番茄抗煙粉虱研究進(jìn)展

1、番茄抗煙粉虱研究進(jìn)展郭廣君高建昌王孝宣國艷梅杜永臣*(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所,北京100081摘要:番茄是我國重要的蔬菜作物。煙粉虱是一種由多種生物型組成的世界性農(nóng)業(yè)害蟲,普通栽培番茄對其沒有抗性,抗源主要來自于番茄的野生近緣種。本文對目前國內(nèi)外番茄抗煙粉虱的研究現(xiàn)狀進(jìn)行了總結(jié),可為番茄的抗蟲育種提供借鑒。關(guān)鍵詞:番茄煙粉虱番茄腺毛腺體分泌物抗性Research Progress in Tomato Resistance to Bemisia tabaciGuo Guang-jun, Gao Jian-chang, Wang xiao-xuan, Guo Yan-mei, Du Yong

2、-chen*(Institute of Vegetables and Flowers,CAAS Beijing 100081, ChinaAbstract:The cultivated tomato is an important vegetable crop in our country. Bemisia tabaci is a cosmopolitan pest which is considered as a complex species comprising a large number of biotypes. The cultivated tomato is not resist

3、ant to the whitefly, but some wild tomato is resistant to the whitefly. The recent research progress in tomato resistance to whitefly was outlined with an objective to provide some reference for tomato breeding.Key words:tomato,whitefly,trichome,glandular exudate,resistance番茄(Lycopersicon esculentum

4、 Miller作為一種廣泛栽培的蔬菜作物,在生長發(fā)育過程中受到多種病蟲害的危害,其中的煙粉虱(Bem isia tabaci是危害番茄生產(chǎn)的主要害蟲之一(徐鶴林等,2007。煙粉虱是一類取食性很廣的植食性昆蟲,寄生植物達(dá)74科900種以上(Brown et al. 1995,除直接刺吸番茄的韌皮部造成番茄的減產(chǎn)和番茄的生理性病害,如非正常成熟以外(Schuster et al., 1990,煙粉虱還分泌蜜露,誘發(fā)霉污病,同時(shí)還可傳播并攜帶30種作物的70多種植物病毒,尤其以傳播番茄黃化曲葉病毒(TYLCY等雙生病毒最為嚴(yán)重(Polston and Anderson, 1997; Zeidan

5、et al., 1999; Polston 2001。目前生產(chǎn)中對于煙粉虱的防治主要依靠化學(xué)藥劑,但由于煙粉虱的取食和產(chǎn)卵都是在番茄的背面,藥劑不易達(dá)到靶標(biāo)害蟲,另外,煙粉虱對大部分的殺蟲劑都產(chǎn)生了很強(qiáng)的抗藥性(Denholm et al., 1996;Palumbo et al., 2001; Byrne et al., 2003,因此在生產(chǎn)上煙粉虱的防治工作不僅費(fèi)時(shí)費(fèi)力而且成效不大,給蔬菜生產(chǎn)造成很大的經(jīng)濟(jì)損失。1990-1991年為控制B型煙粉虱危害以及煙粉虱傳播的病毒病巴西花費(fèi)了近1250萬美元.(Norman et al,1995。1991年在美國的西南部B型煙粉虱為害損失達(dá)5億美元

6、,僅番茄上就損失了1.41億美元(Greathead et al,1986。通過培育和推廣抗蟲新品種,既可少使或免使化學(xué)殺蟲劑,又容易被廣大菜農(nóng)接受,是最經(jīng)濟(jì)有效的控制途經(jīng)。但生產(chǎn)上對抗蟲新品種的需求與抗蟲性研究滯后之間的矛盾十分突出,致使番茄可持續(xù)生產(chǎn)面臨嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。亟待加強(qiáng)對番茄抗煙粉虱資源的篩選、創(chuàng)新和利用研究工作。1. 番茄抗煙粉虱的種質(zhì)資源抗蟲育種過程中,利用傳統(tǒng)的育種方法將野生近緣種中的抗性基因轉(zhuǎn)移到普通番茄中是番茄育種的主要途徑(Allard, 1978,國外很早就有人利用這種方法將野生番茄的抗蟲基因轉(zhuǎn)移到普通番茄中(Rick 1973, 1987; Kasrawi et al.

