李合生植物生理學(xué)礦質(zhì)營養(yǎng)

1、第三節(jié)第三節(jié) 植物對礦質(zhì)元素的吸收植物對礦質(zhì)元素的吸收一、根系吸收礦質(zhì)元素的特點一、根系吸收礦質(zhì)元素的特點（二）離子的選擇吸收（二）離子的選擇吸收（一）（一） 根對礦質(zhì)和水的相對吸收根對礦質(zhì)和水的相對吸收（三）單鹽毒害與離子對抗（三）單鹽毒害與離子對抗黃瓜黃瓜吸水吸水K+Br-光光520ml9.28.4暗暗90ml10.58.81.根對水和鹽的吸收根對水和鹽的吸收不成比例不成比例。（一）（一） 根對礦質(zhì)和水的相對吸收根對礦質(zhì)和水的相對吸收2.吸鹽和吸水是兩個相對獨立的生理過吸鹽和吸水是兩個相對獨立的生理過程程相關(guān)相關(guān)（1）礦質(zhì)礦質(zhì)元素必須元素必須溶于水溶于水中才能被吸收，隨中才能被吸收，隨水一

2、起進入根部自由空間。水一起進入根部自由空間。（2）由于）由于礦質(zhì)的吸收礦質(zhì)的吸收形成水勢差形成水勢差-吸水的動力吸水的動力。無關(guān)無關(guān)（1）動力和吸收方式不同動力和吸收方式不同：礦質(zhì)元素的吸收方：礦質(zhì)元素的吸收方式以主動吸收為主。水分吸收主要是被動吸收。式以主動吸收為主。水分吸收主要是被動吸收。（2）植物吸收養(yǎng)分的量與吸水的）植物吸收養(yǎng)分的量與吸水的量無一致關(guān)系量無一致關(guān)系。（二）離子的選擇吸收（二）離子的選擇吸收1、物種間的差異物種間的差異，如番茄吸收如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收多，而水稻吸收Si多。多。表示試驗表示試驗結(jié)束時培結(jié)束時培養(yǎng)液中各養(yǎng)液中各種養(yǎng)分濃種養(yǎng)分濃度占開始度占開始試驗

3、時試驗時 水稻和番茄養(yǎng)分吸收的差異水稻和番茄養(yǎng)分吸收的差異離子胞外濃度mmol/L胞內(nèi)濃度mmol/L積累率（膜內(nèi)濃度/膜外）K+0.141601142Na+0.510.61.18NO3-0.1338292SO42-0.611423玉米根對玉米根對離子的選擇性吸收離子的選擇性吸收2、同一植物、同一植物對溶液中的不同離子對溶液中的不同離子3、對、對同一種鹽的不同離子同一種鹽的不同離子吸收的差異上。吸收的差異上。生理鹽性鹽生理鹽性鹽 (NH4)2SO4生理堿性鹽生理堿性鹽 NaNO3或或Ca(NO3)2生理中性鹽生理中性鹽 KNO3（三）單鹽毒害與離子（三）單鹽毒害與離子拮拮抗抗1.單鹽毒害單鹽毒

4、害溶液中只有一種礦質(zhì)鹽對植物起毒害作用的現(xiàn)溶液中只有一種礦質(zhì)鹽對植物起毒害作用的現(xiàn)象稱為象稱為單鹽毒害單鹽毒害（toxicity of single salt）。）。小麥根在鹽類溶液中的生長情況小麥根在鹽類溶液中的生長情況A. NaCl+ KCl+ CaClA. NaCl+ KCl+ CaCl2 2；B. NaCl+CaClB. NaCl+CaCl2 2C. CaClC. CaCl2 2； D. NaClD. NaCl溶液溶液根的總長度根的總長度(mm)生長情況生長情況NaCl59生長不好生長不好CaCl270 生長不好生長不好NaCl+CaCl2254生長較好生長較好NaCl+CaCl2+K

