作物栽培學(xué)通論

1、2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海第三章 作物的生長發(fā)育2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海作物的生長發(fā)育主要內(nèi)容n生長發(fā)育、生育期的概念n營養(yǎng)生長和生殖生長的關(guān)系及調(diào)控n各器官生長發(fā)育的特點(diǎn)及其與高產(chǎn)的關(guān)系n與葉片相關(guān)的幾個生理指標(biāo)n生殖器官的分化與發(fā)育n作物發(fā)育過程的一般模式與器官相關(guān)2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海生長發(fā)育的概念生長：體積和重量的增加,通過細(xì)胞分裂和細(xì)胞擴(kuò)大來完成,既包括營養(yǎng)體的生長也包括生殖體的生長.發(fā)育：器官、機(jī)能的質(zhì)變過程，通過細(xì)胞、組織、器官的分化，最終導(dǎo)致特殊花、果實(shí)、種子形成，狹義指生殖生長轉(zhuǎn)變的開始。生長與發(fā)育在作物一生中是交織在一起的。發(fā)育往往需要特

2、殊條件。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海生育期、生育時期的概念生育期：出苗-成熟總天數(shù)。又稱生育期，用“日數(shù)”表示。對出苗和成熟都有嚴(yán)格定義。生育時期：在作物的全生育期中根據(jù)其形態(tài)和生理上發(fā)生顯著變化的特點(diǎn)劃分成幾個階段稱之為生育時期。但具體作物的時期劃分尚不成熟、統(tǒng)一和完善。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海生育期的意義生育期是作物栽培中十分重要的技術(shù)指標(biāo)之一。生育期的長短一般而言由作物的“三性”決定，生育期與作物產(chǎn)量和作物種植制度密切相關(guān)，也與種植技術(shù)密切相關(guān)。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海生育期是如何被決定的？2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海生育期是如何影響栽培制度的的？

3、2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海生育時期的劃分現(xiàn)在并沒有很好統(tǒng)一。主要是為了生產(chǎn)上的實(shí)際應(yīng)用價值和科研要求，由不同的人制定的，以水稻為例：(1) 出苗 移栽 成熟 (2) 出苗 花芽分化 成熟(3) 出苗 幼分 開花 成熟(4)(5) 營養(yǎng)期 生殖期 營養(yǎng)期 并進(jìn)期 生殖期 苗期 分蘗期 拔節(jié)抽穗期 灌漿成熟期 出苗期 分蘗期 拔節(jié)期 抽穗期 開花期 成熟期 苗期 本田期2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小?！叭詰?yīng)用三性應(yīng)用”舉例舉例n引種：引種必須考慮“三性” a 品種感性：感光性較弱，生育期變動不大，較易掌握； b 同緯度引種：溫光條件差異不大，可成功，要注意海拔； c 北種南引：生育

4、期縮短早熟，不可高產(chǎn)，要引遲熟品種； d 南種北引：要引感光性弱的早稻。n栽培 感溫性強(qiáng)的要適當(dāng)早播；再生稻以中稻類型為好。n育種制種 積溫：活動積溫10 日溫有效積溫 早中稻由日照長度影響小，可以此方法，但要注意其局限性。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海生育期劃分的“始-終”點(diǎn)概念 實(shí)際生產(chǎn)和科研中必須對各生育時期的“始-終”點(diǎn)進(jìn)行界定才可能得出最終生育時期。首先， “始-終”點(diǎn)上必須確定可明確觀察的形態(tài)和生理指標(biāo)。其次，必須確定田間調(diào)查時的調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)。 一般以對象群體10%的植株達(dá)到標(biāo)準(zhǔn)時為該群體進(jìn)入該生育時期，以對象群體10%的植株達(dá)到下一生育期標(biāo)準(zhǔn)時為此生育時期結(jié)束（以及下一時期的開