7、1988; Zakay et al.1991; Freitas et al. 2002。但是目前的栽培番茄品種的抗蟲性都很弱,所以急需挖掘新的抗蟲種質(zhì)資源,為番茄育種工作提供更多的抗蟲基因。番茄野生近緣種是番茄抗蟲育種的主要資源,其中多毛番茄(Lycoporsicon hirsutum、潘那利番茄(L. pennellii、秘魯番茄(L.peruvianum和契斯曼尼番茄(L. cheesmanii是主要的抗源(高建昌等,2007。對抗蟲性研究較多的是多毛番茄和潘那利番茄,多毛番茄中的PI134417、LA2329、LA1777和基金項(xiàng)目:國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30900987,“973”項(xiàng)目

8、子課題(2009CB009004-02,中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目,農(nóng)業(yè)部園藝作物遺傳改良重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室。作者簡介:郭廣君,女,碩士研究生,專業(yè)方向:蔬菜遺傳育種,E-mail:ggj-198*通訊作者(Corresponding author:杜永臣,男,研究員,博士生導(dǎo)師,專業(yè)方向:蔬菜遺傳育種E-mail: yongchenduLA1353對煙粉虱具有一定的抗性;潘那利番茄中的PI246502、LA1340和LA2560抗煙粉虱(Maluf et al, 1997;Liu D et al, 2005; Eigenbrode et al, 1993; Muigai et al, 20

9、03; Resende et al , 2002 。Muligai等(2003對32份野生資源進(jìn)行了對B型煙粉虱的抗性鑒定,發(fā)現(xiàn)潘那利番茄LA716、LA1340和LA2506以及多毛番茄LA1777和LA1353對B型煙粉虱表現(xiàn)出很高的抗性(Muigai et al, 2003。Fancelli 等人(2002研究發(fā)現(xiàn)煙粉虱在LA1739和PI134417上的產(chǎn)卵量很低,說明這兩種番茄對煙粉虱具有排趨性。煙粉虱在LA1584上產(chǎn)卵量介于中間值,但是幼蟲的成活率很低,說明LA1584對煙粉虱具有一定的排趨性,同時(shí)有很強(qiáng)的抗生性。LA2329是抗煙粉虱的野生多毛番茄,其葉片密布的腺毛及其分泌物對

10、煙粉虱表現(xiàn)出趨避和毒殺作用(高建昌等,2007。2.番茄對煙粉虱的抗性機(jī)制2.1 番茄腺毛的物理抗性機(jī)制1943年,Luckwill根據(jù)腺毛類型將番茄分為 7種類型。其中,屬于有腺體類型,其腺毛帶有腺囊或腺體,通過分泌毒素趨避害蟲;、屬于無腺體類型,沒有頭部結(jié)構(gòu),不能分泌毒素,通過其建立的屏障防御害蟲(Luckwill,1943。番茄對煙粉虱的抗性與一系列的腺毛特性具有一定的相關(guān)性,包括腺毛的物理特性、化學(xué)特性以及腺毛的分泌物。腺毛包括無腺體的腺毛和有腺體的腺毛。多個試驗(yàn)表明無腺體的腺毛可以影響昆蟲對寄主植物的搜索行為(Farrar ,1991; Fidantsef , 1999;.Stout

