基礎生物化學重點15頁

1、基礎生物化學重點一、名詞解釋1. 蛋白質的空間結構：是指分子中各個原子和基團在三維空間的排列和分布。2. 蛋白質的變性與復性：蛋白質因受某些物理或化學因素的影響，分子的空間構象被破壞，從而導致其理化性質發(fā)生改變并失去原有的生物學活性；如果除去變性因素，在適當條件下蛋白質可恢復天然構象和生物學活性。3. 氨基酸的等電點：在一定的PH條件下，氨基酸分子所帶的正電荷和負電荷數(shù)相同，即凈電荷為零，此時溶液的PH稱為氨基酸的等電點4. 肽平面：多肽鏈中從一個C到相鄰C之間的結構。5. DNA的變性與復性：DNA在一定外界條件（變性因素）作用下，氫鍵斷裂，雙螺旋解開，形成單鏈的無規(guī)卷曲，這一現(xiàn)象稱為變性；

2、緩慢恢復原始條件，變性DNA重新配對恢復正常雙螺旋結構的過程。6. 增色效應與減色效應：當DNA從雙螺旋結構變?yōu)閱捂湹臒o規(guī)則卷曲狀態(tài)時，它在260nm處的吸收便增加，這叫“增色效應”；當核苷酸單鏈重新締合形成雙螺旋結構時，其A260降低，稱減色效應。7. 熔解溫度：核酸加熱變性過程中，增色效應達到最大值的50%時的溫度稱為核酸的熔解溫度(Tm)或熔點。8. 同工酶：是指催化相同的化學反應，但酶蛋白的分子結構及理化性質等不同的一組酶。9. 多酶體系：由幾個功能相關的酶嵌合而成的復合物，有利于化學反應的進行，提高酶的催化效率。10. 全酶：由蛋白質和非蛋白的小分子有機物或金屬離子組成的有催化活性的

3、酶。11. 酶的活性中心：酶分子中直接與底物結合并催化底物發(fā)生反應的區(qū)域。12. 親核催化：酶分子的親核基團攻擊底物的親電基團而進行的催化作用。13. 誘導契合學說：酶的活性中心在結構上具柔性，底物接近活性中心時，可誘導酶蛋白構象發(fā)生變化，這樣就使使酶活性中心有關基團正確排列和定向，使之與底物成互補形狀有機的結合而催化反應進行。14. 糖異生作用：以非糖物質 (如丙酮酸、甘油、乳酸和絕大多數(shù)氨基酸、脂肪酸等)為前體合成為葡萄糖的作用。15. 回補反應：由于中間產物的離開，引起中間產物濃度的下降，從而引起循環(huán)反應的運轉，因此必須不斷補充中間產物才能維持循環(huán)正常進行，這種補充稱為回補反應16. 底

4、物水平磷酸化：高能化合物將高能磷?；D移給ADP形成ATP的過程。17. 糖酵解：葡萄糖經過一系列酶促反應最終被降解為丙酮酸并伴隨ATP產生的過程。18. 三羧酸循環(huán)：在線粒體中，乙酰CoA與草酰乙酸縮合生成檸檬酸，而后經過一系列代謝反應，乙?；谎趸纸?，草酰乙酸再生的循環(huán)反應過程。19. 電子傳遞鏈：又稱呼吸鏈，是指代謝物上脫下的氫（質子和電子）經一系列遞氫體或電子傳遞體依次傳遞，最后傳給氧而生成水的全部體系。20. P/O：指每消耗1mol 氧原子，所消耗的無機磷的摩爾數(shù)。21. 氧化磷酸化：伴隨電子從底物沿呼吸鏈到O2的傳遞，ADP被磷酸化生成ATP的偶聯(lián)反應。22. 解偶聯(lián)：指電子傳

5、遞釋放的能量沒有用于ADP磷酸化生成ATP，即氧化與磷酸化過程解偶聯(lián)。23. 脂肪酸氧化:脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的-C原子發(fā)生氧化，碳鏈在 -C原子與-C原子間發(fā)生斷裂，每次生成一個乙酰CoA和較原來少兩個碳單位的脂酰CoA，這個不斷重復進行的脂肪酸氧化過程就叫氧化。24. 乙醛酸循環(huán)：是油料作物體內一條由脂肪酸轉化為碳水化合物的途徑，它將2分子乙酰COA轉變?yōu)?分子琥珀酸的過程。25. 生物膜：生物體內所有膜的總稱，包括細胞質膜和各種細胞器的膜。26. 逆轉錄：以RNA為模板，根據(jù)堿基配對原則，按照RNA的核苷酸順序(RNA中的U用T替換)合成DNA27. 半保留復制：每個子代DN

