第十四章 原索動物

1、第十四章 原索動物（Protochordata）知識點文昌魚的外部形態(tài)和內(nèi)部構(gòu)造。重難點文昌魚、海鞘的外部形態(tài)和內(nèi)部構(gòu)造、海鞘逆行變態(tài)。脊索動物中的前兩個亞門尾索動物亞門和頭索動物亞門，屬于低等脊索動物，又總稱為原索動物。第一節(jié) 尾索動物尾索動物是一類原始，持化的海產(chǎn)脊索動物，由于此類動物的脊索僅存在于尾部（大多數(shù)僅幼體具尾，成體無尾；少數(shù)幼體成體都有尾）故名尾索動物。海鞘綱（柄海鞘）樽海鞘綱（玻璃海鞘）幼體具尾（大多數(shù)）尾尾海鞘綱（尾海鞘住囊蟲）幼成體具尾（少數(shù)）代表動物海鞘特征：1外形：似一橢圓形的囊袋，棕褐色。2體被特殊的被囊。被囊是由外套膜分泌的被囊素形成，其化學成分類似于植物的纖維素

2、，為動物界罕見（僅見尾索動物和少數(shù)原生動物）。其作用：維持體形、保護體表。故尾索動物又稱為被囊動物。被囊動物：此類動物體外被有一層由外套膜分泌出來的近似植物纖維素物質(zhì)所形成的鞘套被囊，因而被稱為被囊動物。3具脊索動物的三大特征：（1）脊索：僅位于幼體尾部（幼體具尾、成體尾消失，故脊索隨之消失）。（2）背神經(jīng)管：幼體發(fā)達，成體退化成神經(jīng)節(jié)。（位于入、出水管孔間的外套膜上）（3）咽鰓裂：幼體數(shù)少，成體數(shù)多，開口于圍鰓膣內(nèi)，不直接開口于體外。4發(fā)生有變態(tài)，為逆變態(tài)變態(tài)：動物在個體發(fā)育過程中，幼體與成體的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生活習性發(fā)生顯著變化的現(xiàn)象，稱為變態(tài)。如海鞘幼體：形似小蝌蚪；習性：自由游泳生活成體：形

3、似一把茶壺；習性：固著生活逆行變態(tài)：（退化變態(tài)）動物變態(tài)后的身體結(jié)構(gòu)比變態(tài)前更為簡單的變態(tài)稱為逆行變態(tài)或退化變態(tài)。如海鞘變態(tài)前：尾、脊索；神經(jīng)管變態(tài)后：尾、脊索消失；神經(jīng)節(jié)、感覺器官消失其變態(tài)過程：1幼體先端固著它物上2尾部逐漸萎縮以至消失（吸收）3脊索消失4背神經(jīng)管縮小只余下入、出口管孔內(nèi)的一個小神經(jīng)節(jié)5咽部擴大，鰓裂增多。6被囊形成（分泌出外套膜，形成被囊）圖 海鞘的變化態(tài)過程資料：早在2000多年以前，亞里斯多德（Aristotle，公元前384322年）就曾描述過海鞘，稱之為“Tethyum”（希臘字、海鞘的意思），其后很長時間把它歸屬于無脊椎動物。居維葉（Cuvier）給這一類動物命

4、名為被囊動物門（Tunicata），列在放射動物門（Radiata）和蠕蟲門（Vermes）之間，其后又有人把它們列為軟體動物。直到1866年俄國胚胎學家柯瓦列夫斯基研究了海鞘的胚胎發(fā)育，才正確地闡明了它的分類地位：海鞘不是無脊椎動物。而是和文昌魚相近的低等脊索動物。其它特征：1消化：具背板、內(nèi)柱、圍鰓溝：收集和運送食物。背板、內(nèi)柱圍鰓溝為咽背、腹側(cè)及咽前部的溝狀結(jié)構(gòu)，內(nèi)有纖毛和粘液細胞，水流經(jīng)過時，（借纖毛擺動推動水流）粘住水中食物，經(jīng)食道到胃內(nèi)消化，殘渣排出體外。其途徑：食物入水管孔口咽內(nèi)柱圍咽溝背板食道胃腸肛門圍咽腔出水管孔體外水流途徑：水入水管孔篩狀緣膜咽鰓裂圍咽腔出水管孔體外2開管式