5、始），這段時間持續(xù)的天數(shù)為該生育時期的天數(shù)。 但還有另一種經(jīng)常出現(xiàn)的概念和計算方法。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海營養(yǎng)生長和生殖生長 營養(yǎng)生長：一般指營養(yǎng)器官根、莖、葉的生長，一般在生育前期。 生殖生長：一般指生殖器官花、果實(shí)、種子的生長，主要在生育后期。 二者一般以花芽分化為界線，把全生育期分為前后兩個階段。 相互關(guān)系：目標(biāo)多在生殖生長，但營養(yǎng)生長是基礎(chǔ)；并且二者間矛盾大。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海種子的結(jié)構(gòu)及其萌發(fā)種子類型有：（1）由胚珠發(fā)育成的種子：豆類、麻類、棉花等。（2）由子房發(fā)育成的果實(shí)：稻、麥、谷子等。（3）進(jìn)行無性繁殖的根、莖：甘薯、甘蔗等。種子發(fā)芽前期的營養(yǎng)來

6、自于（1）子葉（2）胚乳（3）營養(yǎng)體健全種子的衡量標(biāo)準(zhǔn)：有活力，發(fā)芽率高，整齊度高，發(fā)芽勢高。發(fā)芽條件：水分、溫度、空氣，其他特殊條件。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海下胚軸伸長 子葉出土：棉花、大豆 子葉不出土：蠶豆、豌豆 子葉半出土：花生 根莖長短 可調(diào)節(jié)：小麥 不可調(diào)節(jié)：多穗高粱 不同種子播種技巧：（1）種子留性：上述（2）種子大小與成分含量： a 、小種子要注意合理密度； b 、大種子要注意節(jié)約用種，要精選種子； c 、含Pr、脂肪高的大種子尤其要注意墑情。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海種子的壽命與休眠 種子壽命：longevity，具有正常發(fā)芽率的種子貯藏年限一般1-3年，

7、大豆較短，一般1年，禾谷類2年，蠶豆、綠豆達(dá)6-7年。與貯藏條件有關(guān)，如低氧、低溫有利于貯藏。 休眠：種子正常成熟后，3個條件均具備，但不能發(fā)芽的現(xiàn)象。休眠是農(nóng)業(yè)上十分有趣的重要性狀。休眠與多種因素相關(guān)。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海種子休眠的原因與克服方法n胚的后熟：林木種子多。低溫和水分處理（層積）n硬實(shí)：豆類。酒精、濃硫酸處理n發(fā)芽抑制物：小麥。三羥基黃烷酮和五羥基黃烷。層積、高溫處理。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海種子的萌發(fā)過程吸脹：吸收大量水分，需一定溫度；萌動：強(qiáng)烈化學(xué)反應(yīng)，會放出大量熱量；需大量氧氣和人工降溫、補(bǔ)水；發(fā)芽：生理抗性減弱，需保溫，后期應(yīng)補(bǔ)充營養(yǎng)。人工催芽

8、和播種應(yīng)認(rèn)真考慮上述原理。理解搶墑播種的道理。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海根系概述（一）單子葉植物根須根系，胚根（1-7條），節(jié)根，根的分布與后期保根的重要性（二）雙子葉植物根直根系，1條發(fā)達(dá)主根+各級側(cè)根。直根如受害后，直根系發(fā)育不典型。如移栽油菜和棉花，與倒伏相關(guān)聯(lián)。根系的生長范圍一般大于地上部，達(dá)到最大根重的時間也相應(yīng)早于地上部，但根的主體還是集中于耕作層，因此根系吸收肥、水的源頭也主要是耕作層，但更大范圍的根的存在對作物更為重要，既利于抗逆也利于高產(chǎn)。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海（1）水分、養(yǎng)分、O2（2）培肥土壤的意義（3）后期管理的技術(shù)：避免干旱，適度排水，營養(yǎng)協(xié)調(diào)