6、A分子中，一條鏈來自于親代DNA，另一條鏈是新形成的，這種復制方式就稱為半保留復制。28. 半不連續(xù)復制：DNA復制時，復制叉上的一條新鏈是連續(xù)合成的（前導鏈），而另一條鏈是以一系列不連續(xù)的岡崎片段方式合成的，最后連接成一條完整的DNA新鏈（隨從鏈），這種復制方式被稱為半不連續(xù)復制。29. 不對稱轉錄：在生物體內，DNA的兩條鏈中僅有一條鏈（或某一區(qū)段）可作為轉錄的模板。30. 反義鏈(或模板鏈)與有義鏈(編碼鏈)：基因的DNA雙鏈中作為模板指導轉錄的那條單鏈稱為反義鏈或模板鏈；與反義鏈互補的那條DNA 單鏈被稱為有義鏈(編碼鏈)。31. 復制叉：在DNA的復制原點，雙股螺旋解開，成單鏈狀態(tài)，

7、在起點處形成一個“眼”狀結構，在“眼”的兩端，則出現(xiàn)兩個叉子狀的生長點，稱為復制叉。32. 核酸內切酶：是一類能從多核苷酸鏈的內部水解3,5-磷酸二酯鍵降解核酸的酶。33. 生物固氮：指固氮微生物在常溫常壓下將大氣中的氮氣轉化為氨的過程。34. 密碼子：mRNA分子上由三個相鄰的核苷酸組成一個密碼子，代表某種氨基酸或肽鏈合成的起始或終止信號。35. 同工受體tRNA：攜帶相同氨基酸而反密碼子不同的一組tRNA稱為同工受體tRNA。36. 誘導酶：在正常代謝條件下不存在，當有誘導物（底物）存在時才合成的酶，常與分解代謝有關。37. 操縱子：是DNA分子上一個結構連鎖、功能相關的基因表達協(xié)同單位，

8、它包括啟動基因（P）、操縱基因（O）與結構基因(S)。 38. 反饋抑制：代謝過程中后面的產物對其前某一調節(jié)酶活性具有抑制作用。39. 級聯(lián)放大系統(tǒng)：在連鎖反應中，一個酶被共價修飾后，連續(xù)地發(fā)生其它酶被激活，導致原始調節(jié)信號放大的反應體系。二、問答題1. 簡述蛋白質一，二，三，四級結構特點，并指出維系各級結構穩(wěn)定的作用力。名稱結構特點主要作用力（化學鍵）蛋白質一級結構（以胰島素為例）51個氨基酸組成；兩條肽鏈；三對二硫鍵二硫鍵，肽鍵蛋白質二級結構螺旋1.右手單螺旋2.螺旋每圈包含3.6個氨基酸殘基，螺距為0.54nm 3.相鄰兩個氨基酸殘基之間的軸心距為0.15nm 4.側鏈基團伸出螺旋 5.

9、鏈內氫鍵平行于長軸氫鍵ß折疊1.兩條或多條肽鏈伸展呈鋸齒狀2.側鏈交替位于鋸齒狀結構的上下方3.鏈間氫鍵垂直于長軸4.有平行和反平行片層結構氫鍵蛋白質三級結構（以肌紅蛋白為例）1.一條多肽鏈構成，有153個氨基酸殘基和一個血紅素輔基2.球狀蛋白3.極性氨基酸殘基在分子表面；非極性氨基酸殘基在分子內部主要是次級鍵（如氫鍵，離子鍵，巰水鍵，范德華力）；也包括二硫鍵蛋白質四級結構（以血紅蛋白為例）1.共有574個氨基酸殘基2.由四條亞基（2條鏈和2條ß鏈）組成 3.四亞基各有一個血紅素輔基4.亞基的三級結構與肌紅蛋白相似次級鍵2. 組成蛋白質氨基酸結構通式如何？按照基極性不同，2