5、Cl324生長正常生長正常2.離子拮抗離子拮抗離子間能相互減弱或消除單鹽毒害作用的現(xiàn)象離子間能相互減弱或消除單鹽毒害作用的現(xiàn)象叫做叫做離子拮抗離子拮抗（ion antagonism）。）。3.平衡溶液平衡溶液 把必需礦質(zhì)元素配成一定比例和濃度的溶液，可以使植把必需礦質(zhì)元素配成一定比例和濃度的溶液，可以使植物生長發(fā)育良好，這種對植物生長有良好作用而無毒害的溶物生長發(fā)育良好，這種對植物生長有良好作用而無毒害的溶液，稱為液，稱為平衡溶液平衡溶液（balanced solution）。）。二、根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域和過程二、根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域和過程（一）根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域（一）根系吸收礦質(zhì)元素

6、的區(qū)域根冠根冠根毛區(qū)根毛區(qū)伸長區(qū)伸長區(qū)分生區(qū)分生區(qū)根尖端根尖端怎樣證明根毛區(qū)吸收能力最強？怎樣證明根毛區(qū)吸收能力最強？（1）用）用32P研究研究5-7天小麥初生根不分天小麥初生根不分枝部分的吸收區(qū)。枝部分的吸收區(qū)。發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)32P的積累的積累有兩有兩個高峰：一是根冠個高峰：一是根冠及分生區(qū)；一是根及分生區(qū)；一是根毛發(fā)生區(qū)。毛發(fā)生區(qū)。（2）以）以32P研研究大麥根尖對究大麥根尖對P的積累與運的積累與運輸輸，發(fā)現(xiàn)根毛，發(fā)現(xiàn)根毛區(qū)運輸最快。區(qū)運輸最快。（3）以黑麥草為）以黑麥草為材料，材料，比較比較去掉根去掉根毛，不去根毛毛，不去根毛對礦對礦質(zhì)的吸收質(zhì)的吸收，結(jié)果不，結(jié)果不去根毛的比去根毛去根毛的比去

7、根毛的吸收礦質(zhì)高出的吸收礦質(zhì)高出80%左右。左右。（二）根系吸收礦質(zhì)元素的過程（二）根系吸收礦質(zhì)元素的過程1.離子被吸附在離子被吸附在根部細胞表面根部細胞表面 細胞吸附離子具有交換性質(zhì)，故稱為細胞吸附離子具有交換性質(zhì)，故稱為交換吸附交換吸附。離子交換有兩種方式：離子交換有兩種方式：（1）根與土壤溶液的離子交換）根與土壤溶液的離子交換間接交換（2）接觸交換）接觸交換離子交換遵循離子交換遵循“同荷等價同荷等價”的原則。的原則。2.離子進入根部導(dǎo)管離子進入根部導(dǎo)管 質(zhì)外體質(zhì)外體共質(zhì)體共質(zhì)體兩條途徑兩條途徑（a a）質(zhì)外體途徑）質(zhì)外體途徑-經(jīng)自由空間進入根皮層經(jīng)自由空間進入根皮層根部吸礦質(zhì)的共質(zhì)體途徑

8、和質(zhì)外體途徑根部吸礦質(zhì)的共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑 表觀自由空間（表觀自由空間（apparent free space，AFS）相對自由空間（相對自由空間（relative free space,RFS）根部與外界溶液保持擴散平衡，離子自由出入的根部與外界溶液保持擴散平衡，離子自由出入的區(qū)域叫自由空間（區(qū)域叫自由空間（free space），包括根部內(nèi)皮層），包括根部內(nèi)皮層外細胞壁和細胞間隙。外細胞壁和細胞間隙。自由空間自由空間 每克鮮組織中可擴散離子的微克當(dāng)量每克鮮組織中可擴散離子的微克當(dāng)量AFS= AFS= 介質(zhì)中的離子濃度（微克當(dāng)量介質(zhì)中的離子濃度（微克當(dāng)量/ /毫升）毫升） 自由空間體積自