9、影響根系生長的因素影響根系生長的因素2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海莖生長概述單子葉作物莖中空莖和實(shí)心莖。節(jié)，節(jié)間，居間生長。分蘗節(jié)，分蘗。分蘗的特性與意義。在某種意義上分蘗決定水稻、小麥產(chǎn)量。有效分蘗和無效分蘗。拔節(jié)。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海單子葉作物分蘗發(fā)生及有效分蘗率2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海雙子葉作物莖 生長方式：單軸生長和合軸生長 側(cè)芽：每葉腋1個的有大豆、油菜、花生、芝麻等 正芽+副芽：棉花 分枝習(xí)性：強(qiáng)的有棉花、油菜、花生和豆類；弱的有煙草、麻、向日葵等 節(jié)間長短：兩種類型：短的和長的2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海分蘗（枝）發(fā)生的條件及利用條件主要

10、與營養(yǎng)有關(guān)，如N，光照，主莖積蓄的營養(yǎng)等。分蘗習(xí)性也是一種基因控制的性狀。禾谷類作物低位蘗的發(fā)生意義很大，特別注重苗期和苗田中發(fā)生的分蘗。按照葉齡模式，水稻的移栽密度應(yīng)該首先考慮該品種在苗田分蘗發(fā)生的數(shù)量和分蘗力。做到有計劃的利用低位分蘗，同時避免無效分蘗的發(fā)生。旱育拋秧有利于利用低位分蘗。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海 倒伏問題倒伏，即作物在生長的某一階段因某種原因，植株體發(fā)生傾斜，倒在地表的現(xiàn)象。有時會造成嚴(yán)重減產(chǎn)。 分根倒和莖倒兩種：宮坂昭將水稻分成挫折型（節(jié)間折）、彎曲型（節(jié)部彎），扭轉(zhuǎn)型（根倒）和開張型（分蘗倒）。倒伏原因很多，大風(fēng)是倒伏頭號原因。倒伏與品種特性有關(guān)：穗大小，株

11、高，節(jié)和節(jié)間的結(jié)構(gòu)等。倒伏與栽培有關(guān)，特別是密度與施肥。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海 葉生長概述形態(tài)：單子葉作物葉由葉片和葉鞘構(gòu)成。葉耳、葉舌。雙子葉作物葉由葉片、葉柄和葉托組成。完全葉和不完全葉，單葉和復(fù)葉。油菜一生有3種葉。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海 葉數(shù)目、大小、功能期葉形狀與配置方式：單子葉作物，長扁形，上舉，適于密植；雙子葉作物卵圓形及其他形狀，多平伸。數(shù)目：禾谷類與株高，生育期有關(guān)。功能期：禾谷類稻、麥從露尖到定長為生長期（或伸展期），自定長到1/2葉片發(fā)黃為功能期。雙子葉為全葉平展開始至全葉1/2變黃為止。不同作物不同部位葉片的功能期的長短不同，大致分為3組：小

12、麥；棉花、油菜、大豆；水稻。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海葉層分組 禾谷類作物的葉片，根據(jù)其在主莖上的著生部位不同，大致分為下、中、上三組。各組葉片所起的功能和作用具有一定的局限性。雙子葉作物也有一定的分層現(xiàn)象。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海與葉有關(guān)的幾個生理指標(biāo)葉面積指數(shù)（LAI）：葉面積指數(shù)=總?cè)~面積/土地面積1947年，watson創(chuàng)造，作物生產(chǎn)是單位面積上全體葉光合的結(jié)果，測定方法。最適LAIopt：一般4-6，矮稈秈稻達(dá)6-7，當(dāng)多數(shù)葉片處于光飽和點(diǎn)光強(qiáng)之下，最低層葉片又能獲得大約2倍于光補(bǔ)償點(diǎn)光強(qiáng)時的作物葉面積指數(shù)。一般指處于生育期中期的作物。凈同化率NAR：單位葉面積