10、0種氨基酸可被分為哪四類？寫出各類包含的氨基酸及其相應的三字符縮寫。AA通式： 按基極性不同，將AA分為：1.非極性基團氨基酸2.極性不帶電荷基團氨基酸3.基團帶負電荷的氨基酸4.基團帶正電荷的氨基酸丙氨酸Ala甘氨酸Gly天冬氨酸Asp賴氨酸Lys纈氨酸Val絲氨酸Ser谷氨酸Glu精氨酸Arg亮氨酸Leu蘇氨酸Thr組氨酸His異亮氨酸Ile半胱氨酸Cys脯氨酸Pro酪氨酸Tyr苯丙氨酸Phe天冬酰胺Asn色氨酸Trp谷氨酰胺Gln甲硫氨酸Met3. 蛋白質變性蛋白質有何特點空間構象破壞。維系蛋白質空間結構穩(wěn)定的作用力遭到破壞，故構象改變。蛋白質原有的功能喪失。如酶的催化活性喪失，肌紅蛋白

11、的轉運功能喪失等。蛋白質性質改變：溶解度降低；粘度增加；易被蛋白質酶水解4. 舉例說明蛋白質結構與功能的關系。（包括一級結構和空間結構）l 蛋白質一級結構與功能的關系：蛋白質的功能取決于一級結構，當一級結構改變時，蛋白質的功能就會發(fā)生改變，例如鐮刀狀細胞貧血病就是一種因血紅蛋白一級結構改變而產生的分子病。正常人血紅蛋白的ß鏈N端第六位AA為Glu，而患者血紅蛋白的ß鏈第六位則為Val，結果引起血紅蛋白分子表面極性下降，因而聚集成鐮刀狀。l 蛋白質空間結構與功能的關系：蛋白質都有特定的構象，而這種構象是與他們各自的功能相適應，一旦空間結構改變，蛋白質的生物學功能也隨之喪失。例

12、如把天然的核糖核酸酶用變性劑處理后，分子內部的二硫鍵斷裂，肽鏈失去空間構象呈線形狀態(tài)時，核糖核酸酶失去催化功能，當除去變性劑后，核糖核酸酶可逐漸恢復原有空間構象，則其催化RNA水解的功能可隨之恢復。5. 簡述DNA分子二級結構的主要特點兩條核苷酸鏈平行，走向相反，且繞同一中心軸向右盤旋形成栓螺旋結構。兩條由磷酸核脫氧核糖形成的主鏈骨架位于螺旋外側，堿基位于內側。兩條鏈間存在堿基互補，通過氫鍵連系，A=T,GC堿基互補原則。堿基平面與螺旋縱軸接近垂直，糖環(huán)平面接近平行。螺旋的螺距為0.34nm，直徑為2nm，相鄰兩個堿基對之間的垂直距離為0.34nm，每圈螺旋包含10個堿基對。螺旋結構中圍繞中心

13、軸形成兩個凹槽即大溝與小溝。6. 比較DNA,RNA在化學組成，細胞定位及生物功能上的區(qū)別核酸DNARNA化學組成戊糖脫氧核糖核糖堿基A、G、C、TA、G、C、U細胞定位主要分布在細胞核內，少量分布在葉綠體和線粒體大部分在細胞質中生物學功能遺傳信息的載體指導蛋白質的合成；催化作用；遺傳信息的載體（RNA病毒）6. 簡述tRNA二級，三級結構的特點tRNA分子的二級結構呈三葉草型，即四臂四環(huán)，其中四臂包括氨基酸接受臂，二氫尿嘧啶臂，反密碼子臂，TC臂，四環(huán)包括：D環(huán)，反密碼子環(huán)，TC環(huán)，額外環(huán)。tRNA的三級結構呈倒L型。 7. 何為米氏方程？其中Km的物理意義是什么？米氏方程是利用中間產物學說

14、，推導出的一個表示底物濃度S與酶促反應速度V之間定量關系的數(shù)學方程式，即v=Vmax×S/（Km+S)。當反應速度（V）達到最大反應速度（Vmax）一半時的底物濃度，即v=Vmax/2時，Km=S ；Km是酶的特征常數(shù)，其大小反映了酶與底物的親和力。8. 簡述酶的概念及酶作用的特點。酶是由生物體活細胞產生，具有有催化功能的生物大分子，通常是蛋白質。酶作用的特點：1.高效性，即酶催化反應速度極高；2.高度專一性，即酶對底物及其催化的反應有嚴格的選擇性；3.易變性，酶催化的反應條件溫和一般要求在常溫、常壓、中性酸堿度等溫和的條件下進行，在高溫、強酸、強堿及重金屬鹽等環(huán)境中容易失去活性；4