9、由空間體積 自由空間溶質(zhì)數(shù)自由空間溶質(zhì)數(shù)/ /外液溶質(zhì)數(shù)外液溶質(zhì)數(shù)RFS = RFS = 100% 100% 100% 100% 組織總體積組織總體積 組織總體積組織總體積將根放入一已知濃度、體積的溶液中，待根內(nèi)外離子將根放入一已知濃度、體積的溶液中，待根內(nèi)外離子達到平衡時，再測定溶液中的離子數(shù)和根內(nèi)進入自由達到平衡時，再測定溶液中的離子數(shù)和根內(nèi)進入自由空間的離子數(shù)?？臻g的離子數(shù)。（b b）共質(zhì)體途徑）共質(zhì)體途徑-通過主動吸收或被動吸收方式進入細胞質(zhì)。通過主動吸收或被動吸收方式進入細胞質(zhì)。根部吸礦質(zhì)的共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑根部吸礦質(zhì)的共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的條件三、影響

10、根系吸收礦質(zhì)元素的條件（一）土壤（一）土壤溫度狀況溫度狀況 一定溫度范一定溫度范圍內(nèi)，溫度圍內(nèi)，溫度升高，根吸升高，根吸收礦質(zhì)增多；收礦質(zhì)增多；圖圖 溫度對小麥幼苗吸收鉀的影響溫度對小麥幼苗吸收鉀的影響 （二）土壤通氣狀況（二）土壤通氣狀況土壤通氣良好，根系的對礦質(zhì)元素的吸收多。土壤通氣良好，根系的對礦質(zhì)元素的吸收多。中耕，排澇，落干，曬田，南方冷水田，爛泥田等都中耕，排澇，落干，曬田，南方冷水田，爛泥田等都與土壤通氣相關(guān)。與土壤通氣相關(guān)。 （三）土壤溶液濃度（三）土壤溶液濃度 在外界溶液濃度較低時，隨溶液濃度增高，在外界溶液濃度較低時，隨溶液濃度增高，根吸收離子有一定程度的增加根吸收離子有一

11、定程度的增加. . 有飽和效應(yīng)，太高造成有飽和效應(yīng)，太高造成“燒苗燒苗”。注意施肥的方式，配合灌水，施肥要均勻注意施肥的方式，配合灌水，施肥要均勻 （四）土壤（四）土壤pH狀況狀況1. 影響根細胞原生質(zhì)所帶電荷的性質(zhì)影響根細胞原生質(zhì)所帶電荷的性質(zhì)CCOONH2HR(pH6)CCOORNHH(pH56)+ 3+ CCOOHNH3HR(pH5)當(dāng)土壤當(dāng)土壤pH低時，易吸收陰離子；高時易吸收陽離子。低時，易吸收陰離子；高時易吸收陽離子。2、影響礦質(zhì)鹽的溶解性、影響礦質(zhì)鹽的溶解性在在堿性條件堿性條件下：下：Ca、Mg、Fe、Cu、Zn沉淀沉淀在在酸性條件酸性條件下各種礦質(zhì)鹽的下各種礦質(zhì)鹽的溶解性增加溶

12、解性增加，但，但PO43-、K+、Ca2+、Mg2+等易被雨水等易被雨水淋失淋失。3、影響土壤微生物的活動、影響土壤微生物的活動酸性反應(yīng)易導(dǎo)致根瘤菌死亡，而堿性反應(yīng)促使反硝化細菌酸性反應(yīng)易導(dǎo)致根瘤菌死亡，而堿性反應(yīng)促使反硝化細菌生育良好，氮素損失。生育良好，氮素損失。多數(shù)植物最適生長的多數(shù)植物最適生長的 pH 為為67（五）離子間的相互作用（五）離子間的相互作用-競爭作用和協(xié)同作用。競爭作用和協(xié)同作用。1.競爭作用競爭作用 即一種離子的存在抑制植即一種離子的存在抑制植物對另一種離子的吸收。物對另一種離子的吸收。具有具有相同理化性質(zhì)相同理化性質(zhì)（如化合價（如化合價和離子半徑）的離子之間，可和離子