13、在單位時間內(nèi)所積累的干物質(zhì)的數(shù)量。NAR=（W2-W1）/1/2（l1+l2）（t1-t2）田間條件下，葉面積的變化顯著高于凈同化率。因而LAI更重要。NAR的高值出現(xiàn)在LAI小的時候（生育前期）。目前研究表明，作物產(chǎn)量與作物單葉的光合功能多數(shù)情況下沒有直接關(guān)系。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海傾斜葉和平展葉兩種群體光合性能比較2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海1、正相關(guān)關(guān)系，但不同作物需求不同；2、過量N施用，會導(dǎo)致葉片生長過寬大，形 成陡長，不僅相互遮蔭，還導(dǎo)致生殖生長 減弱。結(jié)論： 要提高作物群體的凈光合率，要做到：a、 提高葉片的N素含量；b、塑造良好的葉受 光態(tài)勢；c、將葉面積

14、指數(shù)跳到最適ALI。葉的N素濃度與光合作用的關(guān)系2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海 光合勢 LAD(leaf area duration) 光合勢既葉日積。 在某一生育期間或全生育期內(nèi)作物群體綠葉面積的積數(shù)。單位m2日表示。在群體正常生長條件下，光合勢與干物積累數(shù)量成正相關(guān)。高產(chǎn)玉米與大豆全生育期的總光合勢大約在15-25萬m2日。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海應(yīng)用：水稻上部的幾種葉形分析n寬大型，葉面平展，如汕優(yōu)63、金優(yōu)63等，光合功能強(qiáng)，形成“禾下稻”形式，但要防止披垂（大穗型）n卷葉形，葉面卷成筒狀，長，有時也較寬。也形成“禾下稻”形式，夾角小，挺舉，不易披垂（大穗型）n葉片較

15、小，夾角較小， “禾上稻”形式，不易披垂（小穗型）2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海應(yīng)用：卷葉性狀朱德峰等（2001年）高葉片卷曲度組合的劍葉上表面由于受自身葉片遮光的影響而使光合強(qiáng)度低于下表面。與葉片卷曲度低的組合相比，葉片卷曲度高和中等的組合具有較小的葉片角度、較高的葉片挺直度和較低的消光系數(shù)。對于卷曲度低的葉片，下表面大多在弱光下，因此光合作用相對較低。對于葉片卷曲度中等的協(xié)優(yōu)9308和兩優(yōu)培九，葉片上、下表面均能正常受光，故上、下表面的光合強(qiáng)度均較高。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海生理器官的分化發(fā)育 時期：

16、從生殖器官分化開始到成熟花粉粒形成（開花），水稻大致1個月時間。是產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時期，也是雜交水稻制種預(yù)測父母本花期相遇的重要時期。 分化過程：由外向內(nèi)層層分化、發(fā)育完成。禾谷類的穗分化：生長錐伸長，穗軸節(jié)片（麥類）或枝梗分化（黍類），穎花分化，雌雄蕊分化，生殖細(xì)胞減數(shù)分裂四分體形成，花粉粒充實(shí)完成。水稻的穗分化過程有一個口訣。主要有日本松島，中國丁穎，凌啟鴻等3種分期方法。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海稻穗分化過程的3種劃分方法2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海開花與授粉同一花序開花順序有3種： 下先上后：棉花、油菜、花生、豆類（大豆有限結(jié)莢除外） 中部先開：小麥、大麥、玉米 上先下

17、后：稻、高粱授粉方式：自花：稻、小麥、大麥、豆等 異花：玉米、白菜型油菜等 常異花：棉花、蠶豆等2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海種子與果實(shí)發(fā)育作物的種子與果實(shí)1、禾谷類作物 1朵穎花1個胚珠、子房（形成果皮）與胚珠（形成種子）發(fā)育同步，種皮與果皮愈合形成穎果，果皮比例小。2、雙子葉作物 1朵花有數(shù)個胚珠，子房與胚珠發(fā)育相對獨(dú)立。子房莢、鈴胚珠種子2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海發(fā)育過程種子來自于胚珠： 子葉 受精卵胚胚芽 胚根 胚軸 有胚乳（水稻、小麥、玉米） 初生胚乳核胚乳 無胚乳（棉花、油菜、大豆） 珠被種皮果實(shí)來自于子房： 外果皮果皮 中果皮 內(nèi)果皮 肉質(zhì)化、膜質(zhì)化 種子和果實(shí)發(fā)