15、.可調控性，包括酶原激活、共價修飾調節(jié)、反饋調節(jié)、激素調節(jié)等；5.常常需要輔因子。9. 試述誘導契合學說的主要內容？酶分子活性中心的結構原來并非和底物的結構互相吻合，但酶的活性中心是柔軟的而非剛性的。當?shù)孜锱c酶相遇時，可誘導酶活性中心的構象發(fā)生相應的變化，有關的各個基因達到正確的排列和定向，因而使酶和底物契合而結合成中間絡合物，并引起底物發(fā)生反應。10. 影響酶促反應速度的因素有哪些？它們如何影響反應速度？（1）底物濃度S 對酶反應速度（V）的影響（見下圖）：用S對V作圖，得到一矩形雙曲線，當S很低時，V 隨S呈直線上升，表現(xiàn)為一級反應。當S增加到足夠大時， V 幾乎恒定，趨向于極限，表現(xiàn)為零

16、級反應。曲線表明，當S增加到一定數(shù)值后，酶作用出現(xiàn)了飽和狀態(tài)，此時若要增加 V ，則應增加酶濃度。 （2）酶濃度與反應速度：在底物濃度足夠大的條件下，酶濃度與酶促反應速度成正比（見上圖）； （3）溫度：過高或過低溫度均使酶促反應速度下降，只有在最適溫度下酶促反應速度才最高； （4）pH：pH影響酶蛋白質中各基團的解離狀態(tài)，過高或過低pH均使酶促反應速度下降，在最適pH下酶促反應速度才最高； （5）抑制劑：作用于酶活性中心必需基團，引起酶活性下降或喪失，分為可逆抑制和不可逆抑制兩種； （6）激活劑：提高酶活性，加快酶促反應速度的物質，包括無機離子、有機小分子或其他具有蛋白質性質的大分子。11.簡

17、述糖酵解、三羧酸循環(huán)及磷酸戊糖途徑的主要生物學意義（1）糖酵解： A為生物細胞活動提供能量；B是糖類有氧氧化的前過程；C提供糖異生作用的主要途徑D為其他代謝提供原料；E是糖，脂肪和氨基酸代謝相聯(lián)系的橋梁（2）三羧酸循環(huán)： A氧化獲能的最有效方式；B為其他生物合成代謝提供原料；C是溝通物質代謝的樞紐（3）磷酸戊糖途徑： A.PPP途徑為細胞內的合成反應提供還原力NADPH+H+；B.與光合作用聯(lián)系；C.PPP途徑為細胞內核酸等物質合成提供原料；D.與植物的抗病力相關; E.與有氧、無氧分解相聯(lián)系； F. 必要時供應能量12.丙酮酸是一個重要的中間產物，簡要寫出五個不同的以丙酮酸為底物的酶促反應

18、（1）丙酮酸NADH+H+ 乳酸+ NAD+ P166（2）丙酮酸+NAD+HSCoA 乙酰CoA+NADH+H+CO2 （3）丙酮酸CO2ATPH2O草酰乙酸ADP+Pi P172（4）丙酮酸+NADPH+H+CO2 蘋果酸NADP+ P173（5）丙酮酸乙醛+CO2 P16613. 簡要寫出三個底物水平磷酸化反應（1）1，3-二磷酸甘油酸+ADP 3-磷酸甘油酸+ATP（2）磷酸烯醇式丙酮酸+ADP丙酮酸+ATP（3）琥珀酰CoA + GDP+Pi 琥珀酸+ GTP + CoA-SH14. 簡要寫出八個氧化脫氫反應(1)3-磷酸甘油醛+Pi+ NAD+ 1,3-二磷酸甘油酸+NADH+H+