11、 , 1999。 Sanchez-Pena等人(2006研究發(fā)現(xiàn)番茄腺毛密度與煙粉虱的數(shù)量呈明顯的負(fù)相關(guān),推測腺毛密度是番茄抗煙粉虱的重要組成部分。這一結(jié)論在普通番茄中得到了證實(shí)(Freitas et al., 2002; Kennedy, 2003。我國培育的抗蟲品種毛粉802番茄就是利用了體表披覆濃密茸毛的特性而達(dá)到避蚜的目的(鄭貴彬和俞和平, 1986。B型煙粉虱在普通番茄上的產(chǎn)卵量與腺毛密度密切相關(guān),Snyder等(1998認(rèn)為煙粉虱在多毛番茄上產(chǎn)卵量降低的主要原因是由于型腺毛所建立的天然屏障不利于害蟲產(chǎn)卵。有腺體的腺毛不僅具有物理防御的作用,同時(shí)其分泌的分泌物可以粘住煙粉虱,減弱了煙

12、粉虱的取食能力。而且有腺體的腺毛分泌物對于煙粉虱具有直接的毒害作用(Kauffman,1989;Kauffman,1989。所以腺毛在番茄對煙粉虱的抗性方面具有重要的作用,也是今后抗煙粉虱研究需要重點(diǎn)關(guān)注的方面。但是腺毛不僅會對煙粉虱產(chǎn)生抗性,同時(shí)還會影響煙粉虱的天敵,妨礙煙粉虱的生物防治,這是育種工作者需要考慮的一個生產(chǎn)實(shí)際問題。2.2 腺體分泌物的化學(xué)抗性機(jī)制2-十三烷酮(2-tridecanone和2-十一烷酮(2-undecanone是多毛番茄型腺毛分泌的兩類甲基酮類化合物。多毛番茄中的PI134417對多種食草性昆蟲具有多重抗性,研究發(fā)現(xiàn)在PI134417的葉子和莖稈上密布的型腺毛的

13、分泌物中含有90%以上的2-十三烷酮和2-十一烷酮等甲基酮類物質(zhì),但是在普通番茄的型腺毛中甲基酮類的物質(zhì)含量很少。生物鑒定表明,甲基酮類的物質(zhì)對于一系列的食草性昆蟲是致死性的(Dimock, 1983; Lin, 1987。多數(shù)的研究支持甲基酮的抗蟲性,但是也有試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)煙草天蛾(Manduca sexta不受2-十三烷酮的影響(Farr et al, 1991,而且多毛番茄對甜菜夜蛾的抗性與甲基酮的含量無關(guān)(Eigenbrode et al, 1993。姜烯是多毛番茄型腺毛分泌物中最主要的倍半萜烯類物質(zhì),對科羅拉多馬鈴薯甲蟲有毒害作用,但其含量對二斑葉螨的生存以及甜菜夜蛾的死亡沒有影響(Car

14、ter et al., 1989。此外,在多毛番茄型腺毛的分泌物中發(fā)現(xiàn)了-姜黃烯、-十草烯、-elemene和-elemene等與抗蟲性相關(guān)的萜類化合物,這些萜類化合物對甜菜夜蛾有毒殺作用(Eigenbrode et al.,1996。?；鞘且活悘?fù)合化學(xué)物質(zhì),由?；崽呛王；咸烟墙M成。在潘那利番茄中型腺毛分泌物中有毒的還原糖對煙粉虱的抗性起著主要的作用。潘那利番茄LA716的型腺毛分泌的?；钦计漉；强偭康?0%,栽培番茄中?；堑暮縿t難以檢測到(Burke et al.,1987。這些化學(xué)物質(zhì)的表達(dá)由番茄自身的基因決定,不易受外界環(huán)境的影響,屬于番茄抗煙粉虱的組成型表達(dá)。此外,有些研

15、究認(rèn)為番茄對煙粉虱的抗性途徑類似于植物對病原菌的抗性途徑,是通過依賴于茉莉酸和水楊酸/酶的途徑來達(dá)到抗蟲性。但是在植物的抗性中,這些途徑是相互交叉,同時(shí)起作用。有些研究認(rèn)為煙粉虱取食番茄后,在番茄的局部或者是整個植株中會產(chǎn)生很高水平的病程相關(guān)(pathogenesis-related,PR 蛋白、-1,3-葡聚糖、幾丁質(zhì)酶、過氧化物酶、PR2、PR4等物質(zhì),這些物質(zhì)的產(chǎn)生對攜帶有病毒的煙粉虱具有一定的抗性( Kenndy, 2003。番茄受到外界刺激后會產(chǎn)生一些抗煙粉虱的物質(zhì),這屬于是番茄對煙粉虱抗性的誘導(dǎo)型表達(dá),容易受到外界環(huán)境的影響。番茄的抗蟲性是一個十分復(fù)雜的機(jī)制,易受到環(huán)境的影響,如葉

