帶毒和種胚帶毒。毒和種胚帶毒。 以豆科、葫蘆科、菊科最普遍以豆科、葫蘆科、菊科最普遍c.c.無(wú)性繁殖材科和嫁接傳播無(wú)性繁殖材科和嫁接傳播（2）介體傳播）介體傳播 植物病毒的介體很多植物病毒的介體很多, ,主要

24、有昆蟲(chóng)、螨類、線蟲(chóng)、真菌、主要有昆蟲(chóng)、螨類、線蟲(chóng)、真菌、菟絲子等，其中以昆蟲(chóng)最為重要。已知昆蟲(chóng)介體菟絲子等，其中以昆蟲(chóng)最為重要。已知昆蟲(chóng)介體400400多種，其多種，其中中1/21/2為蚜蟲(chóng)，為蚜蟲(chóng)，1/31/3為葉蟬。為葉蟬。a.a.介體傳毒過(guò)程可分為幾個(gè)時(shí)期介體傳毒過(guò)程可分為幾個(gè)時(shí)期: : 獲毒期獲毒期是指介體獲得病毒所需的取食時(shí)間。是指介體獲得病毒所需的取食時(shí)間。 潛伏期潛伏期是指介體從獲得病毒到能傳播病毒的時(shí)間。是指介體從獲得病毒到能傳播病毒的時(shí)間。 接毒期接毒期是指介體傳播病毒所需的取食時(shí)間。是指介體傳播病毒所需的取食時(shí)間。 持毒期持毒期是指介體能保持傳毒能力的時(shí)間。是指介體能保持傳

25、毒能力的時(shí)間。b.b.介體與所傳病毒之間的關(guān)系：介體與所傳病毒之間的關(guān)系介體與所傳病毒之間的關(guān)系：介體與所傳病毒之間的關(guān)系比較復(fù)雜，主要根據(jù)病毒是否在蟲(chóng)體內(nèi)循環(huán)、是否增殖以及比較復(fù)雜，主要根據(jù)病毒是否在蟲(chóng)體內(nèi)循環(huán)、是否增殖以及介體持毒時(shí)間長(zhǎng)短來(lái)劃分。病毒經(jīng)口針、前消化道、后消化介體持毒時(shí)間長(zhǎng)短來(lái)劃分。病毒經(jīng)口針、前消化道、后消化道，進(jìn)入血液循環(huán)后到達(dá)唾液腺，再經(jīng)口針傳播的過(guò)程稱為道，進(jìn)入血液循環(huán)后到達(dá)唾液腺，再經(jīng)口針傳播的過(guò)程稱為循回循回, ,這種病毒與介體的關(guān)系稱為這種病毒與介體的關(guān)系稱為循回型關(guān)系循回型關(guān)系。非持久性非持久性：昆蟲(chóng)獲毒后立刻就能傳毒，但很快即會(huì)失去傳毒能力。：昆蟲(chóng)獲毒后立刻

26、就能傳毒，但很快即會(huì)失去傳毒能力。半持久性半持久性： 昆蟲(chóng)在獲毒后不能馬上傳毒，要經(jīng)過(guò)一段時(shí)間才能昆蟲(chóng)在獲毒后不能馬上傳毒，要經(jīng)過(guò)一段時(shí)間才能傳毒，這段時(shí)間叫做傳毒，這段時(shí)間叫做“循回期循回期”。昆蟲(chóng)保持傳毒能力是有一定期。昆蟲(chóng)保持傳毒能力是有一定期限的，一般為數(shù)日至十余日，其原因是由于病毒要通過(guò)昆蟲(chóng)的體限的，一般為數(shù)日至十余日，其原因是由于病毒要通過(guò)昆蟲(chóng)的體液，再回到唾腺。但病毒不能在昆蟲(chóng)體內(nèi)繁殖，因此保持傳毒時(shí)液，再回到唾腺。但病毒不能在昆蟲(chóng)體內(nèi)繁殖，因此保持傳毒時(shí)間是有限的，一旦病毒排完后，傳播能力即告結(jié)束，這類昆蟲(chóng)有間是有限的，一旦病毒排完后，傳播能力即告結(jié)束，這類昆蟲(chóng)有蚜蟲(chóng)及部分葉蟬