19、（2）異檸檬酸+ NAD+-酮戊二酸 +CO2+NADH+H+ （3）-酮戊二酸 + HSCoA+ NAD+琥珀酰CoA + CO2 + NADH+ H+（4）琥珀酸 + FAD延胡索酸 +FADH2 （5）蘋果酸+ NAD+草酰乙酸+ NADH+H+ （）6-磷酸葡萄糖+NADP+6-磷酸葡萄糖酸內酯+NADPH+ H+ （）6-磷酸葡萄糖酸+ NADP+ 5-磷酸核酮糖+NADPH+ H+ +CO2（）丙酮酸+NAD+HSCoA 乙酰CoA+NADH+H+CO215. 簡述生物氧化的三個階段第一階段：糖類、脂類和蛋白質等大分子降解成其基本結構單位。單糖，甘油與脂肪酸，氨基酸，該階段幾乎不釋

20、放化學能。第二階段：葡萄糖、脂肪酸、甘油和氨基酸等大分子基本結構單位，經糖酵解，脂肪酸氧化，氨基酸脫氨基氧化等降解途徑分解為丙酮酸或乙酰CoA等少數(shù)幾種共同的中間代謝物，該階段釋放少量的能量。第三階段：丙酮酸、乙酰CoA等經過三羧酸循環(huán)徹底氧化為二氧化碳，水，釋放大量的能量。氧化脫下的氫經呼吸鏈將電子傳遞給氧生成水，釋放出大量能量，氧化過程中釋放出來的能量用于ATP合成。16. 簡述化學滲透學說關于氧化磷酸化機理的主要內容化學滲透假說是由英國生物化學家米歇爾首先提出來的，該假說的內容要點如下： 呼吸鏈中遞氫體和遞電子體體交替排列，有序的定位于線粒體內膜上，是氧化還原反應定向進行。 電子傳遞鏈的

21、復合體中的遞氫體有質子泵的作用。它可以將H +從線粒體內膜的內側泵至外側。線粒體內膜本身具有選擇透過性，不能讓泵出的H+返回膜內，產生電化學梯度。線粒體內膜上的ATP合酶復合體能使質子回流。電化學梯度消失，并且釋放能量。質子則從膜間空間通過ATP合成酶復合物上的質子通道進入基質，同時驅動ATP合成酶合成ATP。17. 計算：已知NAD+/NADH+H+ 的Eo= -0.32V，O2/H2O的Eo= +0.82V，ATP水解的Go=-30.54kJ/mol，F(xiàn)=96.5kJ/v.mol，請計算NADH經呼吸鏈氧化生成水時的Go。解：反應的總反應式為：NADH +H+ +1/2O2NAD+H2ON

22、AD+/NADH+H+ 的Eo= -0.32VO2/H2O的Eo= +0.82VEo= +0.82V（-0.32V）=1.14 VGo=nFEo=2*96.54*1.14=220KJ(V*mol) -1答：NADH經呼吸鏈氧化生成水時的Go為220KJ(V*mol) -1。18. 比較脂肪酸b-氧化和從頭合成的區(qū)別，完成下表。區(qū)別要點軟脂酸從頭合成軟脂酸-氧化細胞中進行部位細胞質線粒體?；d體ACPCoA二碳單位參與或斷裂形式丙二酸單酰CoA乙酰CoA電子供體或受體NADPHFAD，NAD反應過程羧化、啟動、縮合、還原、脫水、再還原活化、脫氫、水合、再脫氫、硫解反應方向CH3COOHCOOHC

23、H3 羥脂?；虚g體立體異構物D型L型對HCO3-和檸檬酸的需求要求不要求酶系7種酶、蛋白組成復合體4種酶能量變化消耗7個ATP、14個NADPH產生106個ATP19. 簡述乙醛酸循環(huán)的生物學意義 答：1.是油料作物體內把脂肪轉化為碳水化合物的途徑2.補充TCA循環(huán)中的四碳化合物20. 簡述乙酰CoA的來源和去路答：乙酰CoA的主要來源：丙酮酸氧化脫羧；脂肪酸-氧化；氨基酸氧化分解乙酰CoA的代謝去路：可徹底氧化轉化為二氧化碳、水和能量；可從頭合成為脂肪酸；可轉化成酮體；可合成膽固醇。21.計算1分子月桂酸（12個C）經過生物氧化作用徹底分解為CO2和H2O時生成ATP的分子數(shù)（寫出總反應式