5、循環(huán)血流無定向：而是定期改變方向，心臟實為血竇，無收縮力。由圍心腔肌內(nèi)收縮而引起跳動。3生殖方式：A無性生殖：出芽生殖B有性生殖：雌雄同體，異體受精（因同體精、卵細胞不同時成熟）其過程：成熟精子排入海水與另一個體成熟卵在圍咽腔中受精出水管孔海水中發(fā)育二、分類概述1尾海鞘綱（最為原始）：脊索和背神經(jīng)管終生存在，無逆行變態(tài)。自由生活種類，如尾海鞘。2海鞘綱：營固著生活，成體無尾，有變態(tài)，被囊厚。大多數(shù)尾索動物屬此綱。如柄海鞘。單海鞘目：多為單體。如柄海鞘，玻璃海鞘。復海鞘目：多為群體。如菊花海鞘。3樽海鞘綱：無尾，被囊透明。如樽海鞘、薩爾帕。前者的肌肉環(huán)帶完全，屬環(huán)肌目。后者的肌肉環(huán)帶不完全，屬半

6、肌目或薩爾帕目。第二節(jié) 頭索動物亞門（Cephalochordata）這類動物的脊索縱貫身體的全長，且伸延到神經(jīng)管的前面，故稱頭索動物，或稱全索動物。又因它們沒有真正的頭和腦，故又稱無頭類（Acrania）。頭索動物終生具脊索動物的三大特征。此類動物分布在全世界熱帶和亞熱帶淺海。尤以北緯48°至南緯40°之間的環(huán)形地帶較多。我國渤海、黃河近岸，青島和廈門都有分布。廣東沿海，及海南島近海也有公布。1965年以前，廈門劉五店為文昌魚的主要產(chǎn)地。1985年國家海洋局的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)在臺灣海峽的南面和北面也有文昌魚的棲息地。一、代表動物文昌魚（雙尖魚、海矛）資料：文昌魚（Branchi

7、ostoma belcheri）最早是由德國動物學家P.S.Pallas在英國的Cornwall發(fā)現(xiàn)的，當時他認為是軟體動物中蛞蝓的一種，在1774年命名為Limax lanceolatus；1834年意大利人O.G.Costa認為是低等脊椎動物，命名為Branchiostoma（鰓口類，誤認觸須是鰓）1836年英國人William Yarrell命名為Amphioxus lanceolatus。根據(jù)命名優(yōu)先原則，利用Branchiostoma作為屬名，而以Amphioxus作為英文俗名。1923年在廈門大學擔任動物學教授的美國人萊德首次報道了中國廈門產(chǎn)的文昌魚。文昌魚是一類不善于運動的海棲動

8、物，常棲息在海水透明度較高、底質(zhì)粗細沙混摻，并帶少量泥的環(huán)境中。白天常埋在或側(cè)臥在沙里，夜間活動，僅露出前端，借以攝食浮游生物，以食硅藻為主。（一）外形略似小魚，但無頭與軀干之分；左右側(cè)扁，半透明，生活時微紅色，一般體長50mm。具背鰭、尾鰭、臀前鰭，腹褶為皮膚褶（皮膚下垂形成）。吻：體前端的突起?？隗遥后w前腹面呈薄膜狀的環(huán)形結(jié)構(gòu)。觸須：位于口笠邊緣，生活時觸須向內(nèi)彎曲，成篩狀。保護及防止大沙粒進入口內(nèi)，并有感覺作用。前庭：口笠的內(nèi)腔。輪器：前庭底部的指狀突起。緣膜：輪器下方的肌膜，其上具緣膜觸手。輪器攪動，促使水向內(nèi)流動。腹孔：腹褶與臀前鰭交界處的開孔，即出水孔。肛門：位于體腹面、尾部的左側(cè)