16、齡、葉位、光照長短、光照強(qiáng)度、植株?duì)I養(yǎng)情況等都會影響番茄對煙粉虱的抗性。所以,番茄對煙粉虱的抗性到底是一種組成型抗性還是誘導(dǎo)型抗性,尚有待研究。3.番茄對煙粉虱抗性的遺傳基礎(chǔ)利用普通番茄與野生番茄雜交,分析其后代的遺傳表現(xiàn)是研究番茄抗煙粉虱的主要方式。3.1 煙粉虱抗性與腺毛特性一系列的實(shí)驗(yàn)室和田間試驗(yàn)表明,以PI134417和普通番茄為親本,F1代群體的型腺毛密度介于父母本之間,而甲基酮類化合物是微量表達(dá);F1代回交群體的型腺毛密度和甲基酮類物質(zhì)的含量均介于F1和PI134417之間(Kauffman et al., 1989; Rodriguez et al., 1993。Snyder等(

17、1998研究發(fā)現(xiàn)普通番茄和多毛番茄的F1植株上III型腺毛密度大于普通番茄,而且型腺毛的頭部表型、酚類及油脂含量等均介于雙親之間。Fery 等(1987的研究也指出型腺毛的的頭部表型介于雙親之間。Carter等(1985利用普通番茄和多毛番茄的F2群體確定了腺毛密度與腺毛類型、葉面以及小葉長度的關(guān)系。有人研究認(rèn)為2-十三烷酮的含量和型腺毛的密度是由單基因控制的,二者具有上位性效應(yīng)(Fery et al., 1987; Nienhuis et al .,1987。Kennedy等(1987 和Nienhuis等(1987以普通番茄和PI1344為親本得到的F2代群體中,利用限制性片段長度多態(tài)性(

18、RFLP分析得到4個與2-十三烷酮水平相關(guān)QTLs,其中與2-十三烷酮水平相關(guān)性最強(qiáng)的一個QTL,與型腺毛密度也密切相關(guān)。Nienhuis等(1987在PI134417的F2群體上定位了一個與型腺毛密度相關(guān)的QTL。Maliepaard等人(1995在CGN.1561的F2群體上定位了2個與型腺毛密度相關(guān)的QTLs,分別位于5號染色體(TG379和9號染色體(TG223,定位了2個與產(chǎn)卵量相關(guān)的QTLs,分別位于1號染色體(TG142和12號染色體(TG296。Blauth等人(1998在LA716的F2代群體上定位了7個型腺毛密度相關(guān)的QTLs,分別位于2、4、5、6、7、10和11號染色體

19、上。上述研究結(jié)果的不同可能與所使用的作圖群體和煙粉虱的種類不同有關(guān)。以上研究說明番茄中型和型腺毛密度與抗蟲性高度正相關(guān)。腺毛是抗蟲性的重要組成部分,但并不是所有的抗蟲性都與腺毛特性相關(guān)。3.2煙粉虱抗性與腺體分泌物野生番茄腺毛分泌的次生代謝物質(zhì)與煙粉虱抗性密切相關(guān)。多毛番茄腺毛分泌的甲基酮類物質(zhì)和倍半萜烯類物質(zhì)以及潘那利番茄腺毛分泌的?；穷愇镔|(zhì)是主要的抗蟲性分泌物。對腺毛分泌物的研究也是抗蟲育種的一條有效途徑。Lemke等(1984研究認(rèn)為LA716中分泌酰基糖的型腺毛至少受兩個非連鎖基因的控制。 Blauth 等(1999在LA716與LA1912的F2群體中定位了6個控制?；侵舅岷?/p>