24、并列出計算過程）。答：月桂酸 + ATP + 5NAD+ +6CoASH + 5FAD + 7H2O6乙酰CoA + 5FADH2 + 5NADH + 5H+ +AMP +PPi注：此反應式可以不用寫，但要說明1分子月桂酸徹底氧化經過5次氧化循環(huán), 產生6乙酰CoA , 5FADH2 和 5NADH + 5H+l 1分子乙酰CoA進入三羧酸循環(huán)徹底氧化共生成10分子ATP，因此6分子乙酰CoA生成6×10=60ATP。l 5FADH2：5×1.5=7.5ATPl 5NADH + 5H+：5×2.5=12.5ATP共計產生60+7.5+12.5=80ATP, 另外活

25、化消耗了2ATP，因此一共凈產生78ATP。22.試述脂代謝與糖代謝的相互關系圖示之后，還應輔以文字敘述，以進一步解釋二者之間的轉換關系。23.簡述參與DNA復制的酶系及其作用。主要參與成分主要作用1、DNApol新鏈延伸；切除引物2、引物合成酶合成引物3、NDA連接酶連接切口4、拓撲異構酶解螺旋5、解螺旋酶解雙鏈6、SSB等保護單鏈7、引發(fā)體識別復制原點24.簡述DNA復制與RNA轉錄的過程。復制：1、起始（1）識別（引發(fā)體識別復制原點） （2）解鏈 （3）穩(wěn)定（SSB結合解開的單鏈） （4）引物（引物酶催化合成RNA引物） 2、延伸 當RNA引物合成之后，在DNA聚合酶的催化下，以4種脫氧

26、核糖三磷酸為底物，在RNA引物的3端以磷酸二酯鍵連接上脫氧核糖核酸并釋放PPi 3、終止（1）切除（DNA聚合酶切除RNA引物） （2）填補（DNA聚合酶填補缺口） （3）連接（DNA連接酶連接相鄰的DNA片段）轉錄：1、起始（1）（在亞基幫助下）RNApol識別并結合在啟動子-35區(qū) （2）在啟動子-10區(qū)與RNApol緊密結合，DNA構象改變，局部雙鏈打開 （3）在啟動子+1處，RNApol結合ATP或GTP(少見)第一個核苷酸 （4）亞基離開復合體核心酶 2、延伸（1）核心酶沿DNA 模板35移動；（2）新RNA鏈沿53不斷延伸（3）新RNA鏈離開模板，DNA重新形成雙鏈 3、終止 核心

27、酶沿模板35方向移動到終止子，轉錄終止，并釋放已轉錄完成的RNA 鏈。25.比較嘌呤核苷酸與嘧啶核苷酸從頭合成的異同，完成下表。比較嘌呤核苷酸嘧啶核苷酸相同點1、原料：磷酸核糖、Asp、Gln、CO22、都有從頭合成和補救合成途徑3、都合成一個相關核苷酸不同點1、在PRPP上合成嘌呤環(huán)1、先合成嘧啶環(huán)再與PRPP結合2、先合成IMP2、先合成OMP3、Gly、甲酸鹽為原料3、Gly、甲酸鹽不為原料26. 比較復制與轉錄過程，完成下表過程復制轉錄相同點作用機理（脫氧）核苷酸的3-OH進攻另一（脫氧）核苷酸的磷酸基團，形成磷酸二酯鍵。原則堿基互補配對模板DNA合成方向53不同點底物dNTPNTP模

28、板兩條DNA 單鏈一條DNA 單鏈參與酶DNA聚合酶；引物酶；連接酶；拓撲異構酶；解旋酶；SSBRNA聚合酶有無引物有無產物子代DNARNA方式不連續(xù)復制不對稱轉錄27. 試述脂代謝與蛋白質代謝、蛋白質代謝與糖代謝的相互關系。答：圖示之后，還應輔以文字敘述，以進一步解釋二者之間的轉換關系。28. 遺傳密碼如何編碼？有哪些基本特性？答：遺傳密碼是mRNA分子中的核苷酸殘基序列與蛋白質中的氨基酸殘基序列之間的對應關系。每3個連續(xù)的核苷酸殘基序列為一個密碼子，特指一個氨基酸。標準的遺傳密碼是由64個密碼子組成的，幾乎為所有生物通用。其特點有：方向性：閱讀密碼子要遵循mRNA53方向進行；無標點性與無重疊性：任何密碼子之間沒有任何標點符號隔開，同時，堿基不能重復使用；簡并性：同一種氨基酸有兩個或更多密