13、半徑）的離子之間，可能與競爭同種離子載體有關(guān)。能與競爭同種離子載體有關(guān)。如如 NH4對對K，Mn2、Ca2對對Mg2+，Cl對對NO3，SO42對對SeO42如如P P過多時，導(dǎo)致缺過多時，導(dǎo)致缺ZnZn。2.離子協(xié)同作用離子協(xié)同作用 即一種離子的存在能促進植物對另一種離子的即一種離子的存在能促進植物對另一種離子的吸收。這種作用經(jīng)常發(fā)生在陰、陽離子間。吸收。這種作用經(jīng)常發(fā)生在陰、陽離子間。P 、K能促進能促進N的吸收。的吸收。（六）土壤有害物質(zhì)狀況（六）土壤有害物質(zhì)狀況土壤中如土壤中如H2S、某些有機酸、過多的、某些有機酸、過多的Al、Fe、Mn 等重金等重金屬元素，會不同程度地傷害根部，降低

14、植物吸收礦質(zhì)元素屬元素，會不同程度地傷害根部，降低植物吸收礦質(zhì)元素的能力。的能力。 （七）微生物的作用（七）微生物的作用 （1 1）菌根菌根：高等植物的根端和土壤真菌形成的具有固：高等植物的根端和土壤真菌形成的具有固定結(jié)構(gòu)的共合體。定結(jié)構(gòu)的共合體。 （2 2）細菌代謝產(chǎn)生各種細菌代謝產(chǎn)生各種酸酸，促進難溶礦物質(zhì)的溶介。，促進難溶礦物質(zhì)的溶介。四、植物地上部對礦質(zhì)元素的吸收四、植物地上部對礦質(zhì)元素的吸收 植物地上部分也可以吸收礦質(zhì)元素，這被稱為植物地上部分也可以吸收礦質(zhì)元素，這被稱為根外營養(yǎng)或葉片營養(yǎng)（根外營養(yǎng)或葉片營養(yǎng)（foliar nutrition）。）。途徑：途徑：溶液溶液角質(zhì)層孔道角質(zhì)

15、層孔道 表皮細胞外側(cè)壁表皮細胞外側(cè)壁 外連絲外連絲 表皮表皮細胞的質(zhì)膜細胞的質(zhì)膜細胞內(nèi)部細胞內(nèi)部影響葉片吸收礦質(zhì)元素的因素：影響葉片吸收礦質(zhì)元素的因素：A、角質(zhì)層角質(zhì)層的厚度：的厚度：B、影響、影響蒸發(fā)蒸發(fā)的各種因素如溫度、光照、大氣濕度、的各種因素如溫度、光照、大氣濕度、風(fēng)等都影響葉片對礦質(zhì)的吸收。風(fēng)等都影響葉片對礦質(zhì)的吸收。第四節(jié)第四節(jié) 礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運輸與分配礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運輸與分配一、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運輸一、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運輸（一）礦質(zhì)元素運輸?shù)男问剑ㄒ唬┑V質(zhì)元素運輸?shù)男问剑ǘ┑V質(zhì)元素運輸?shù)耐緩剑ǘ┑V質(zhì)元素運輸?shù)耐緩礁~葉根根葉葉二、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分配