20、的主效QTLs。 Mucheler(1996在LA716的F2群體中定位了5個控制?；呛康腝TLs,其中2個位于1號染色體上,其余三個分別位于3、4和11號染色體上。Juliano等(2002以LA716為供體研究了?；呛康倪z傳性,發(fā)現(xiàn)?；呛康倪z傳是由單一主效位點(diǎn)控制的不完全隱形基因,廣義遺傳力中等(h b2=0.476。有研究認(rèn)為2-十三烷酮對棉鈴蟲和番茄天蛾的抗性是由3個隱性的主效基因控制(Fery et al., 1987。Zamir等人(1984報(bào)道多毛番茄中由型腺毛分泌產(chǎn)生的2-十二烷酮的遺傳性是由多基因控制的。以PI134417和普通番茄為父母本得到的F2代群體鑒定出3

21、個與2-十二烷酮相關(guān)QTLs,其中與2-十二烷酮連鎖最緊密的RFLP位點(diǎn)與型腺毛密度的表達(dá)基因具有很高的相關(guān)性(Nienhuis et al.,1987; Kennedy et al., 1987。Frelichowski 和 Juvik(2005研究發(fā)現(xiàn)在LA1777和LA1033的后代群體中可以分離出高水平的倍半萜烯酸(SCA,暗示了倍半萜烯酸的遺傳性是由多基因控制的。Frelichowski等(2005對姜烯的遺傳進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)姜烯的廣義遺傳力較高(h b2=0.678,其含量的遺傳受單一主效位點(diǎn)控制,為不完全隱性。利用比較基因組學(xué)的方法,Hoeven等(2000克隆了2個控制倍半萜合

22、成酶的基因(SSTLH1和SSTLH2。Zamir等人(1984在F2、BC1和野生多毛番茄群體中發(fā)現(xiàn)了五個同工酶標(biāo)記,分別位于四條不同的染色體上(3,4,6,7。研究結(jié)果的不同可能是由于所用材料和研究重點(diǎn)不同造成的。4.進(jìn)一步研究重點(diǎn)4.1 番茄對煙粉虱生命活動的影響野生抗煙粉虱番茄能在不同程度上影響煙粉虱的發(fā)育,如導(dǎo)致產(chǎn)卵量下降、降低活動能力等。研究導(dǎo)致這種不利影響的物理和化學(xué)機(jī)制,一方面能夠更好的了解煙粉虱的生命活動規(guī)律,另一方面有助于開發(fā)生物型農(nóng)藥對其進(jìn)行防治。4.2基于抗性鑒定基礎(chǔ)上的抗性基因QTL精細(xì)定位抗蟲性是一個復(fù)雜的性狀,難以象抗病鑒定那樣建立分級標(biāo)準(zhǔn);所以抗蟲性難以進(jìn)行表型

23、鑒定。而且,目前世界上還沒有一個統(tǒng)一的簡單有效的抗蟲鑒定標(biāo)準(zhǔn),以至于前人大部分的研究多集中在抗蟲的間接性狀的研究上(如腺毛密度、生化物質(zhì),很少涉及對抗蟲性的直接QTL定位。盡快制定一套科學(xué)、簡單、有效的抗蟲鑒定方法對于抗蟲性的表型鑒定是十分重要的。在此基礎(chǔ)上利用QTL分析方法對抗性基因精細(xì)定位,將能加速抗蟲品種的選育。References高建昌,杜永臣,王孝宣,國艷梅. 2007.番茄抗蟲育種研究進(jìn)展. 中國蔬菜, (3:38-42.徐鶴林,李景富.2007.中國番茄.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,.鄭貴彬,俞和平.1986.茸毛番茄新品系的一代雜種避蚜防病(CMV效果的初步探討J.中國農(nóng)業(yè)科學(xué),(4

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