27、。蚜蟲(chóng)及部分葉蟬。 持久性持久性：昆蟲(chóng)獲毒后也要經(jīng)過(guò)一定的時(shí)間才能傳毒。但此類昆蟲(chóng)：昆蟲(chóng)獲毒后也要經(jīng)過(guò)一定的時(shí)間才能傳毒。但此類昆蟲(chóng)一旦傳毒后，終生保持傳毒能力，病毒可以在昆蟲(chóng)體內(nèi)繁殖。因一旦傳毒后，終生保持傳毒能力，病毒可以在昆蟲(chóng)體內(nèi)繁殖。因此這類昆蟲(chóng)體內(nèi)的病毒濃度不會(huì)降低，甚至其后代亦可傳毒。此這類昆蟲(chóng)體內(nèi)的病毒濃度不會(huì)降低，甚至其后代亦可傳毒。2.2.植物病毒的傳播與移動(dòng)植物病毒的傳播與移動(dòng)(1)(1)細(xì)胞間移動(dòng)：通過(guò)胞間連絲細(xì)胞間移動(dòng)：通過(guò)胞間連絲，轉(zhuǎn)移慢，轉(zhuǎn)移慢, 8, 81010個(gè)細(xì)胞個(gè)細(xì)胞d d（0.01-2mm/d)0.01-2mm/d)。 胞間聯(lián)絲是細(xì)胞間物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐ǖ馈?nèi)含

28、鏈管，兩個(gè)膜之胞間聯(lián)絲是細(xì)胞間物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐ǖ?。?nèi)含鏈管，兩個(gè)膜之間的空間約為間的空間約為5納米，胞間聯(lián)絲的分子排阻限是納米，胞間聯(lián)絲的分子排阻限是8001000u，病毒粒體或核酸的分子量在病毒粒體或核酸的分子量在105-6u，是運(yùn)動(dòng)蛋白擴(kuò)大胞間聯(lián)絲，是運(yùn)動(dòng)蛋白擴(kuò)大胞間聯(lián)絲通透性。通透性。（2 2）長(zhǎng)距離移動(dòng)：長(zhǎng)距離移動(dòng)：大部分植物病毒的長(zhǎng)距離移動(dòng)是通過(guò)植物大部分植物病毒的長(zhǎng)距離移動(dòng)是通過(guò)植物的的韌皮部韌皮部，而甲蟲(chóng)傳播的病毒可以在，而甲蟲(chóng)傳播的病毒可以在木質(zhì)部木質(zhì)部移動(dòng)。移動(dòng)速度較移動(dòng)。移動(dòng)速度較快，快， 可達(dá)可達(dá)0.1-0.5cm/hr0.1-0.5cm/hr。五五. .植物病毒的分類植物病

29、毒的分類1.1.分類依據(jù)分類依據(jù)（1）核酸類型：）核酸類型：DNA或或RNA（2）鏈數(shù)：?jiǎn)捂溁螂p鏈）鏈數(shù)：?jiǎn)捂溁螂p鏈（3）粒體有無(wú)脂蛋白包膜）粒體有無(wú)脂蛋白包膜（4）病毒形態(tài)）病毒形態(tài)（5）核酸分段狀況（即多分體現(xiàn)象）核酸分段狀況（即多分體現(xiàn)象）2.2.分類方法分類方法 植物病毒與其它生物一樣的系統(tǒng)等級(jí)分類。植物病毒與其它生物一樣的系統(tǒng)等級(jí)分類。 目（目（orderorder） 科科 (family) (family) 屬屬 (genus) (genus) 種種 (species)(species)病毒的種為基本分類階元；病毒的種為基本分類階元；不必使用所有的單元；不必使用所有的單元；病毒科不