16、與再分配二、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分配與再分配1. 離子狀態(tài)（如離子狀態(tài)（如鉀鉀） ；2. 不穩(wěn)定的化合物（如不穩(wěn)定的化合物（如氮、磷、鎂氮、磷、鎂） 。參與循環(huán)的元素都能再利用參與循環(huán)的元素都能再利用缺素癥狀發(fā)生在老葉上。缺素癥狀發(fā)生在老葉上。缺素病癥都先出現(xiàn)于嫩葉。缺素病癥都先出現(xiàn)于嫩葉。難溶解的穩(wěn)定化合物（如硫、鈣、鐵、錳、硼）。難溶解的穩(wěn)定化合物（如硫、鈣、鐵、錳、硼）。不參與循環(huán)的元素不能再利用不參與循環(huán)的元素不能再利用第五節(jié)第五節(jié) 植物的氮代謝植物的氮代謝一、植物的氮源一、植物的氮源根根 地上部分的枝葉中地上部分的枝葉中土壤中的土壤中的NO3-和和NH4+二、硝酸鹽的還原二、硝酸鹽的

17、還原（一）（一） NO3-還原的部位：還原的部位：（二）硝酸鹽的還原的過程（二）硝酸鹽的還原的過程）（亞硝酸還原酶）（硝酸還原酶（33632253NHNONOee OHNADNOHNADHNONR2231.在細胞質(zhì)中進行，在細胞質(zhì)中進行，2.硝酸還原酶（硝酸還原酶（nitrate reductase, NR）3.NADH(或或NADPH）源于）源于?。1、硝酸鹽還原為亞硝酸鹽、硝酸鹽還原為亞硝酸鹽硝酸還原酶（硝酸還原酶（nitrate reductase, NR）：）：1）硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶（適應(yīng)酶），受底物）硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶（適應(yīng)酶），受底物NO3- 誘導(dǎo)。誘導(dǎo)。2）該酶有兩個顯著

18、特點：）該酶有兩個顯著特點：a）穩(wěn)定性差；）穩(wěn)定性差；b）誘導(dǎo)后能迅速合成。）誘導(dǎo)后能迅速合成。3)3)是一種鉬黃素蛋白，是一種鉬黃素蛋白，由黃素腺嘌呤二核苷酸（由黃素腺嘌呤二核苷酸（FADFAD）、細胞色素）、細胞色素b b557557和鉬復(fù)和鉬復(fù)合體（合體（MoCoMoCo）組成，推測它的結(jié)構(gòu)為同型二聚體。）組成，推測它的結(jié)構(gòu)為同型二聚體。硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶NR基因表達的調(diào)控基因表達的調(diào)控硝酸鹽硝酸鹽實驗證明實驗證明NO3- 和和Mo能誘導(dǎo)能誘導(dǎo)NR，缺，缺Mo時，積累時，積累NO3- 同時產(chǎn)生缺同時產(chǎn)生缺N癥狀。癥狀。 NO3- NO2-的電子傳遞過程：的電子傳

19、遞過程： 2、亞硝酸還原成氨、亞硝酸還原成氨O(jiān)HNHHeNONiR242286 葉片中亞硝酸鹽還原的部位在葉片中亞硝酸鹽還原的部位在葉綠體葉綠體，氫供給體是氫供給體是還原態(tài)鐵氧還蛋白（還原態(tài)鐵氧還蛋白（Fd）。Fd來源于光合作用。來源于光合作用。光光 光反應(yīng)光反應(yīng)還原態(tài)還原態(tài)Fd氧化氧化態(tài)態(tài)FdNiRNiR羅西血羅西血紅素紅素亞硝酸還原酶（亞硝酸還原酶（nitrie reductase, NiR）其輔基由羅西血紅素和一個其輔基由羅西血紅素和一個4Fe4S簇組成簇組成 葉中硝酸鹽的還原葉中硝酸鹽的還原根部亞硝酸鹽還原在前質(zhì)體中進行，其還原力來源于呼吸根部亞硝酸鹽還原在前質(zhì)體中進行，其還原力來源于