18、育的生化過程：全過程稱為灌漿，是一個由內(nèi)部內(nèi)部營養(yǎng)，外部物理?xiàng)l件，多種激素類物質(zhì)參與的生物化學(xué)過程。 一段灌漿和兩段灌漿現(xiàn)象： 灌漿過程很大程度決定結(jié)實(shí)率，也與品致密切相關(guān)，將成為一個研究的熱點(diǎn)。 2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海作物生育的一般過程：S型生長五個時期：初始期快速生長期生長率漸減期穩(wěn)定期衰老期2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海 S型生長理論的應(yīng)用n作物整體和各器官的生長遵循“S”型曲線，按順序出現(xiàn)新老交替的結(jié)果，生育進(jìn)程具有不可逆轉(zhuǎn)，因此種子苗期生長最重要。n各種促進(jìn)和抑制生長的措施都應(yīng)該在該器官發(fā)育最快過度到來之前完成。n由于各器官發(fā)育在時間上具有重疊和同伸的特點(diǎn)，人為處

19、理措施具有“聯(lián)動性”。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海發(fā)育過程與營養(yǎng)轉(zhuǎn)變 整個生殖生長實(shí)際可分成兩個過程，即穎花增加和穎花退化過程。如下圖： C/N比不協(xié)調(diào)時，特別會導(dǎo)致穎花分化后的部分出現(xiàn)退化嚴(yán)重，抽穗前營養(yǎng)轉(zhuǎn)換尤其重要，所以后期施肥要慎重。同時，整個孕穗期前后施肥，要根據(jù)它用在這兩個階段的哪一段而稱為“促花肥”和“?；ǚ省?。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海器官同伸-定義及其意義 定義：在同一時間內(nèi)某生物器官出現(xiàn)有規(guī)律的同時生長或伸長，叫做作物器官的同伸關(guān)系，這些同時生長（或伸長）的器官就是同伸器官。 意義：一般而言，環(huán)境條件和栽培措施對同伸器官有同時促進(jìn)或抑制的作用。因此，掌握該關(guān)

20、系，可為作物器官的生長調(diào)控措施提供依據(jù)。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海水稻上的同伸關(guān)系舉例在同一時間內(nèi)，某些器官呈現(xiàn)有規(guī)律的生長和發(fā)育，叫器官同伸關(guān)系。這種關(guān)系既表現(xiàn)在各同各器官之間，也表現(xiàn)在各異各器官之間。如水稻葉蘗同伸就是nn+3關(guān)系。各葉片生長的同伸關(guān)系為： n葉n+1葉n+2葉n+3葉 展開 伸長 分化 葉原基形成最后幾片葉伸出與幼穗分化的關(guān)系為： -3.5葉 -3.0 -2.0 -0.8 0 苞分化 枝梗分化 穎花分化 減數(shù)分裂時期 花粉粒充實(shí)完成2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海禾谷類作物的同伸關(guān)系母莖與分蘗: n n-3 同伸 n葉伸出 n-1葉分蘗分化或 n-2葉分蘗在

21、葉 鞘內(nèi)成長葉片、葉鞘、節(jié)間: n葉葉片 （n-1）葉葉鞘 （n-2）-(n- 3)葉節(jié)間 n葉展開 n+1葉迅速伸長 n+2葉開 始伸長 n+3葉待伸長地上部與發(fā)根：出葉與出根： n n-3 玉米初期：n n-3 以后每出2葉1層不定根 后期： n 2n+2以后每出2葉1層不定根幼穗與營養(yǎng)器官：幼穗分化過程多必須在顯微鏡下才能確定，但需要條件和時間，與實(shí)際應(yīng)用存在差距，而用葉齡與分化過程的同伸關(guān)系就可以幫助我們大致確定分化階段。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海器官同伸定量方法1、葉齡法：多數(shù)作物每出1葉，幼分推進(jìn)1期，粟，2葉1期2、余數(shù)法： -3.5-2.5 -2.5-1.5 -1.5