30、必都?xì)w入目中，在沒(méi)有合適的目時(shí)，科就是最高病毒科不必都?xì)w入目中，在沒(méi)有合適的目時(shí)，科就是最高的分類單元。同樣，不是所有的科都要分成亞科，也不是的分類單元。同樣，不是所有的科都要分成亞科，也不是所有的屬都?xì)w入一定的科中。所有的屬都?xì)w入一定的科中。3.3.命名方法命名方法寄主寄主 + + 癥狀癥狀 + virus+ virus 煙草花葉病毒：煙草花葉病毒： Tobacco mosaic virusTobacco mosaic virus （TMVTMV） 黃瓜花葉病毒：黃瓜花葉病毒： Cucumber mosaic virusCucumber mosaic virus （CMVCMV）采用得最多的

31、是采用得最多的是英文俗名法英文俗名法: : 俗名法的優(yōu)點(diǎn)是簡(jiǎn)單、直觀；其缺點(diǎn)是將病毒名與病俗名法的優(yōu)點(diǎn)是簡(jiǎn)單、直觀；其缺點(diǎn)是將病毒名與病害名二者合一，隨著同種病毒在不同寄主上的發(fā)現(xiàn)，往往害名二者合一，隨著同種病毒在不同寄主上的發(fā)現(xiàn)，往往會(huì)造成一些理解上的困難，如黃瓜花葉病毒可侵染包括單會(huì)造成一些理解上的困難，如黃瓜花葉病毒可侵染包括單子葉和雙子葉在內(nèi)的子葉和雙子葉在內(nèi)的6767個(gè)科個(gè)科470470多種植物。多種植物。 物病毒屬名以物病毒屬名以- -virusvirus結(jié)尾，科、目的名稱分別以結(jié)尾，科、目的名稱分別以- -viridaeviridae和和-v-viralesirales為結(jié)尾，均

32、采用斜體書寫。屬名常由為結(jié)尾，均采用斜體書寫。屬名常由模模式種寄主名稱式種寄主名稱（英文或拉丁文）（英文或拉丁文）縮寫縮寫+ +主要特征描述（英文主要特征描述（英文或拉丁文）縮寫或拉丁文）縮寫+ +virusvirus組合而成。組合而成。如煙草花葉病毒屬為：如煙草花葉病毒屬為：TobamovirusTobamovirus 黃瓜花葉病毒屬為：黃瓜花葉病毒屬為：CucumovirusCucumovirus目前國(guó)際上采用類似于拉丁雙名法來(lái)命名植物病毒目前國(guó)際上采用類似于拉丁雙名法來(lái)命名植物病毒: : 寄主名寄主名+ +癥狀癥狀+ +病毒屬名病毒屬名如如Tobacco Mosaic Tobacco M

33、osaic TobamoTobamovirus virus 屬名采用斜體書寫。屬名采用斜體書寫。4.4.重要的屬重要的屬煙草花葉病毒屬（煙草花葉病毒屬（Tobamovirus）（1 1）煙草花葉病毒屬有）煙草花葉病毒屬有1616個(gè)確定種和個(gè)確定種和1 1個(gè)暫定種，代表種是煙草花個(gè)暫定種，代表種是煙草花葉病毒（葉病毒（TMVTMV）。）。（3 3）TMVTMV的寄主范圍很廣，可侵染的植物達(dá)的寄主范圍很廣，可侵染的植物達(dá)150150多個(gè)屬，主要是一多個(gè)屬，主要是一些草本雙子葉植物，包括許多蔬菜、花卉和煙草等，導(dǎo)致煙草、些草本雙子葉植物，包括許多蔬菜、花卉和煙草等，導(dǎo)致煙草、番茄等作物的嚴(yán)重危害。番