20、呼吸作用。作用。根中硝酸鹽的還原根中硝酸鹽的還原白天植物葉片中硝酸鹽含量很低，有時不容易測出，白天植物葉片中硝酸鹽含量很低，有時不容易測出，為什么？為什么？光對光對NONO3 3- -的還原起促進作用？的還原起促進作用？1.NADPH(葉片）；葉片）；2.光合產(chǎn)物光合產(chǎn)物 NADH（根中），（根中），為為NO3-還原提供還原劑；還原提供還原劑；2.Fd(red); （NO2還原成還原成NH4）3.光可以促進光可以促進NR的合成。的合成。4.NH4+通過氨基化作用、氨基轉(zhuǎn)換作用等合成通過氨基化作用、氨基轉(zhuǎn)換作用等合成氨基酸氨基酸；也可形成也可形成酰胺酰胺作為貯存、運輸形式，或解毒作用。作為貯存、

21、運輸形式，或解毒作用。（EMP等）等）植物細胞對硝酸鹽的吸植物細胞對硝酸鹽的吸收收胞質(zhì)胞質(zhì)質(zhì)體質(zhì)體硝酸還原酶硝酸還原酶亞硝酸還原酶亞硝酸還原酶液泡液泡硝酸鹽轉(zhuǎn)硝酸鹽轉(zhuǎn)運器運器1、氨的同化主要通過、氨的同化主要通過谷氨酸合成酶循環(huán)谷氨酸合成酶循環(huán)進行進行.谷氨酰胺合成酶（谷氨酰胺合成酶（ Glutamine synthetase: GS）谷氨酸合酶（谷氨酸合酶（ Glutamate synthase :GOGAT）。三、氨的同化三、氨的同化根從土壤中吸收根從土壤中吸收NH4+的及的及NO3-還原形成還原形成NH4+的，必須的，必須立即結(jié)合到有機物中，即進行立即結(jié)合到有機物中，即進行氨的同化氨的同

22、化。三、三、氨氨的的同同化化氨的同化氨的同化在根、根在根、根瘤和葉片瘤和葉片進行。進行。谷氨酸合酶谷氨酸合酶谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶谷氨酸谷氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺酮戊二酸酮戊二酸銨鹽銨鹽谷氨酸合成酶循環(huán)谷氨酸合成酶循環(huán)L谷氨酸谷氨酸+ATP+NH3 L谷氨酰胺谷氨酰胺+ADP+PiGSMg2+GS普遍存在于各種植物的所有組織中，對氨的親和力高，普遍存在于各種植物的所有組織中，對氨的親和力高，能防止氨積累造成的毒害。能防止氨積累造成的毒害。以以Fd為還原劑為還原劑：綠藻、藍色細菌、高等植物的光合細胞：綠藻、藍色細菌、高等植物的光合細胞以以NADH(或或NADPH）為還原劑：細菌、高等植物非光合

23、細胞為還原劑：細菌、高等植物非光合細胞L谷氨酰胺谷氨酰胺+酮戊二酸酮戊二酸+ NAD(P)H或或Fdred 2L谷氨酸谷氨酸+ NAD(P)+或或FdoxGOGAT2、氨的同化也可在、氨的同化也可在谷氨酸脫氫酶（谷氨酸脫氫酶（GDH）的作用下進行的作用下進行酮戊二酸酮戊二酸+ NH3 +NAD(P)H+H+ L谷氨酸谷氨酸+NAD(P)+H2OGDHGDH不是氨同化的關(guān)鍵酶，此酶對氨的親和力低。不是氨同化的關(guān)鍵酶，此酶對氨的親和力低。谷氨酸谷氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸氨同化的途徑氨同化的途徑3、植物體內(nèi)通過氨同化形成的谷氨酸和谷氨酰胺，可、植物