22、-0.5 -0.5出穗 一次枝梗 二次枝梗 雌雄蕊形 花粉粒充 分化 與穎花原莖 成減數(shù)分裂 實(shí)完成3、葉指數(shù)法： 玉米、粟上應(yīng)用多 2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海同伸關(guān)系的內(nèi)在原因節(jié)間單位：可見n葉， nn-1節(jié)間，n-1蘗、 n和n-1節(jié)根關(guān)系密切。輸導(dǎo)組織的密切相關(guān)關(guān)系： n葉大維管束進(jìn)入n節(jié)，伸入n-1節(jié)，與n-1葉分蘗的大維管束密切聯(lián)絡(luò)，因此n葉的營養(yǎng)直接影響n-1分蘗和n-2葉的營養(yǎng)。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海葉齡模式 根據(jù)作物的節(jié)律性生長規(guī)律，合理應(yīng)用器官同伸原理，以葉齡為主要指標(biāo)建立的作物栽培技術(shù)體系，已經(jīng)在水稻、小麥、玉米等作物上得到成功利用，其它作物的栽培上

23、也有一定借鑒。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海水稻的總?cè)~片數(shù)、伸長節(jié)間數(shù)及其分組 不同品種的總?cè)~片數(shù)、伸長節(jié)間數(shù)直接與它生育期長短，分蘗利用、拔節(jié)、生育期轉(zhuǎn)換相關(guān)聯(lián)，因此要高清葉齡模式，必須對它進(jìn)行充分分組分類。 N n 12 4 早稻 15 5 雜交中稻 18 6 一季晚稻2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海幾個關(guān)鍵葉齡分期分蘗始葉齡：分蘗有無？有效分蘗臨界葉齡：群體總莖蘗數(shù)？拔節(jié)始期葉齡：總莖蘗數(shù)與葉色？倒2葉抽出期：?；ǚ逝c曬田？2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海水稻葉齡模式理論要點(diǎn)n第4葉出現(xiàn)時，分蘗應(yīng)發(fā)生nN-n葉時，有效分蘗終止期，適宜總莖

24、蘗數(shù)為預(yù)期穗數(shù)n-（n-2）葉時，拔節(jié)期，為最高莖蘗期，葉色應(yīng)褪黃n-2葉抽出期，穎花分化期，?；ǚ适┯闷凇?007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海器官生長間的源-庫-流關(guān)系源庫關(guān)系 在Blackman（1919）提出限制因子學(xué)說之后，Nason等（1928）提出“源庫”學(xué)說，任何一個作物體就供求關(guān)系而言，都可以區(qū)分為：“源、庫、流”三部分：源（Source）：供應(yīng)有機(jī)物的器官；庫（Sink）：接受或貯存營養(yǎng)物質(zhì)的器官；流（How）：源庫兩者之間其運(yùn)轉(zhuǎn)作用的組織。源足，庫大，流暢方能保證作物高產(chǎn)。分析作物群體各部分功能關(guān)系的一種理論。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海類型與形態(tài)、衡量標(biāo)準(zhǔn)源：主要是葉片，包括LAI和其光合能 力，也包括其他含葉綠素的部分， 如莖、托葉、苞葉等。其中，麥類 的芒可占光合作用的810%，油 菜的角果占油菜后期光合作用的主 體，但究竟占多大比例，還未測定 出來。指標(biāo)：LAI、光和速率2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海庫：主要是作物營養(yǎng)貯藏器官，如種子、塊 根、塊莖。 庫有貯存庫和周轉(zhuǎn)庫之分。 周轉(zhuǎn)庫為暫時貯存營養(yǎng)物的場所，如葉綠體、液泡、莖尖、根