34、茄等作物的嚴(yán)重危害。 （4 4）病毒很容易通過(guò)病汁液接觸傳播。）病毒很容易通過(guò)病汁液接觸傳播。 （2 2）病毒粒體特性：桿狀粒體（）病毒粒體特性：桿狀粒體（1818300nm300nm），（），（+ +）ssRNAssRNA； TMVTMV基因組基因組RNARNA長(zhǎng)長(zhǎng)6395bp6395bp，衣殼蛋白含，衣殼蛋白含158158個(gè)氨基酸。個(gè)氨基酸。 黃瓜花葉病毒屬黃瓜花葉病毒屬（Cucumovirus） （2 2）CMVCMV寄主范圍廣，病毒可由寄主范圍廣，病毒可由6060多種蚜蟲(chóng)以非持久性方式傳播，多種蚜蟲(chóng)以非持久性方式傳播，易通過(guò)機(jī)械接種傳播，在許多植物上（包括一些雜草）可以種易通過(guò)機(jī)械接種

35、傳播，在許多植物上（包括一些雜草）可以種傳。傳。 （3 3）病毒粒體球狀（正二十面體，）病毒粒體球狀（正二十面體，28nm28nm），（），（+ +）ssRNAssRNA。（4 4）有的分離物還常存在衛(wèi)星）有的分離物還常存在衛(wèi)星RNARNA分子。分子。 （1 1）黃瓜花葉病毒屬有）黃瓜花葉病毒屬有3 3個(gè)確定種，代表種是個(gè)確定種，代表種是CMVCMV。 馬鈴薯馬鈴薯Y Y病毒屬病毒屬（Potyvirus） （2 2）病毒粒體為彎曲線狀，無(wú)包膜，長(zhǎng)）病毒粒體為彎曲線狀，無(wú)包膜，長(zhǎng)680 nm-900 nm, 680 nm-900 nm, 直徑直徑11 11 nm-13 nmnm-13 nm；病毒

36、基因組為單分子線形；病毒基因組為單分子線形+ssRNA+ssRNA，長(zhǎng)約，長(zhǎng)約9.7 9.7 kbkb； 。 （3 3）危害糧食作物、經(jīng)濟(jì)作物、牧草、藥材、果樹(shù)的重要病原，）危害糧食作物、經(jīng)濟(jì)作物、牧草、藥材、果樹(shù)的重要病原，在全世界范圍內(nèi)造成嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失。在全世界范圍內(nèi)造成嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失。 （4 4）病毒可由蚜蟲(chóng)以非持久性方式傳播，也可以通過(guò)機(jī)械接種）病毒可由蚜蟲(chóng)以非持久性方式傳播，也可以通過(guò)機(jī)械接種傳播。一些病毒還可經(jīng)種子傳播。傳播。一些病毒還可經(jīng)種子傳播。 （1 1）馬鈴薯）馬鈴薯Y Y病毒屬含有病毒屬含有111111個(gè)病毒確定種和個(gè)病毒確定種和8686個(gè)暫定種，代表個(gè)暫定種，代表種為馬鈴薯種為馬鈴薯Y Y病毒（病毒（Potato virus YPotato virus Y, PVY, PVY）。）。 5.5.植物病毒的鑒定植物病毒的鑒定(1)(1)生物學(xué)測(cè)定生物學(xué)測(cè)定 病毒普通煙心葉煙黃瓜TMV系統(tǒng)花葉局部枯斑不感染CMV系統(tǒng)花葉系統(tǒng)花葉系統(tǒng)花葉TMV和CMV在三種鑒別寄主上的反應(yīng)鑒別寄主鑒別寄主 指用來(lái)鑒別某一病毒或其株系的具有特定反應(yīng)的植物。凡指用來(lái)鑒別某一病毒或其株系的具有特定反應(yīng)的植物。凡是病毒侵染后能產(chǎn)生快而穩(wěn)定、并具有特征性癥狀的植物都可是病毒侵染后能產(chǎn)生快而穩(wěn)定、并具有特征性癥狀的植物都可作為鑒別寄主。作為鑒別寄主。（2）電子顯微鏡技術(shù)）電子顯