24、體內(nèi)通過氨同化形成的谷氨酸和谷氨酰胺，可以通過以通過氨基交換氨基交換作用形成其它氨基酸或酰胺。作用形成其它氨基酸或酰胺。天冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶天冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺天冬酰胺天冬酰胺天冬酰胺合成酶天冬酰胺合成酶轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)氨氨作作用用GS、GOGAT、GDH三種酶在細胞內(nèi)的定位：三種酶在細胞內(nèi)的定位：1、在綠色組織中在綠色組織中：GOGAT存在于葉綠體，存在于葉綠體，GS存在于葉綠體和細胞質(zhì)，存在于葉綠體和細胞質(zhì)，GDH主要存在主要存在于線粒體，葉綠體中量很少；于線粒體，葉綠體中量很少；2、在非綠色組織中，特

25、別是根中在非綠色組織中，特別是根中，GS和和GOGAT定位于質(zhì)體，定位于質(zhì)體，GDH定位于線粒體。定位于線粒體。當(dāng)?shù)毓?yīng)過多時，以當(dāng)?shù)毓?yīng)過多時，以酰胺酰胺的形式在植物體內(nèi)貯存起來，的形式在植物體內(nèi)貯存起來，一方面可以防止游離氨積累造成的毒害作用，一方面可以防止游離氨積累造成的毒害作用，一方面可以作為氮的貯存形式。一方面可以作為氮的貯存形式。四、生物固氮四、生物固氮是指在生物體內(nèi)將大氣中的是指在生物體內(nèi)將大氣中的N2轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)镹H3或或NH+4的過程。能的過程。能固氮的生物都是原核微生物。固氮的生物都是原核微生物。 非共生：非共生：固固N菌，梭菌，蘭藻菌，梭菌，蘭藻二類微生物二類微生物

26、共生：共生：豆科的根瘤菌，豆科的根瘤菌， 非豆科的放線菌，滿江紅、魚腥藻非豆科的放線菌，滿江紅、魚腥藻豌豆的根瘤豌豆的根瘤與豆科共生的根瘤菌與豆科共生的根瘤菌固氮酶復(fù)合體固氮酶復(fù)合體1個個N28個電子個電子16個個ATP能量？能量？固氮酶復(fù)合物固氮酶復(fù)合物鐵蛋白鐵蛋白鉬鐵蛋白鉬鐵蛋白由由鉬鐵蛋白和鉬鐵蛋白和FeFe蛋白蛋白構(gòu)構(gòu)成。成。 都是可溶性蛋白質(zhì)，都是可溶性蛋白質(zhì)，任何一部分單獨都不具有任何一部分單獨都不具有固氮酶的活性。固氮酶的活性。1個個N28個電子個電子16個個ATP固氮酶的特性固氮酶的特性固氮酶的正?；钚砸髱缀踅^對的厭氧條件。固氮酶的正?；钚砸髱缀踅^對的厭氧條件。-被氧抑制。

27、被氧抑制。能催化分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化為氨的反應(yīng)。能催化分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化為氨的反應(yīng)。能催化多種底物的還原能催化多種底物的還原(乙炔被還原為乙烯乙炔被還原為乙烯)以及以及ATP的水解。的水解。N2+8e-+16ATP 2NH3+H2+16ADP+16Pi固氮酶固氮酶固氮酶催化的反應(yīng)固氮酶催化的反應(yīng)氧化型鐵氧還蛋氧化型鐵氧還蛋白白還原型鐵氧還蛋還原型鐵氧還蛋白白鐵蛋白鐵蛋白鉬鐵蛋白鉬鐵蛋白底物底物產(chǎn)物產(chǎn)物以鐵氧還蛋白為以鐵氧還蛋白為電子供體，去還電子供體，去還原鐵蛋白。原鐵蛋白。與與MgATP結(jié)合，形成還結(jié)合，形成還原型原型MgATP鐵蛋白。鐵蛋白。還原型的鉬鐵蛋白還還原型的鉬鐵蛋白還原原N2，最終形成，最終形