9、。距離末不遠。水流途徑：水口鰓裂圍咽腔腹孔。（二）內(nèi)部結(jié)構(gòu)特點主要特點：1終生具有典型的三大特征脊索：縱貫全長，向前越過背神經(jīng)管，直達身體前端（這與文昌魚用前端掘沙有關(guān)），有脊索鞘包圍，為原始的中軸骨骼，起支持身體的作用。背神經(jīng)管：為原始的中樞神經(jīng)，位于脊索的背方，具腦的雛形腦泡。* 凡是依靠水流過濾食物為食的動物，都需要有一個大的接觸食物面以獲取足夠的食物，文昌魚作為收集食物的咽部占該動物身體全長的以上。鰓裂：約占消化管的，鰓裂數(shù)隨年齡的增長而增多。2皮膚由單層細胞的表皮與膠狀的表皮構(gòu)成這和脊椎動物有區(qū)別：這種真皮是一層不定形的膠凍狀結(jié)締組織構(gòu)成，纖維和細胞很少。3體側(cè)肌分節(jié)呈“”形兩側(cè)肌節(jié)

10、交錯排列，有利在水平方向上作彎曲活動；體側(cè)肌為橫紋肌，收縮小，利于作扭曲運動，利于游泳和鉆沙；口至腹孔間的腹壁為平滑肌，伸縮時可使圍咽腔擴大和縮小。4具內(nèi)柱和背板。其作用同海鞘：收集運送食物，為被動索取食物的結(jié)構(gòu)，外被動營養(yǎng)方式，即依靠纖毛擺動形成的水流，而將O2和食物運送到口、咽。途徑：食物隨水流口咽內(nèi)柱圍咽纖毛溝背板腸肛門具肝盲束：腸前端從腹側(cè)向右前方伸出一盲管，叫肝盲囊，能分泌消化液，其作用相當于高等動物的肝臟，故稱肝盲囊。5血液無色，閉管式循環(huán)；心臟還未形成，僅靠腹大動脈搏動。血液無血細胞，循環(huán)極不完善，如入鰓動脈和出鰓動脈之間缺乏毛細血管，以血竇聯(lián)系。6排泄器官為特殊的腎管，按節(jié)排列

11、，每條文昌魚約有腎管200個，每一腎管約有500個有管細胞。血液中的代謝廢物有管細胞圍鰓腔體外7雌雄異體，體外受精；精卵巢按節(jié)排列，外形上難于區(qū)別雌雄。平均26對：左25個；右27個精巢，白色，顯微鏡下觀察呈顆粒狀，具條紋狀精細胞卵巢，檸檬黃色，顯微鏡下觀察呈塊狀，具大細胞核的卵細胞。發(fā)育有變態(tài)：受精卵成體精卵細胞成熟后，突破生殖腺圍鰓腔（無生殖管道）腹孔體外水中，受精發(fā)育。二、在動物演化中的地位（一）與無脊椎動物相似的特點1表皮由單層細胞構(gòu)成2腎管構(gòu)造與環(huán)節(jié)動物相似（按節(jié)排列）3生殖腺構(gòu)造與無脊椎動物相似（按節(jié)排列），不具脊椎骨，無成對的附肢（二）與脊椎動物相似點1具典型的三大特征2身體分節(jié)3后口，次生體腔所以從比較解剖學上來看：文昌魚是介于無脊椎動物與脊椎動物之間的過渡類型。從胚胎學上來看：其早期發(fā)育與棘皮動物相似，其簡單的形式又近似脊椎動物，可看出文昌魚與棘皮動物的關(guān)系。但現(xiàn)存文昌魚又具有一系列轉(zhuǎn)化結(jié)構(gòu)：如：1形成了圍鰓腔以防止鰓裂被泥沙堵塞。2具口笠、口笠觸手緣膜，輪器和內(nèi)柱等一系列特殊結(jié)構(gòu)，具有從水中篩選食物的作用。3脊索越過神經(jīng)管伸到身體最前端，與文昌魚前端掘泥沙有關(guān)。從這些結(jié)構(gòu)看，文昌魚是走上適應鉆泥沙、少活動特化道路的一支，而不可能是脊椎動物的