28、成NH3根瘤和非根瘤植物對氮的吸收根瘤和非根瘤植物對氮的吸收葉片葉片根根葉綠體葉綠體液泡液泡液泡液泡質(zhì)體質(zhì)體胞質(zhì)胞質(zhì)胞質(zhì)胞質(zhì)共生體共生體質(zhì)體質(zhì)體第六節(jié)第六節(jié) 合理施肥的生理基礎(chǔ)合理施肥的生理基礎(chǔ) 所謂合理施肥，就是根據(jù)礦質(zhì)元素對作物所謂合理施肥，就是根據(jù)礦質(zhì)元素對作物所起的生理功能，結(jié)合作物的需肥規(guī)律，適時所起的生理功能，結(jié)合作物的需肥規(guī)律，適時適量地施肥，做到少肥高效。適量地施肥，做到少肥高效。一、作物的需肥規(guī)律一、作物的需肥規(guī)律（一）不同作物或同一作物的不同品種需肥不同（一）不同作物或同一作物的不同品種需肥不同（二）不同作物需肥形態(tài)不同（二）不同作物需肥形態(tài)不同（三）不同生育期需肥不同（三

29、）不同生育期需肥不同 植物對礦質(zhì)養(yǎng)分缺乏最敏感的時期；植物對礦質(zhì)養(yǎng)分缺乏最敏感的時期；并不是需要肥料多，而是指對肥料缺少最敏感的時期，并不是需要肥料多，而是指對肥料缺少最敏感的時期，植物的需肥臨界期一般在生長初期。植物的需肥臨界期一般在生長初期。需肥臨界期：需肥臨界期： 施肥營養(yǎng)效果最好的時期，稱為最高生產(chǎn)效率施肥營養(yǎng)效果最好的時期，稱為最高生產(chǎn)效率期，又稱植物營養(yǎng)最大效率期。期，又稱植物營養(yǎng)最大效率期。作物的營養(yǎng)最大效率期一般是生殖生長時期作物的營養(yǎng)最大效率期一般是生殖生長時期 。植物營養(yǎng)最大效率期植物營養(yǎng)最大效率期（最高生產(chǎn)效率期）（最高生產(chǎn)效率期）（四）不同生育期，施肥作用不同（四）不同

30、生育期，施肥作用不同二、合理施肥的指標二、合理施肥的指標（一）土壤營養(yǎng)豐缺指標（一）土壤營養(yǎng)豐缺指標（二）施肥的形態(tài)指標（二）施肥的形態(tài)指標包括植株的長相、長勢、顏色包括植株的長相、長勢、顏色如葉色可反映氮的供應(yīng)狀況如葉色可反映氮的供應(yīng)狀況（三）施肥的生理指標（三）施肥的生理指標1、組織中營養(yǎng)元素含量、組織中營養(yǎng)元素含量 營養(yǎng)臨界濃度（營養(yǎng)臨界濃度（critical concentration）：）：獲得最高產(chǎn)量的最低養(yǎng)分濃度。獲得最高產(chǎn)量的最低養(yǎng)分濃度。圖圖 組織營養(yǎng)元素濃度與產(chǎn)量關(guān)系的圖解組織營養(yǎng)元素濃度與產(chǎn)量關(guān)系的圖解2、酰胺和淀粉、酰胺和淀粉3、酶活性、酶活性（一）施肥可增強光合性能（一）施肥可增強光合性能 （2）提高光合能力：葉綠素）提高光合能力：葉綠素N,Mg（3）延長光合時間：葉壽命）延長光合時間：葉壽命（1）擴大光合面積：葉面積）擴大光合面積：葉面積-N三、施肥增產(chǎn)的原因三、施肥增產(chǎn)的原因（二）（二） 調(diào)節(jié)代謝，控制生長發(fā)育調(diào)節(jié)代謝，控制生長發(fā)育（2）改善光合產(chǎn)物的分配和利用。）改善光合產(chǎn)物的分配和利用